植物激素Planthormones演示文稿

植物激素Planthormones演示文稿當(dāng)前1頁，總共109頁。優(yōu)選植物激素PlanthormonesPpt當(dāng)前2頁，總共109頁。

植物生長發(fā)育的調(diào)控不僅是一門基礎(chǔ)生物科學(xué)，并且是廣泛用于農(nóng)林、園藝等生產(chǎn)之中。在植物生長發(fā)育過程中，在植物體內(nèi)有多種有機物與無機物，通過代謝作用供給細(xì)胞生長與分化所必須的基本物質(zhì)。植物激素則調(diào)控細(xì)胞生長與分化方向與進(jìn)度。對植物體內(nèi)激素的合成、代謝、運輸與分布進(jìn)行有效的遺傳調(diào)控、化學(xué)調(diào)控和環(huán)境調(diào)控。從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。

當(dāng)前3頁，總共109頁。一、植物激素的定義植物激素（Planthormones）是植物體內(nèi)天然存在的一系列有機化合物，其含量非常低，調(diào)控植物生命活動的整個進(jìn)程。人工合成的化合物具有內(nèi)源激素相似的生理活性或能影響內(nèi)源激素合成、運輸、代謝或生理作用。這些人工合成的化合物一般稱為植物生長調(diào)節(jié)劑（Plantgrowthregulators），植物激素與植物生長調(diào)節(jié)劑統(tǒng)稱為植物生長物質(zhì)（Plantgrowthsubstance）。激素特點：①產(chǎn)生于植物體內(nèi)特定部位，是植物正常生長發(fā)育過程中或特殊環(huán)境下的代謝產(chǎn)物；②能夠從合成部位運輸?shù)阶饔貌课?；③不是營養(yǎng)物質(zhì)，低濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用（生長、抑制）。當(dāng)前4頁，總共109頁。激素合成部位:IAA在分生組織及種子內(nèi)合成；GA主要在生長的種子中合成；CTK主要在根尖合成；ABA和乙烯雖能在不同器官合成，但在成熟、衰老和脅迫環(huán)境下能在特殊部位大量產(chǎn)生。激素運輸特點:

植物激素運輸主要為微管系統(tǒng)，生長素在胚芽鞘及幼莖組織的細(xì)胞間短距離運輸,有極性運輸特點，而且與細(xì)胞的伸長有關(guān)，其它激素?zé)o極性運輸。當(dāng)前5頁，總共109頁。二、植物激素的種類及相互之間的作用目前公認(rèn)的植物激素有五大類：生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯、脫落酸。植物體內(nèi)存在油菜甾體類（BR）、多胺（PA）、茉莉酸（MJ）、水楊酸（SA）、寡糖素等也具有近似激素的特性。我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)玉米赤烯酮等起初人們認(rèn)為某一種植物生理作用具有專一性。例如生長素促進(jìn)細(xì)胞體積擴大；赤霉素促進(jìn)莖伸長生長；細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂；脫落酸促進(jìn)休眠以及乙烯促進(jìn)果實成熟等。后來發(fā)現(xiàn)上述每一種生理現(xiàn)象的控制因素極為復(fù)雜，不是一種激素起一種作用，是各種激素之間相互作用的綜合表現(xiàn)。當(dāng)前6頁，總共109頁。

1.不同激素間濃度和比例的影響

生長素與細(xì)胞分裂素共同控制煙草愈傷組織的生長與分化，這種作用取決于生長素和細(xì)胞分裂素的各自濃度與適當(dāng)?shù)谋壤?，表現(xiàn)出兩種激素相輔相成的作用。植物激素相互控制雌雄異花及雌雄異株花植物的性別分化，乙烯與赤霉素的濃度比值高低有利于黃瓜雌花分化，相反的情況則有利于雄花的分化。在雌雄異株的大麻及菠菜實驗中，花性別分化取決于細(xì)胞分裂素與赤霉素濃度的比值。

2.不同激素間的拮抗作用不同激素間的拮抗作用，生長素與細(xì)胞分裂素對植物頂端優(yōu)勢有相反的效應(yīng)，生長素與乙烯對葉片脫落也有相反的作用，脫落酸對生長素、赤霉素或細(xì)胞分裂素的生理作用也有分別的拮抗作用。當(dāng)前7頁，總共109頁。

3.某種激素通過影響其它激素的合成、運輸及代謝而改變后者濃度。生長素提高乙烯：較高濃度的生長素對植物體內(nèi)乙烯合成有顯著的促進(jìn)作用，生長素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生長素在植物體內(nèi)運輸并影響生長素的代謝。

GA與生長素：GA抑制生長素結(jié)合態(tài)的形成及氧化酶的活性，從而提高生長素的濃度；赤霉素則能促進(jìn)生長素的生物合成作用。4.不同激素的連鎖性作用。植物內(nèi)源激素的含量往往伴隨生長發(fā)育進(jìn)程而有顯著的變化，這種現(xiàn)象揭示在不同生長發(fā)育階段相應(yīng)由不同激素起著特定作用。對整個生長發(fā)育過程而言，各種激素起著連鎖性的作用。小麥成熟階段種子中內(nèi)源細(xì)胞分裂素、赤霉素、生長素與脫落酸的含量在其灌漿至成熟過程中相繼出現(xiàn)高峰；當(dāng)種子由休眠、后熟直至萌芽階段，其內(nèi)源激素含量的變化趨勢與上述過程相反。生長過程中植物組織對不同激素的敏感性變化。例如：燕麥胚芽鞘在生長初期對赤霉素最敏感，而在生長中期及后期對細(xì)胞分裂素及生長素的敏感性增強。當(dāng)前8頁，總共109頁。

三、植物激素的測定方法

激素在植物體內(nèi)含量極低，性質(zhì)又不穩(wěn)定，加之細(xì)胞中其他化合物的干擾，故測定方法必須十分靈敏和專一。通常先用合適的有機溶劑來提取，既要避免許多干擾物質(zhì)，又要防止激素破壞。其次采取各種萃取或?qū)游霾襟E，使激素得到部分提純，然后用生物的、物理或化學(xué)方法測定其含量。

1．生物測定法是通過測定激素作用于植物或離體器官后，所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強度，從而推算出植物激素含量的方法。如小麥胚芽鞘切段伸長法；根據(jù)赤霉素與α－淀粉酶活性原理，用半粒種子法；蘿卜子葉增重法測定細(xì)胞分裂素含量等。

當(dāng)前9頁，總共109頁。

2．物理和化學(xué)方法植物激素的測定分析采用薄層層析、氣相色譜（gaschromatography，GC）、高效液相層析（highliquidperformancechromatography，HPLC）、質(zhì)譜分析（massspectrography，MS）等，其原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中的分配系數(shù)。測定生長素含量可以達(dá)到10-12g的水平。如GC測定乙烯含量；氣質(zhì)聯(lián)譜（GC-MS）分析赤霉素。

3．免疫分析法利用抗原與抗體的特異性反應(yīng)來檢測激素的一種方法根據(jù)不同的已知濃度的抗原與抗原抗體沉淀量的關(guān)系式，便可計算出樣品中激素的含量。當(dāng)前常用的兩種激素定量技術(shù)。

