生物群落的組成及結構課件

第六章、生物群落的組成與結構基本內容：第一節(jié)、群落的概念與特征第二節(jié)、群落的種類組成第三節(jié)、群落的結構第四節(jié)、影響群落組成和結構的因素教學重點：生物群落的定義群落的基本特征生活型群落交錯區(qū)與邊緣效應影響群落組成和結構的因素第一節(jié)、生物群落的概念生物群落的概念生物群落的基本特征一、生態(tài)群落的定義群落：在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結構（形態(tài)結構和營養(yǎng)結構），并具有特定功能的生物集合體。群落是一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分。

組織個體

種群

群落

生態(tài)系統(tǒng)個體種群群落生態(tài)系統(tǒng)二、群落的基本特征具有一定的外貌具有一定種類組成（物種數和個體數）：是區(qū)別不同群落的首要特征具有一定結構：形態(tài)結構、生態(tài)結構、營養(yǎng)結構。形成群落環(huán)境：定居生物對生活環(huán)境的改造結果。不同物種之間的相互影響：必須共同適應它們所處的無機環(huán)境；它們內部的相互關系必須取得協(xié)調和發(fā)展(種群構成群落的兩個條件)。°°°海洋生物群落西雙版納熱帶雨林成層性具有一定的動態(tài)特征：季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特征：或明確或不明確的邊界。第二節(jié)、群落的種類組成種類組成的性質分析種類組成的數量特征種類組成是決定群落性質最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。比如：我國亞熱帶常綠闊葉林群落喬木層的優(yōu)勢種類總是殼斗科、樟科和山茶科植物，下層則是杜鵑花科、山茶科、冬青科等植物構成。分布在村莊、農舍周圍的群落多半是一些菊科、蕁麻科、藜科等。板栗青岡櫟山毛櫸科蝎子草白蛇麻甜菜、菠菜、藜一、種類組成的性質分析植物群落研究中常用的群落成員型分類（4類）優(yōu)勢種和建群種

對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種。 對于植物群落來說，它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優(yōu)勢度較大的種 植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種

建群種是優(yōu)勢種中的最優(yōu)者，即蓋度最大（重量最大），多度也大的植物種。建群種是群落的創(chuàng)造者、建設者。在個體數量上不一定占絕對優(yōu)勢，但決定著群落內部的結構和特殊環(huán)境條件。亞優(yōu)勢種

指個體數量與作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種

群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種

是那些在群落中出現頻率很低的種類，往往是由于種群自身數量稀少的緣故。可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。保護瀕危物種...銀杏、水杉、銀杉、金花茶（植物界的大熊貓）、人參、珙桐…人參金花茶優(yōu)勢種對整個群落具有控制性的影響，如果優(yōu)勢種去除，則會導致群落性質和環(huán)境的變化。二、種類組成的數量特征個體數量指標多度密度蓋度頻度高度重量體積綜合數量指標優(yōu)勢度重要值綜合優(yōu)勢比多度多度是表示一個種在群落中的個體數目。植物群落中植物種間的個體數量對比關系，可通過各個種的多度來確定。多度的計算方法：記名計算法、目測估計法。1、個體數量指標幾種常用的多度等級密度指單位面積上的植物株數。密度的倒數為每株植物所占的單位面積樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比稱為相對密度。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。指森林中喬木樹冠遮蔽地面的程度。

完全覆蓋地面為郁閉度1，相當于植物蓋度為100%。

頻度指某個物種在調查范圍內出現的頻率。常按包含該種個體的樣方數占全部樣方數的百分比來計算，即：頻度=（某物種出現的樣方數／樣方總數)×100％丹麥學者C．Raunkiaer在歐洲草地群落中，用0.1m2的小樣圓任意投擲，將小樣圓內的所有植物種類加以記載，就得到每個小樣圓的植物名錄，然后計算每種植物出現的次數與樣圓總數之比，得到各個種的頻度。

標準頻度圖解

等級頻度A級1％—20％B級21％—40％C級41％—60％D級61％—80％E級80％—100％物種數優(yōu)勢種或建群種規(guī)律一：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，它們多于B、C和D頻度級的種類。低頻度種的數目較高頻度種的數目為多。規(guī)律二：E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，頻度雖大，但種的數目也很大。

實踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數分布比較均勻的群落。群落均勻性與A級和E級的大小成正比。如若：E級比例愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。