放射免疫法：如用放射性抗原，則可通過測定放射性強度來定量。如放射免疫測定法，

酶聯(lián)免疫吸附檢測法：采用酶標(biāo)記的抗體來指示抗原抗體結(jié)合的微量測定法。酶作用底物的呈色反應(yīng)鑒定激素含量。當(dāng)前10頁，總共109頁。

四、植物激素的研究方法過去研究激素的生理作用及作用機理，多采用外源激素及對內(nèi)源激素水平的檢測。觀察對植物生長發(fā)育影響。這種方法為人們認(rèn)識激素的功能積累了大量的知識。但卻存在很大的局限性，例如受到吸收、運轉(zhuǎn)和內(nèi)外因素的干擾。在細(xì)胞中的有效濃度，有很大的差異。分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的手段在研究植物激素領(lǐng)域中的應(yīng)用和發(fā)展，大大地促進(jìn)了人們對激素作用的認(rèn)識。通過在自然界篩選或化學(xué)誘變，得到了適合于不同研究目的的突變體（mutant）和營養(yǎng)缺陷型（auxotroph），激素合成基因突變體。通過基因工程的方法，成功地從農(nóng)桿菌和假單孢菌中克隆出生長素和細(xì)胞分裂素地代謝基因，獲得了轉(zhuǎn)基因植物（transgenicplant），使人們有可能改變植物內(nèi)源激素水平，特別是生長素和細(xì)胞分裂素地濃度和分布，重新檢查各種生理現(xiàn)象。當(dāng)前11頁，總共109頁。

五、激素受體研究過去認(rèn)為，植物激素本身可以作用于DNA，導(dǎo)致特定基因的活化引起生理反應(yīng)。現(xiàn)代生物學(xué)的研究成果來看，五大類激素的分子量都不大，它們有可能和DNA某些堿基上的基團(tuán)發(fā)生反應(yīng)，激素和DNA分子的直接作用不可能導(dǎo)致特定基因的表達(dá)。和動物生理中情況一樣，激素必須首先與受體結(jié)合，引起受體蛋白激活，激活的受體將引起某些生理反應(yīng)，如某些離子的吸收與釋放，特定蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化。這些生化上的變化可引起一系列的連鎖反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定基因表達(dá)。從激素與受體結(jié)合到激素誘導(dǎo)基因表達(dá)的過程，稱為激素的信號傳導(dǎo)（signaltransduction）。生長素tRNA蛋白質(zhì)mRNADNA組蛋白DNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)譯信使核糖核酸轉(zhuǎn)運RNA氨基酸（由tRNA帶來的）圖2-2生長素釋放合成mRNA的DNA模板示意圖當(dāng)前12頁，總共109頁。植物激素受體的研究是從激素的結(jié)合蛋白入手，受體蛋白與其激素分子之間應(yīng)有很強的親和力，但與激素有很強親和力的蛋白卻并非都是受體，激素受體的一個重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能使受體激活，激活受體可引起細(xì)胞生理反應(yīng)。生長素受體研究較快，已分離出數(shù)種生長素受體，其中有三種位于膜上，其他激素受體研究進(jìn)展研究較慢，有在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體中分離到ABA結(jié)合蛋白，有10～12kd乙烯結(jié)合蛋白。當(dāng)前13頁，總共109頁。

六、激素的基因工程和轉(zhuǎn)基因植物致癌農(nóng)桿菌所引起的冠癭瘤細(xì)胞在組織培育過程中不需要外加植物激素即可無限地分裂生長，這是因為Ti質(zhì)粒上有一段特定的DNA區(qū)域，稱為T-DNA（transferredDNA）。T-DNA的長度大約為23kb，其中有一段9kb的高度保守區(qū)。在這個區(qū)已鑒定出幾個基因，基因1、2和4。經(jīng)過轉(zhuǎn)座子突變證明，基因1、2與生長素合成有關(guān)，基因4與細(xì)胞分裂素合成有關(guān)。

基因1編碼的iaaM（色氨酸單加氧酶）在冠癭瘤中的合成IAA;

基因2編碼的iaaH（吲哚已酰胺水解酶）;

基因4編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（ipt），這個酶催化細(xì)胞分裂素生物合成中最重要的一個限速反應(yīng)。除農(nóng)桿菌外，從假單孢菌也分離出iaaL（吲哚已酰賴氨酸合成酶），可用以轉(zhuǎn)化植物，可以選用不同的起動子（promoter）來控制基因的表達(dá)活性，從而提高植物體內(nèi)激素的合成，或降低體內(nèi)的激素水平，以便能更深入地研究激素地作用機理，有效地控制植物地生長發(fā)育。當(dāng)前14頁，總共109頁。當(dāng)前15頁，總共109頁。當(dāng)前16頁，總共109頁。當(dāng)前17頁，總共109頁。

由于植物激素在體內(nèi)沒有十分專一的合成部位，不象在動物中那樣，通過切除或移植腺體的方法，以調(diào)節(jié)激素的水平。采用基因工程的方法，就使人為的控制激素在植物體內(nèi)的合成成為可能。Spena，Romano(1991）在導(dǎo)入之中基因的煙草、馬鈴薯和擬南芥植物內(nèi)都有表達(dá)，結(jié)合態(tài)IAA含量增加，游離態(tài)IAA含量下降。對照相比，可明顯低發(fā)現(xiàn)，含iaaL基因的馬鈴薯和煙草的頂端優(yōu)勢減弱，初生根減少，葉生長不正常。將iaaM和iaaH基因從農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上克隆下來，再與組織特異性不同的起動子相結(jié)合，然后通過農(nóng)桿菌載體整合到矮牽牛的基因組中，獲得了矮牽牛轉(zhuǎn)基因植株。將花椰菜花葉病毒19S起動子與iaaM引入植物后，iaaM基因在所有植物組織中都能表達(dá)，組織中IAA和吲哚已酰胺的含量比未轉(zhuǎn)基因的對照植株增加10～100倍。在形態(tài)上也發(fā)生很大變化，頂端優(yōu)勢加強，不定根增多等典型的生長素反應(yīng)。當(dāng)前18頁，總共109頁。

轉(zhuǎn)基因植株可以形成新品種，優(yōu)良性狀可以穩(wěn)定地在后代保留下來。近年來通過乙烯基因工程培育耐貯藏的蔬菜、果實新品種有重大突破，有的已上市。可以看出，十多年來分子生物學(xué)和遺傳學(xué)已成為植物生長物質(zhì)研究領(lǐng)域中不可缺少的部分。研究已發(fā)展到分子水平上，受體、信號傳導(dǎo)基因表達(dá)等內(nèi)容。采用的分子生物學(xué)技術(shù)，如基因分離、克隆重組、體外翻譯和轉(zhuǎn)錄、反義RNA技術(shù)和轉(zhuǎn)座子的研究，激素突變體篩選。在深入了解激素生物功能和作用機理的基礎(chǔ)上，將可望通過基因工程、細(xì)胞工程改造植物，為遺傳育種展示了廣闊的前景。當(dāng)前19頁，總共109頁。生長素(Auxin)CharlesDarwin（1880）金絲雀隔草的向光性實驗。認(rèn)為向光彎曲，尖端產(chǎn)生一種影響，向下傳遞的結(jié)果。使胚芽鞘向光面和背光面生長不均勻所制。BoysenJensen（1910）切去胚芽鞘尖端，失去向光性，而將尖端和瓊脂粘會去，恢復(fù)向光性。荷蘭的（1928）的燕麥胚芽鞘試驗。為以后生長素的生物學(xué)鑒定提供技術(shù)，燕麥試驗（avenatest）。F.KoglThimann（1944）從人尿或麥芽中提取，并鑒定為吲哚乙酸（indole-3-aceticacidIAA），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒分離到4-氯吲哚乙酸，在玉米、大麥中分離苯乙酸（PAA）。此外是人工合成生長素類。當(dāng)前20頁，總共109頁。1.生長素與植物生長植物生長是細(xì)胞分裂及細(xì)胞擴張的總和，細(xì)胞的分裂只發(fā)生在植物分生組織中，而細(xì)胞擴張則發(fā)生在植物各器官的伸長區(qū)，而且是植物體積及重量增加的主要途徑。細(xì)胞的擴張主要是由細(xì)胞結(jié)構(gòu)松弛及水分滲入細(xì)胞引起。細(xì)胞擴張受三個主要因素控制：①細(xì)胞壁的伸展性（Extensibility）；②細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度；③質(zhì)膜滲透性（Permeability）。其中生長素的主要作用在于增加細(xì)胞壁的伸展性，細(xì)胞壁的伸展性又分彈性（Elasticity）和可塑性（Plasticity），生長素均對兩者有作用，而可塑性影響最大。當(dāng)前21頁，總共109頁。Bouchet(1993)研究IAA促進(jìn)綠豆下胚軸生長的兩個顯然不同的階段。IAA處理后8—10分鐘開始表現(xiàn)生長的促進(jìn)，30—60分鐘生長率達(dá)到高峰，以后下降，2小時后生長率再度上升。對這種生長現(xiàn)象解釋：第一階段的迅速短暫生長是由于H+分泌及細(xì)胞壁酸化而引起細(xì)胞壁的伸展。第二階段的持續(xù)生長是由于細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)的產(chǎn)生，合成物質(zhì)增加。當(dāng)前22頁，總共109頁。IAA作用特點：1.低濃度下促進(jìn)生長，高濃度下抑制生長。2.不同器官對IAA敏感性：根>芽>莖3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。010-1110-910-710-510-310-1+促進(jìn)抑制-根芽莖生長素濃度（mol/L）當(dāng)前23頁，總共109頁。Masuda及Yamamoto（1972）認(rèn)為，生長素作用于胚芽鞘及幼莖的靶部位為表皮，

Kutachera等（1987）報道，IAA促進(jìn)豌豆節(jié)間細(xì)胞壁非纖維多糖合成。IAA增加表皮組織干重，但皮層組織的干重反而減少。由此可推斷，在生長素促進(jìn)持續(xù)性生長的過程中，皮層組織兼有合成及供應(yīng)細(xì)胞壁組成物質(zhì)的功能，以供表皮生長之用。

IAA作用機理：生長素促進(jìn)細(xì)胞壁伸展的作用機理至少有兩種可能：①生長素通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膜上ATPase活性，促進(jìn)把質(zhì)子送到質(zhì)膜之外，使細(xì)胞壁酸化，從而打斷細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中對酸不穩(wěn)定的鍵。②生長素可以增加質(zhì)膜上H+-ATPase數(shù)量，可能通過第二信使作用（活動），生長素能刺激Ca2+的釋放，增加游離態(tài)Ca2+的濃度，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白激酶，促進(jìn)蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)，從基因轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)H+-ATPasemRNA合成,促進(jìn)ATPase量及活性增加，從而打開細(xì)胞壁纖維素結(jié)構(gòu)間交接點的鍵，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)松弛及細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)增加，最后發(fā)生擴張。當(dāng)前24頁，總共109頁。當(dāng)前25頁，總共109頁。Law和Davies（1990）報道，3種豌豆細(xì)長型突變品系和其它品種（IAA與莖高度的關(guān)系），莖伸長生長部位的內(nèi)源IAA含量與收獲時株高呈正相關(guān)（r=+0.944），細(xì)長突變種133、188、197的植株高度及IAA含量均高于其它品系。在許多豌豆遺傳突變品種中，節(jié)間長度由赤霉素GA所控制，但這三種細(xì)長突變系的節(jié)間長度不受GA合成抑制劑的影響，提高GA并非其直接控制因子，這個提示內(nèi)源IAA含量也參與控制整株植物的伸長生長。已知GA能促進(jìn)IAA合成及增加IAA含量，生長素與赤霉素均可增加細(xì)胞壁伸展性及伸長生長。但它通過不同途徑當(dāng)前26頁，總共109頁。2.生長素與植物的向性向性（Tropism）是植物對單方向環(huán)境因子的刺激而發(fā)生趨向或背向生長的反應(yīng)。分別稱之為正向性與負(fù)向性，引起植物向性反應(yīng)的環(huán)境因子包括光、重力、接觸、溫度、水分、化學(xué)物質(zhì)及電場等，向性反應(yīng)是因感受刺激的部位發(fā)生正反兩側(cè)生長率差異所致。莖葉的向光性（phototropism）。根向重力性（positivegravitropism）。莖負(fù)向重力性（negativegravitropism）。當(dāng)前27頁，總共109頁。⑴植物莖葉的向光性向光性可以增加莖葉對光能的吸收利用，是一種重要的生態(tài)反應(yīng)。Went(1928)最早觀察到生長素不對稱分布與燕麥胚芽鞘向光性的關(guān)系，而關(guān)于向光性研究多以黃化單子葉胚芽鞘或雙子葉豌豆、向日葵上胚軸為材料，這與感受向光性受體有關(guān)。向光性反應(yīng)必須有敏感性高的色素作為光受體，不同波長光與向光性反應(yīng)關(guān)系的實驗表明，藍(lán)光最為有效，高峰436、440、480nm，其次為近紫外光，370nm。向光性的作用光譜與核黃素（RiboflavinVB2）和黃光素(3-甲基異咯嗪)及胡蘿卜素（carotene）的吸收光譜頗為接近，向光性敏感的植物組織中含有胡蘿卜素，濃度為7nmol/L，足以受感光刺激而產(chǎn)生生長反應(yīng)，黃素(Flavins)可能也是向光反應(yīng)中的光受體。因此，（Ninnemann1980和Dennison1984)認(rèn)為黃素類作為光的受體可能性較大。當(dāng)前28頁，總共109頁。

向光性作用機理之一：Went（1928）提出生長素濃度分布的差異。生物測定法顯示生長素活性的分布比率向光面32%、背光面68%。據(jù)此學(xué)說，植物向光性是因為光刺激生長素自頂端向背光面?zhèn)认蜻\輸，背光面生長素濃度高于向光面，背光面生長快，而發(fā)生向光彎曲想象。通過去頂實驗表明，胚芽鞘頂端確是生長素的來源，放射性外源IAA標(biāo)記也證實IAA在向光面與背光面分布為4：6。當(dāng)前29頁，總共109頁。