高度是測量植物體體長的一個指標。測量時取其自然高度或絕對高度。某種植物高度與最高種的高度之比為高度比。重量是用來衡量種群生物量或現存量多少的指標。在草原植研究中，這一指標特別重要。體積是生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標特別重要。在森林經營中，通過體積的計算可以獲得木材生產量(稱為材積)。V=s*h*fs（腰高斷面積）；h（樹干高）；f（形數）形數是樹干體積與等高同底的圓柱體積之比.優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。不同學者主張用不同的方法來計算優(yōu)勢度：多度、體積、蓋度、密度or重量？2、綜合數量指標重要值表示一個種在群落中的地位和作用。其特點是簡單、明確。計算公式：

I.V.=相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）對于草原群落，相對優(yōu)勢度等于相對蓋度。綜合優(yōu)勢比在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100％。3、種間關聯(lián)不同物種在數量上和空間分布上的相互關聯(lián)性。兩個種一起出現的次數比期望的頻繁—正關聯(lián)兩個種一起出現的次數低于期望值—負關聯(lián)正關聯(lián)，那么a,d值較大；負關聯(lián)，那么b,c值較大；無關聯(lián)，a,b,c,d值相等第三節(jié)、群落的結構群落的結構要素群落的外貌與季相群落的垂直結構群落的水平結構群落交錯區(qū)與邊緣效應一、群落的結構要素生活型是生物對綜合環(huán)境條件長期適應的外部表現形式，同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應途徑和適應方法相同或相似。親緣關系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應的結果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關系。丹麥學者Raunkiaer根據休眠芽在不良季節(jié)的著生位置，可將植物的生活型劃分為五種。高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。1.高位芽植物2，3.地上芽植物4.地面芽植物5~9.隱芽植物1、高位芽植物2、地上芽植物3、地面芽植物4、地下芽植物5、一年生植物生活型譜某地區(qū)或群落中各類生活型所占百分數，并把結果列成圖表。通過不同氣候區(qū)域或不同群落之間的生活型譜的比較，可以看到各地區(qū)的環(huán)境特點，也可以看到各群落之間的結構差異。高位芽占優(yōu)勢的群落，反映了群落所在地的氣候溫熱多濕，更新部分暴露于外界不會遭到低溫和干燥氣候的危害；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地具有較長的嚴寒季節(jié)；地下芽植物占優(yōu)勢的群落，環(huán)境比較冷、濕；1年生植物占優(yōu)勢的群落，氣候比較干旱。

中國幾種典型群落類型的生活型譜《中國植被》按照植物體態(tài)劃分出下列生長型：木本植物：喬木、灌木、竹類、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物。半木本植物：半灌木與小半灌木。草本植物：多年生草本植物、一年生植物、寄生草本植物、腐生草本植物、水生草本植物。葉狀體植物：苔蘚及地衣、藻菌。桂花-常綠闊葉喬木五針松-常綠針葉喬木九里香-常綠灌木玫瑰-落葉灌木梔子花-常綠灌木一品紅-落葉灌木2、葉片大小、性質及葉面積指數葉片是進行光合作用的重要器官，它在植物體的結構中不僅數量大，而且對環(huán)境的適應也表現得最為突出和多樣，在群落結構和外貌中起著特別重要的作用。葉子的特征表現為五個方面：葉的質地：反映生境中光、溫、水等因子的綜合作用。劃分為：薄葉、草質葉、革質葉和厚革質葉。葉的大?。号c水分平衡密切相關。葉子大小與光合作用的效率有密切關系。葉的生活期：常綠葉、夏綠葉、半常綠葉、冬綠葉。葉的方位：葉在空間上的方位是植物個體生態(tài)生理學的重要特征，對群落結構有重要作用，它影響著群落內光強分布、最適葉面積指數以及植被蒸騰作用等。葉型和葉緣：葉型分單葉和復葉。葉緣分全緣和非全緣兩種。單葉：一個葉柄上只生1張葉片的，如棉、油菜的葉復葉：一個葉柄上著生2～多數分離的葉片，如蠶豆全緣：葉緣平整的，無鋸齒非全緣：葉緣有鋸齒、有波形或分裂葉面積指數是群落結構的一個重要指標，并與群落的功能有直接關系。主要植被類型的葉面積指數與光能利用效率二、群落外貌和季相興安落葉松林溫帶地區(qū)-秋季停車坐愛楓林晚，霜葉紅于二月花動物的季節(jié)性變化：候鳥—夏天的時候這些鳥在緯度較高的溫帶地區(qū)繁殖，冬天的時候則在緯度較低的熱帶地區(qū)過冬。夏末秋初的時候這些鳥類由繁殖地往南遷移到渡冬地，而在春天的時候由渡冬地北返回到繁殖地。馴鹿—在最北部地區(qū)度過夏季，以低矮樹木的樹葉和闊葉草本植物為食，夏季過后它們便遷往南部過冬，主要吃草類和地衣。魚類—洄游，為了繁殖后代。季相

隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現不同的外貌，這就是季相。植物群落—外貌四季變化動物—遷徙活動 光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的時間格局。

屬于群落時間格局三、群落的垂直結構陸地群落的分層，與光的利用有關。森林群落可劃分為林冠層（喬木層）下木層灌木層草本層地被層（苔蘚層）群落的垂直結構，主要指群落分層現象。溫帶夏綠闊葉林的地上成層現象最為明顯寒溫帶針葉林的成層結構簡單熱帶森林的成層結構最為復雜對于動物而言，分層現象也很普遍。麻雀是上層動物還是下層動物？麻雀成群地在森林的上層的活動，吃高大喬木的種子。煤山雀、黃腰柳鶯等鳥類總是森林的中層營巢。血雉和棕尾雉則是典型的森林底層鳥類，吃地面上的苔鮮和昆蟲。森林中鳥類分層現象示意圖林冠柳鶯等下層畫眉等中層啄木鳥等水生動植物主要因素是陽光、氧氣、溫度、食物等。大部分浮游植物都在水體上層，多數浮游動物白天多分布在水體深處，夜晚則上升至水體表層活動。人們利用魚的分層現象，對魚進行混合放養(yǎng)，青魚生活在水的底層，吃底棲的螺；草魚生活在中層，吃水草；鰱魚和鳙魚生活在水的中上層，吃浮游生物。四、群落的水平結構指群落的配置狀況或水平格局。在森林群落中，某些地點植物種類的分布是不均勻的。群落內部這些小型的植物組合，可以叫做小群落，它們是整個群落的一部分。小群落形成的原因，主要是環(huán)境因素的不均勻性所致，如小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的差異以及群落內部環(huán)境的不一致性等。陸地生物群落中水平格局的主要決定因素小群落不均勻配置，使群落在外形上表現為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。沙漠里的灌木由于彼此競爭營養(yǎng)和水分傾向于均勻分布。五、群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)—又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。群落交錯區(qū)是一個交叉地帶，在這里，群落中種的數目及一些種群密度比相鄰群落大。（我國秦嶺）群落交錯區(qū)種的數目及一些種的密度增大的趨勢被稱為邊緣效應。邊緣效應作為一種普遍存在的自然現象，具有其獨特的特征。王如松和馬世駿(1985)將邊緣效應的特征歸納為：邊緣效應的群落結構復雜，某些物種特別活躍，其生產力相對較高；邊緣效應以強烈的競爭開始，以和諧共生結束，從而使得各種生物由激烈競爭發(fā)展為各司其能，各得其所，相互作用，形成一個多層次、高效率的物質、能量共生網絡。

邊緣效應有其穩(wěn)定性，按邊緣性質一般可分為動態(tài)邊緣和靜態(tài)邊緣兩種。動態(tài)邊緣是移動型生態(tài)系統(tǒng)邊緣，外界有持久的物質、能量輸入，此類邊緣效應相對穩(wěn)定，能長期維持其高生產力。靜態(tài)邊緣是相對靜止型生態(tài)邊緣，外界無穩(wěn)定的物質、能量輸入(陽光、水分除外)，此類邊緣效應是暫時的，不穩(wěn)定的。

目前，人類活動正在大范圍地改變著自然環(huán)境，形成許多交錯帶，如城市的發(fā)展，工礦的建設，土地的開發(fā)，均使原有景觀的界面發(fā)生變化。邊緣效應的應用：增加交錯區(qū)面積，提高野生動物的數量。第四節(jié)、影響群落結構和組成的因素生物因素干擾對群落結構的影響空間異質性與群落結構的影響島嶼與群落結構平衡說與非平衡說一、生物因素群落中，物種之間的相互作用對群落結構的影響是不可忽視的。動物通過傳粉、傳播種子、啃食、踐踏、作穴等活動直接和間接影響群落的結構。競爭和捕食對群落結構的作用最為顯著。1、競爭研究表明競爭在群落結構形成中起了重大作用，競爭導致了生態(tài)位分化。同樣大小和同樣習性的種很少共同生活，而大小和習性有足夠區(qū)別的種能共存，證實了種間競爭引起生態(tài)位分化群落結構變化種內競爭生態(tài)位重疊種間競爭生態(tài)位分化資源分隔共存生態(tài)位與群落組成和結構群落中的種間競爭出現在生態(tài)位比較接近的種類之間，通常將群落中以同一方式利用共同資源的物種集團稱為同資源種團。同資源種團內的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價種。小地雀勇地雀大嘴地雀加拉帕哥斯群島三種達爾文（雀）鶯在不同組合情況下嘴長度變化小地雀勇地雀大嘴地雀夏威夷群島蜜鳥2、捕食捕食對群落結構形成的作用，要看捕食者是泛化種（兔子）特化種（浜螺捕食滸苔）泛化種捕食能力物種多樣性泛化種對物種多樣性的影響：