向光性機理之二：Shen-Miller(1969)光可抑制生長素在燕麥胚芽鞘內(nèi)極性運輸，向光性可能是由于生長素自上而下運輸，在向光面受控制緣故，并非生長素側(cè)向運輸而分布不勻。

Bashin(1986)指出施用于玉米胚芽鞘向光面的IAA不能運輸?shù)奖彻饷?，向光面加IAA，但在這種情況下仍然是背光面促進(jìn)，向光面有被抑制現(xiàn)象。（Bruinsma1975,1990）向日葵、蘿卜等雙子葉植物的向光性反應(yīng)與生長素有關(guān)，其向光和背光面的IAA含量相似。結(jié)果測定出其下胚軸向光面的生長抑制物高于背光面。1986年鑒定了這兩種抑制物質(zhì)，順反式兩種：萊菔素和萊菔素酰胺，它們的濃度與受光強度呈正相關(guān)。在向光面抑制物濃度增加，可妨礙IAA與其受體蛋白結(jié)合，進(jìn)而阻止表皮細(xì)胞的微管方向的重排，表現(xiàn)為伸長受阻。當(dāng)前30頁，總共109頁。⑵植物根的向重力性根據(jù)Cholodny-went假說，植物根的向重力性也受生長素的控制。生長素由根尖向后運輸（極性運輸），在平放的根內(nèi)因受重力影響而發(fā)生不均勻分布，其濃度在向地一側(cè)較高，抑制生長，以致根向地彎曲。根向重力性反應(yīng)過程可分為信息感受、傳遞與轉(zhuǎn)化及植物反應(yīng)三個階段。植物根冠中含淀粉粒（Amyloplast）的小柱(Columella)細(xì)胞群，可能是感受重力的部位。在垂直生長的根內(nèi)，這種組織內(nèi)的淀粉粒沉淀在細(xì)胞的下方；當(dāng)根橫放時，這些淀粉在1分鐘內(nèi)即向下側(cè)沉降。如先去根冠，橫放的根即失去向重力性反應(yīng)，表明根冠是感受重力的部位。淀粉粒的重新分布可能與信息傳遞有關(guān)。當(dāng)前31頁，總共109頁。當(dāng)前32頁，總共109頁。當(dāng)前33頁，總共109頁。Evans(1986)把根向重力性信息感受及傳遞的可能過程歸納幾個階段：①根由垂直位置該為橫放后，小柱小柱細(xì)胞下部的淀粉粒改隨重力方向移動，這一想象被視為信息感受階段。②這些淀粉粒落在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，從而促進(jìn)Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上釋放。Ca2+在細(xì)胞內(nèi)與CaM結(jié)合，根冠中存在較高含量的CaM。③Ca2+-CaM復(fù)合體激化質(zhì)膜的ATPase。④活化的ATPase分別把IAA與Ca2+由不同渠道送到細(xì)胞外，如此，IAA與Ca2+同時從根尖向后運輸。

重力怎樣使IAA在根內(nèi)有不均勻分布現(xiàn)象，研究指出IAA與Ca2+運輸分布的主要關(guān)系，Ca2+是IAA極性運輸所必須。玉米根冠部分預(yù)先用EGTA處理后，重力影響的IAA極性運輸隨之消失。但在根橫放前用Ca2+處理根冠，IAA極性運輸恢復(fù)。Evans（1990）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在重力影響下IAA在橫放玉米根冠內(nèi)向下側(cè)運輸?shù)亩嗌倥c根向地彎曲快慢呈正相關(guān)。IAA在橫放的根冠內(nèi)向上側(cè)及下側(cè)兩個方向運輸，但向下多于向上，其比率最高為1.6，并受鈣的影響。當(dāng)前34頁，總共109頁。⑶植物莖的負(fù)向重力性負(fù)向重力性是指植物莖部橫放后向上彎曲的生長現(xiàn)象。彎曲部位在葉鞘與節(jié)間的基部。谷類作物水稻、小麥、大麥在倒伏后4天內(nèi)其莖部可恢復(fù)垂直位置。莖的負(fù)向重力性是一種非常重要的生物學(xué)現(xiàn)象，可以減少因倒伏而引起的產(chǎn)量損失。當(dāng)前35頁，總共109頁。

莖的負(fù)向重力性反應(yīng)機理可能與根的向重力性相似。谷類作物莖部的重力感受中心可能在節(jié)間基部皮層組織的薄壁細(xì)胞及葉鞘基部含有葉綠體的細(xì)胞，這些細(xì)胞含有大量的淀粉粒，淀粉粒在細(xì)胞內(nèi)的位置因莖倒伏而發(fā)生很快的變化。莖的負(fù)向重力性有關(guān)的激素不可能只有兩種，已知的有IAA及GA。以玉米幼苗為例，在橫放處理3分鐘后，中胚軸內(nèi)開始發(fā)生IAA部對稱分布，下側(cè)IAA濃度高于上側(cè)，5分鐘后中胚軸開始表現(xiàn)向上彎曲生長（Bandurshi等1984），兩個明顯變化：一是下側(cè)IAA濃度比上側(cè)高1.5倍。二上側(cè)含的GA主要為結(jié)合態(tài)，下側(cè)含有幾種游離態(tài)GA。測定橫放處理后在燕麥莖內(nèi)放射性GA的分布，得到相似的結(jié)果。當(dāng)前36頁，總共109頁。3生長素與根的分化離體幼莖或分枝切段能在其基部產(chǎn)生不定根，是自然界中生存繁殖方式之一。生長素能促進(jìn)枝條生根是1934年由Thimann和Went所發(fā)現(xiàn)。此后，生長素促進(jìn)生根的研究迅速展開。在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA、NAA比IAA穩(wěn)定、效果好，在理論研究方面發(fā)現(xiàn)IAA能促進(jìn)乙烯合成，于是研究中心轉(zhuǎn)移到乙烯與枝條生根的關(guān)系上來。實驗結(jié)果指出，乙烯確能促進(jìn)不定根及根毛的產(chǎn)生。由此看來，IAA對枝條生根的促進(jìn)似乎不是直接的作用。據(jù)Riov及楊祥發(fā)（1989）報道，IBA處理的綠豆幼苗下胚軸切段產(chǎn)生較多的乙烯及其前體ACC，用ACC合成酶抑制劑顯著減少IBA對不定根的促進(jìn)效應(yīng)?？梢奍BA促進(jìn)生根作用也與ACC及乙烯有密切關(guān)系。IBA在生長素類中促進(jìn)生根的效果最好，應(yīng)用最廣。IBA比IAA有更強的生根效果。可能是其具有穩(wěn)定性有關(guān)，可使施用部位持續(xù)地促進(jìn)ACC及乙烯合成。當(dāng)前37頁，總共109頁。從上述可知，生長素促進(jìn)生根的實驗結(jié)果由外源IAA及IBA所獲得，有關(guān)內(nèi)源生長素含量與根分化關(guān)系一向缺乏可靠的分析資料。據(jù)Nordsstron(1991)報道，豌豆剪枝次生根的產(chǎn)生受莖端的控制，因在根發(fā)生期間，其生根部位的IAA含量不變，切除莖頂端可使生根部位IAA含量減少，根分化完全停止。因此，他們相信生根部位的IAA是由莖端供應(yīng)（切除莖頂段，有利于IAA向基運輸）。當(dāng)前38頁，總共109頁。當(dāng)前39頁，總共109頁。4生長素與植物組織培養(yǎng)

按廣泛定義，植物組織培養(yǎng)包括胚芽、莖尖、花藥、花粉、愈傷組織、細(xì)胞團(tuán)、單細(xì)胞及原生質(zhì)體培養(yǎng)。在多數(shù)情況下，外源生長素及細(xì)胞分裂素都是培養(yǎng)中的植物細(xì)胞和組織與器官生長所必須的激素。這兩種激素的配合不但滿足細(xì)胞分裂及擴張的需要，而且能控制細(xì)胞分化。

Skoog及Miller（1957）煙草愈傷組織實驗，其細(xì)胞的分化與生長是由生長素和細(xì)胞分裂素共同控制，適量的IAA促進(jìn)根分化，而高濃度細(xì)胞分裂素與低IAA配合顯著促進(jìn)芽分化。從而為后來植物組織培養(yǎng)研究提供了有效手段，可使離體組織或單細(xì)胞再生成植株，成為植物組織工程、遺傳工程技術(shù)的一個重要部分。雖然不是所有的實驗植物都具有與煙草細(xì)胞相似的反應(yīng)，但煙草實驗結(jié)果顯然是一個很好的啟示，那就是指出了人為控制植物細(xì)胞分化的可能性。植物組織培養(yǎng)常用的生長素大部分為人工合成的如：IBA、NAA、2，4-D兩種生長素的穩(wěn)定性及效果均比IAA好，單子葉植物如稻類作物組織培養(yǎng)往往需較高濃度的2，4-D，人工合成的生長素很多，不同植物對不同生長素反應(yīng)不一樣。當(dāng)前40頁，總共109頁。當(dāng)前41頁，總共109頁。5生長素與開花

生長素對菠蘿及其它Bromelicaceae類植物開花有促進(jìn)作用，一般認(rèn)為生長素刺激乙烯的合成，而乙烯對菠蘿開花有顯著的促進(jìn)效果。生長素對其它植物誘導(dǎo)開花的環(huán)境中表現(xiàn)抑制作用。短日植物藜、裂葉牽牛；長日植物毒麥、白芥及需低溫植物，這些抑制通過乙烯作用發(fā)生的。

TranThanhVan(1974)應(yīng)用已開花的煙草莖部組織建立了一種試管開花實驗法，他們發(fā)現(xiàn)IAA對這種組織花芽的分化有促進(jìn)作用，其最有效濃度為1μmol/L。

Hatori等（1991）指出短日處理的煙草葉片輸出的開花物質(zhì)與低濃度生長素對花芽分化有增效作用。此外，生長素對雌雄異花的瓜類植物的雌花分化有促進(jìn)作用，適宜的生長素處理能提高黃瓜雌花的分化。當(dāng)前42頁，總共109頁。6生長素與庫源關(guān)系的調(diào)節(jié)植物體內(nèi)有機物完全來自光合產(chǎn)物，光合產(chǎn)物的運輸分配直接控制植物產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)價值，由此可見源庫關(guān)系的重要性，一般認(rèn)為，光合產(chǎn)物蔗糖濃度在庫源之間的梯度是其運輸速率及分配的主要決定因素。分析庫源關(guān)系的整個過程限制因素包括：①葉片光合作用效率；②葉片內(nèi)蔗糖合成效率；③蔗糖在葉片內(nèi)裝載進(jìn)入韌皮部的速率；④蔗糖在韌皮部系統(tǒng)中的運輸速率；⑤蔗糖由韌皮部卸入庫速率；⑥蔗糖在庫的特殊細(xì)胞內(nèi)積累的效率。生長素對這些過程(③～

⑥)有重要的影響。當(dāng)前43頁，總共109頁。

從機理上來講，有機物（蔗糖）的裝載（phloemloading）必須通過質(zhì)膜，糖和H+運轉(zhuǎn)的協(xié)同作用（共運轉(zhuǎn)），與ATPase作用有關(guān)，IAA能促進(jìn)蔗糖向韌皮部內(nèi)運輸，而ABA則表現(xiàn)為抑制（Lucas1985），IAA的促進(jìn)顯然與質(zhì)子泵的活化有關(guān)。施用IAA于去頂?shù)牟硕怪仓昵锌冢碳ふ麄€韌皮部運輸系統(tǒng)，能使光合產(chǎn)物向IAA施用的位置積累。由此推測，生長素可能通過對質(zhì)膜ATPase的影響而控制韌皮部系統(tǒng)的鉀離子濃度，從而影響膨壓與蔗糖在韌皮部內(nèi)長距離運輸。

光合產(chǎn)物從韌皮部卸出（unloading）在庫細(xì)胞儲存是庫源關(guān)系的最后階段，在豆科及谷類作物中，蔗糖卸出后直接在胚乳或子葉細(xì)胞累積，果實的發(fā)育是光合產(chǎn)物向果實內(nèi)運輸?shù)囊粋€重要促進(jìn)因素，這種現(xiàn)象可能與果實內(nèi)含有大量的植物激素有關(guān)，以生長素為例，在生長中的大豆種子內(nèi)IAA的分布隨部位及生長時期有顯著的變化（Hein等1984b）。種子、種皮與胚軸內(nèi)生長素會先高后低，最后升高。這種IAA分布不均勻與蔗糖在種子中運輸積累有關(guān)。當(dāng)前44頁，總共109頁。

庫源關(guān)系的整個過程，受不同種類激素的調(diào)控。從庫源關(guān)系的觀點，適當(dāng)應(yīng)用激素可達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的，激素對庫源關(guān)系的調(diào)節(jié)有幾點：①光合作用、蔗糖合成及韌皮部裝載是源活動的主要限制因子，增加葉片中IAA與GA含量及減少葉片中ABA含量均有利于源活動。②光合產(chǎn)物在韌皮部從源向庫運輸受IAA、ABA、細(xì)胞分裂素分布的影響，了解這幾種激素在源庫之間的濃度分布是應(yīng)用激素關(guān)系、改善光合產(chǎn)物運輸效率的第一步。增加種子內(nèi)IAA含量能促進(jìn)光合產(chǎn)物在韌皮部系統(tǒng)內(nèi)的運輸。