——捕食提高多樣性；過捕多樣性降低。特化種（選擇性捕食者）對群落組成和結構的影響：被捕食對象為優(yōu)勢種被捕食對象為劣勢種增加生物多樣性降低生物多樣性二、干擾對群落結構的影響也叫擾動（打擾或妨礙），指在一定范圍內，改變生態(tài)過程和生態(tài)現象的不連續(xù)事件。包括自然干擾和人為干擾。在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成缺口，缺口對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。雪崩干擾與層蓋度變化1、干擾與層蓋度黃山風景區(qū)旅游干擾對植物群落及其土壤性質的影響

鞏劼,陸林,晉秀龍,等.生態(tài)學報,2009,5對黃山風景區(qū)主要游覽線路兩側植物群落進行了調查：旅游干擾對植物群落喬木層影響不大，但對喬木層的更新有一定影響；對灌木層蓋度影響較為明顯，隨游徑距離的增加，灌木層蓋度趨于上升；對草本層影響最為顯著，游徑邊緣5m以內干擾強度最大地段草本層高度明顯降低，但草本層蓋度未顯示出隨干擾強度變化的規(guī)律性，旅游干擾增加了草本層物種多樣性，對草本層物種組成也有明顯影響。旅游干擾對植物的影響范圍可達游徑外10m。干擾造成群落的缺口層以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會逐漸地恢復，但缺口也可能被周圍群落的任何一個種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機因素，這可稱為對缺口的抽彩式競爭。

2、干擾與缺口澳大利亞的大堡礁魚類特別豐富，南部有900種，北部達1500種，而珊瑚礁中每一直徑3m左右的礁塊中，可生活50種魚以上。對如此高的魚類多樣性只以食物資源分隔是難以解釋的，實際上許多魚的食性是很接近的。為什么？？？干擾對長白山北坡次生林群落結構和樹種多樣性的影響李新彬,王襄平,羅菊春,等.林業(yè)科學[J],2006,42(2)

闊葉紅松林為中國東北東部山地物種最豐富、生產力和生物量最高的森林群落類型，具有結構復雜、土壤肥力高、群落穩(wěn)定性強的特點。長白山區(qū)是闊葉紅松林的核心分布區(qū)，但由于多年的采伐和其他人為干擾，形成了大面積的次生林。次生林是原始森林經過多次不合理采伐和嚴重破壞以后自然形成的森林。認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：在一次干擾后少數先鋒種入侵缺口如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；如果干擾間隔太長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。3、中度干擾假說索薩（Sousa）通過對礫石大小與藻類種數研究證明了中度干擾假說大：2.5種；中：3.7種；?。?.7種原因：越大受海浪干擾越?。辉叫∈芎＠烁蓴_越大干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一如：斑塊狀的森林砍伐可能增加物種多樣性，但斑塊的最佳大小要進一步研究決定。農業(yè)實踐本身就包括人類的反復干擾：各種除草劑的應用對控制雜草多樣性起何種作用？不同強度和頻率的森林火災對森林的生物多樣性保護起什么作用？

4、干擾理論與生態(tài)管理三、空間異質性空間異質性：是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。包括：非生物環(huán)境空間異質性（土壤、水分、光等）生物空間異質性（植被、物種、密度等）空間異質性高，意味著有更加多樣的小生境，能允許更多的物種共存。1、非生物環(huán)境的空間異質性Harman研究了淡水軟體動物與空間異質性的相關性，他以水體底質的類型數作為空間異質性的指標得到了正的相關關系：底質類型越多，淡水軟體動物種數越多。

土質和地形變化頻繁的地段平坦同質地段麥克阿瑟（MacArthur）等曾研究鳥類多樣性與植物的物種多樣性和取食高度多樣性之間的關系。結果發(fā)現對于鳥類多樣性而言，植被的分層結構比物種組成更為重要。2、生物空間異質性植物垂直分層越明顯鳥類選擇取食的高度越多樣鳥類物種多樣性越高生物空間異質性P149圖6-15島嶼通常是指歷史上地質運動形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。四、島嶼與群落組成和