③增加種子內(nèi)ABA和細(xì)胞分裂素含量有利于光合產(chǎn)物從韌皮部的卸出。④光合產(chǎn)物在種子內(nèi)積累效率從兩個方面改善。應(yīng)用激素知識于源庫關(guān)系的改善，一是通過育種，以理想的激素濃度變化與分布為目標(biāo)，增進(jìn)源庫的效率。二是使用外源激素與調(diào)節(jié)劑，針對特殊階段的需要，提高源庫效率。當(dāng)前45頁，總共109頁。生長素為果實生長所必須的激素，草莓是生長素控制果實生長的最好實驗例證（Nitsh1950，Dreher及Poovaiah1982）。草莓是花托發(fā)育而成的假果，在花托的表面有許多瘦果，瘦果內(nèi)含豐富的生長素及其它激素。在生長過程中如隨時除去瘦果，果實生長立刻停止。如應(yīng)用外源生長素代替瘦果。果實生長恢復(fù)，可見瘦果內(nèi)的內(nèi)源生長素對花托生長的重要性。生長素是唯一能維持草莓果實長期生長的激素。當(dāng)前46頁，總共109頁。7生長素與衰老衰老（老化）是植物生長發(fā)育最后階段，使器官或整株植物的生命功能衰退以致死亡。植物衰老現(xiàn)象是一個復(fù)雜的生理生化過程，受內(nèi)在及環(huán)境因素影響。植物激素、多胺、鈣等物質(zhì)均顯著改變衰老的方式及過程，光、水分、溫度與養(yǎng)分供應(yīng)等環(huán)境也影響衰老。自50年代以來，已有大量文獻(xiàn)報道植物激素對植物器官如葉片、子葉、葉柄與莖老化的影響。植物激素影響的趨勢是一致的。細(xì)胞分裂素、赤霉素與低濃度的生長素能延緩衰老。脫落酸、乙烯及高濃度生長素能促進(jìn)衰老。由于生長素是乙烯合成的促進(jìn)劑，低濃度生長素抑制衰老。高濃度的生長素對衰老的作用顯然是通過乙烯的作用。生長素分布與衰老關(guān)系。在葉片生長發(fā)育活動旺盛期間，IAA在葉片內(nèi)合成，然后經(jīng)葉柄不斷向上運輸。而當(dāng)葉片衰老時，葉片內(nèi)IAA含量降低，在開始衰老的植物中，葉片中IAA的濃度因葉片所在位置而有顯著差異，由莖上部起逐漸減少。落葉自莖下部開始逐漸向上。當(dāng)前47頁，總共109頁。第二節(jié)赤霉素（Gibberellin）

赤霉素(gibberellin,GA)是日本的黑擇英一在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。

1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分離得到了能促進(jìn)生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。

1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。到目前已發(fā)現(xiàn)有118種。

當(dāng)前48頁，總共109頁。一、赤霉素生理作用1.赤霉素與種子成長、休眠及萌發(fā)的關(guān)系⑴種子生長

GA可在胚柄合成，這時如切除胚柄，胚發(fā)育停止，而使用外源GA，胚發(fā)育恢復(fù)。胚柄中GA對種子發(fā)育非常重要。表明種子中GA的積累與從光合作用輸入可溶性糖類用于子葉生長密切相關(guān)，除GA外，發(fā)育種子中含生長素、細(xì)胞分裂素及ABA，種子成熟時，游離態(tài)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)及其光產(chǎn)物，激素的生物活性下降，ABA增加。⑵種子萌發(fā)

GA顯著刺激種子的發(fā)芽，榛樹種子經(jīng)過低溫處理后，GA含量上升，低溫促進(jìn)種子萌發(fā)可能與GA作用有關(guān)。

Karssen(1987)以缺乏GA的擬南芥突變品系種子的萌芽實驗說明。這種突變種子因缺乏內(nèi)源GA而不能萌發(fā)，外源GA處理顯著促進(jìn)萌芽，濃度達(dá)10μmol/L以上發(fā)芽率達(dá)100%，但外源生長素對該品系種子萌發(fā)無影響，表明GA對種子萌發(fā)具有特殊作用。當(dāng)前49頁，總共109頁。2.GA對節(jié)間伸長的促進(jìn)作用赤霉素的發(fā)現(xiàn)始于對水稻葉片、葉鞘與節(jié)間伸長的促進(jìn)作用，后來人們以玉米及豌豆等植物單基因矮化突變系和GA合成專一性抑制劑為研究手段，確立了GA與節(jié)間伸長的特定關(guān)系，豌豆有五個主要控制節(jié)間長度基因，這些基因分別控制GA合成途徑中的不同步驟，GA1是促進(jìn)生長的主要赤霉素。番茄（Zcovaart1984）、大豆（Bensen

1990）、豌豆（Cross1990）等植物矮化突變系實驗證實GA1是節(jié)間伸長的控制因子，GA1主要分布在幼莖及幼葉中。在大豆實驗中，缺水處理使生長減少62%，GA1含量降低87%，恢復(fù)供水后24小時，GA1含量增加8倍，生長速率恢復(fù)正常。當(dāng)前50頁，總共109頁。

赤霉素與節(jié)間伸長的關(guān)系可從油菜(brassicarapa)的不同遺傳型品系分析結(jié)果（Rood等1990）作進(jìn)一步探討。矮化品系莖部赤霉素含量（包括GA1、GA3）只有正常品系36%，但過長品系莖部赤霉素含量是正常品系的3倍，這三種油菜在生長上表現(xiàn)出明顯的差異。電子顯微掃描照片顯示，矮化品系（a）細(xì)胞極短，過長品系（c）的細(xì)胞長度與數(shù)目均比正常品系（b）增加。此外赤霉素含量與莖伸長生長的關(guān)系通過使用外源GA與多效唑于正常油菜品系的實驗證實，施用多效唑的結(jié)果細(xì)胞短，與矮化品系相似；施用外源激素GA3的結(jié)果，細(xì)胞伸長，與含高濃度赤霉素的過長品系相似。abc當(dāng)前51頁，總共109頁。外源GA1對正常的和矮生（dl）玉米的作用不同。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果當(dāng)前52頁，總共109頁。

3.赤霉素對開花的影響

赤霉素影響植物開花是一個極顯著極復(fù)雜的現(xiàn)象，其效果視不同植物種類及反應(yīng)型而異。施用GA能促進(jìn)多種長日植物或需低溫處理植物在不能開花的環(huán)境下開花，但對短日植物及中間型植物沒效果。GA能代替光照和低溫條件而促進(jìn)多種植物開花效果，由于GA種類繁多代謝復(fù)雜，對控制開花因素及機理缺乏了解，還不能確定GA與研究的關(guān)系（不同GA有不同的生理作用）。

Pharis1992毒麥研究GA結(jié)構(gòu)與開花的關(guān)系，這種植物對長日照有顯著的反應(yīng)，一次日照處理可誘導(dǎo)開花，用高壓液相層析顯示長日照處理可增加多種GA合成，其中以多位羥基取代的GA最為顯著，利用外源的多位羥基的如GA32能有效促進(jìn)開花。GA結(jié)構(gòu)中羥基數(shù)目與立體位置均影響其誘導(dǎo)開花效果，且誘導(dǎo)開花與促進(jìn)營養(yǎng)體生長需要不同的GA。例如：GA1能有效地促進(jìn)莖的伸長生長，但不能促進(jìn)開花，GA4/7促進(jìn)松柏科植物花芽分化，GA5促進(jìn)油菜花芽分化。當(dāng)前53頁，總共109頁。需寒胡蘿卜品種開花時間GA處理后的效果。（左）對照：不施GA，不冷處理；（中）不進(jìn)行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；（右）六周冷處理當(dāng)前54頁，總共109頁。甘藍(lán)，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導(dǎo)其伸長和開花當(dāng)前55頁，總共109頁。Chailakhyan(1938)提出開花物質(zhì)(Florigen)的存在，多年來雖有很多嫁接及相關(guān)實驗結(jié)果支持這個假說，仍不能解釋所有的開花現(xiàn)象，他在1979年進(jìn)一步提出GA與開花物質(zhì)共同影響植物開花觀點：

植物開花是由GA和開花素共同決定的，長日植物在長日條件下即可以合成GA又可以合成開花素，所以開花；但長日植物在短日照環(huán)境下能合成開花物質(zhì)不能合成GA，故不能開花。同樣短日植物在不同日照環(huán)境下，內(nèi)源GA含量不是限制因子，但短日植物長日照下缺乏這種開花物質(zhì)，因此也不能開花。此假說也只能解釋一部分開花實驗結(jié)果，植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長是基因選擇表達(dá)的結(jié)果。直接與間接控制這種表達(dá)因素很多，包括GA在內(nèi)，但目前對此尚缺乏相應(yīng)的知識，今后通過對開花物質(zhì)的鑒定，有關(guān)開花突變品系的發(fā)展與應(yīng)用，以及基因表達(dá)與開花關(guān)系的研究，可能會加深對GA與開花關(guān)系了解。當(dāng)前56頁，總共109頁。

GA對雄花的發(fā)育促進(jìn)作用，植物花性別類型：①完全花（白花、兩性花）；②雌雄同株異花；③雌雄異株。其中后兩類形成除受遺傳、環(huán)境因子（光期、溫度、氮等）、植物激素的影響，黃瓜是研究激素影響花性別分化的常用材料，花芽開始分化都是為雌雄同花，同一花芽內(nèi)兼有兩性原基，但在發(fā)育過程中，只有雄性或雌性器官繼續(xù)生長，形成單性花。

在花芽分化初期施用赤霉素能促進(jìn)雄花發(fā)育，施用生長素及乙烯則促進(jìn)雌花發(fā)育，說明不同激素對花性別影響。此外，施用赤霉素合成抑制劑有促進(jìn)雌花發(fā)育的趨向。總的來說，黃瓜單性發(fā)育受GA和生長素影響。內(nèi)源激素含量分析結(jié)果支持這一結(jié)論。此外，環(huán)境因素中日照長度也能影響黃瓜的發(fā)育方向，這種影響與內(nèi)源GA與乙烯含量無關(guān)。當(dāng)前57頁，總共109頁。

二、作用機理

1.促進(jìn)基因表達(dá)，誘導(dǎo)種子水解酶合成

GA處理影響大麥、小麥種子在萌發(fā)期間酶的變化，這方面研究工作開展較早，對揭示GA的作用機理尤其是誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成方面貢獻(xiàn)較大。大麥及小麥種子糊粉層（Aleuronelayer）是研究GA作用機理的最理想材料，美國Vanner教授等為此作出重大貢獻(xiàn)，種子萌發(fā)初期，胚芽中產(chǎn)生的GA刺激糊粉層細(xì)胞合成與分泌水解酶，其主要為α-淀粉酶，一粒大麥（喜馬拉雅品系）種子糊粉層在萌發(fā)24小時內(nèi)可產(chǎn)生30μgα-淀粉酶。一些作為啤酒原料的大麥種子的α-淀粉酶產(chǎn)量更高，這些水解酶分泌到胚乳內(nèi)，促進(jìn)淀粉及其它物質(zhì)分解，供給幼苗生長所需原料。當(dāng)前58頁，總共109頁。

赤霉素刺激的α-淀粉酶為新生的蛋白質(zhì)，赤霉素能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，這是植物激素控制基因表達(dá)的范例。Beach等（1985），用大麥種子糊粉層細(xì)胞核進(jìn)行轉(zhuǎn)錄實驗。顯示在GA處理1～2小時內(nèi)，α-淀粉酶mRNA含量開始增加。20小時達(dá)高峰，其含量比對照增加50倍，說明GA促進(jìn)α-淀粉酶主要來自新產(chǎn)生的mRNA翻譯的結(jié)果。糊粉層細(xì)胞經(jīng)GA刺激而合成的蛋白質(zhì)約有70%是幾個基因表達(dá)產(chǎn)物，其中α-淀粉酶存在同功酶，大麥與小麥的α-淀粉酶基因有兩組，分布在兩條染色體上，這兩組基因共同控制α-淀粉酶同功酶的合成。

GA具有促進(jìn)鈣單向運輸?shù)墓δ埽罱麲ilroy（1993）用大麥種子糊粉層為材料研究GA3及CaM對Ca2+吸收的影響，發(fā)現(xiàn)GA3處理4—6小時內(nèi)顯著促進(jìn)CaM及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的鈣含量，其上升曲線的斜率與所用GA3劑量呈正相關(guān)。因此，GA3促進(jìn)Ca2+在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)積累可能是通過CaM的作用，Ca與CaM含量增加發(fā)生在α-淀粉酶釋放之前，α-淀粉酶含有Ca2+組成物，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。ABA抑制這個過程，表明，Ca2+與CaM作為第二信使參與α-淀粉酶合成。當(dāng)前59頁，總共109頁。2.增加細(xì)胞壁伸展性

赤霉素促進(jìn)莖伸長生長的作用機理與刺激Ca2+從細(xì)胞壁釋放有關(guān)，

Ca2+在細(xì)胞壁中與交叉連接的大分子聚合體結(jié)合，使結(jié)構(gòu)更為緊密，因而降低細(xì)胞的伸展性。（Taize，1984）加入1mmol/LCaCl2抑制生長，但加入GA50μmol/L，生長迅速增加。顯然，GA3能逆轉(zhuǎn)Ca2+的抑制作用。Cleland(1986)用EDTA處理大豆下胚軸時，其細(xì)胞伸展能力增加。生長加快，逆轉(zhuǎn)了Ca2+抑制生長的作用，表明赤霉素的作用可能在于促進(jìn)Ca2+從細(xì)胞壁的釋放，降低細(xì)胞壁多糖類物質(zhì)的交連作用，而提高細(xì)胞壁的伸展性。01020304050020406080100120140生長1μmol/LCaCl250μmol/LGACa與GA對萵苣下胚軸生長的拮抗作用當(dāng)前60頁，總共109頁。

赤霉素與細(xì)胞壁伸展性還與對細(xì)胞壁中酚類物質(zhì)的影響有關(guān)。阿魏酸是細(xì)胞壁組成成分，它與碳水化合物相連接，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)更堅實，阻礙伸展。過氧化物酶可促進(jìn)阿魏酸分子連接作用，F(xiàn)ry（1980）菠菜細(xì)胞培養(yǎng)證實，赤霉素處理可減少過氧化物酶從菠菜細(xì)胞向外分泌，是由于赤霉素可以降低細(xì)胞內(nèi)過氧化物酶活性所致。因此，GA可能通過減少細(xì)胞壁內(nèi)過氧化物酶濃度，進(jìn)而減少細(xì)胞壁中阿魏酸的連接，來增加細(xì)胞壁的伸展性。赤霉素是通過增加細(xì)胞壁的伸展性來促進(jìn)細(xì)胞伸長生長的，但是赤霉素促進(jìn)細(xì)胞伸長生長與生長素有許多不同，首先沒有細(xì)胞壁酸化現(xiàn)象；其次赤霉素對細(xì)胞伸長生長促進(jìn)的遲滯期較長，如對豌豆莖要2～3小時(生長素需10～15分鐘)，這說明赤霉素對細(xì)胞壁伸展性的影響方式與生長素不同。當(dāng)前61頁，總共109頁。

赤霉素增加細(xì)胞壁伸展性機制的假說，最近的研究認(rèn)為，赤霉素對細(xì)胞壁伸展性的增加，與它能促進(jìn)細(xì)胞壁中的木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(xylogtucanendotransglycosylase，XET)活性密切相關(guān)。XET在各種植物組織中廣泛存在，它從分子鏈的內(nèi)部水解木葡聚糖，并將水解的木葡聚糖片斷轉(zhuǎn)移到另外一個木葡聚糖的末端。所以XET具有重組細(xì)胞壁基質(zhì)分子的能力，可以增加細(xì)胞壁的伸展性。生長素與XET活性之間沒有明顯關(guān)系，所以赤霉素誘導(dǎo)XET活性的增加是赤霉素的特異作用。XET和多種植物的莖延長有關(guān)，如以GA3處理矮生豌豆品種，則可以增加株高和XET活性和通常品種一樣。

XET增加細(xì)胞壁的伸展性可能是它增加了細(xì)胞壁對擴張蛋白的透性。已知擴張蛋白是一種細(xì)胞壁蛋白，在酸性條件下可以弱化細(xì)胞壁多糖之間的氫鍵。根據(jù)這個觀點，赤霉素和生長素在促進(jìn)細(xì)胞伸長生長過程中是協(xié)同作用的關(guān)系，即赤霉素誘導(dǎo)XET酶的活性增加，改善了細(xì)胞壁對擴張蛋白的透性，使大量的擴張蛋白進(jìn)入細(xì)胞壁；生長素促進(jìn)質(zhì)子的分泌，酸化細(xì)胞壁環(huán)境，活化擴張蛋白，使細(xì)胞壁的伸展性得到促進(jìn)。當(dāng)前62頁，總共109頁。

三赤霉素及抑制劑的應(yīng)用

赤霉素應(yīng)用：①提高果實產(chǎn)量，促進(jìn)無性結(jié)實。如無籽葡萄；②解除馬鈴薯等多種植物休眠，促進(jìn)萌發(fā)；③促進(jìn)營養(yǎng)生長，增加產(chǎn)量，如菠菜、芹菜、萵苣、茶等；④促進(jìn)蘋果、梨、棗等果樹結(jié)實率；⑤促進(jìn)黃瓜雄花發(fā)育，作為植物親本，大量生產(chǎn)雜種黃瓜；⑥促進(jìn)多種園藝作物開花，調(diào)節(jié)花期，如胡蘿卜、甘藍(lán)等；⑦啤酒工業(yè)上，GA促進(jìn)大麥水解酶合成、分泌，提高淀粉水解效果等。

當(dāng)前63頁，總共109頁。當(dāng)前64頁，總共109頁。第三節(jié)細(xì)胞分裂素一細(xì)胞分裂與擴大當(dāng)用細(xì)胞分裂素處理植物時，能引起生理和發(fā)育過程的多種多樣的變化，反應(yīng)出細(xì)胞分裂素在植物體中有多種生物學(xué)作用。大豆下胚軸及煙草莖髓愈傷組織的細(xì)胞分裂強時需要細(xì)胞分裂素，因此這兩種植物愈傷組織的形成，較早地成為細(xì)胞分裂的生物測定材料。內(nèi)源細(xì)胞分裂素對細(xì)胞分裂生長的促進(jìn)效果表現(xiàn)在植物冠癭瘤因感染而迅速生長，根癌農(nóng)桿菌及發(fā)根農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒的T-DNA，含有細(xì)胞分裂素及生長素合成基因，感染后在植物組織內(nèi)合成大量的細(xì)胞分裂素及生長素，導(dǎo)致細(xì)胞迅速分裂生長，形成冠癭瘤。在正常生長的植物體內(nèi)，細(xì)胞分裂素主要分布于正在進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織如根尖、莖尖等分生組織中，這種選擇性分布特點，表示細(xì)胞分裂素于細(xì)胞分裂的密切關(guān)系。細(xì)胞分裂素還能促進(jìn)細(xì)胞的擴大，以蘿卜子葉為例，施用細(xì)胞分裂素能顯著促進(jìn)葉面積增大，但使用生長素與赤霉素?zé)o促進(jìn)效果，正是因為細(xì)胞分裂素的專一性促進(jìn)作用，蘿卜子葉面積擴大已成為細(xì)胞分裂素生物檢測方法之一。當(dāng)前65頁，總共109頁。當(dāng)前66頁，總共109頁。當(dāng)前67頁，總共109頁。農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒上不同基因的變異會導(dǎo)致不同形態(tài)的冠癭瘤發(fā)生當(dāng)前68頁，總共109頁。

二誘導(dǎo)芽的分化與解除植物頂端優(yōu)勢

Skoog及Miller（1957）的煙草愈傷組織實驗結(jié)果表明，生長素和細(xì)胞分裂素協(xié)同控制植物細(xì)胞分化與生長。生長素與細(xì)胞分裂素是植物頂端優(yōu)勢控制因子，使用外源細(xì)胞分裂素可解除多種植物的頂端優(yōu)勢。

Mapelli等（1982）曾比較兩種有不同頂端優(yōu)勢的番茄品系的內(nèi)源細(xì)胞分裂素及生長素濃度，發(fā)現(xiàn)在頂端優(yōu)勢強的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。

Prochazka等（1984）在去頂及去葉的豌豆幼苗根部加放射性6-BA，結(jié)果6-BA在側(cè)芽內(nèi)濃度增加，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)。說明細(xì)胞分裂素分布與頂端優(yōu)勢有關(guān)。如頂端含較高濃度生長素，因而加強頂端優(yōu)勢，在頂端優(yōu)勢作用下，側(cè)芽不能合成CTK。解除頂端優(yōu)勢后，側(cè)芽內(nèi)細(xì)胞分裂素含量增加。

Vanstaden及King(1990)報道，在豌豆莖內(nèi)，玉米素及有關(guān)CTK合成率由下部向上部逐漸降低，莖頂端IAA對玉米素合成有控制作用。切除頂端，因減少IAA來源，側(cè)芽內(nèi)無活性的前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化為活性強的細(xì)胞分裂素，促進(jìn)側(cè)芽生長，可見細(xì)胞分裂素合成、運輸及分布與頂端優(yōu)勢有重要的關(guān)系。當(dāng)前69頁，總共109頁。一些真菌能寄生在某些特定植物上，侵染植物，使大量的側(cè)枝發(fā)育，如生成掃帚狀，稱為掃帚病（成叢枝?。科湓蚴且驗檎婢墚a(chǎn)生細(xì)胞分裂素，從而破壞了頂端優(yōu)勢。干擾IAA合成。

轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝當(dāng)前70頁，總共109頁。

基因工程技術(shù)已被應(yīng)用于植物頂端機理的研究，這些新技術(shù)包括：

①導(dǎo)入細(xì)菌的生長素和細(xì)胞分裂素合成酶基因。②選擇對生長素或細(xì)胞分裂素敏感性不同的植物突變品系，精密測定生長的側(cè)芽與不生長的側(cè)芽內(nèi)的特殊mRNA和蛋白質(zhì)的含量等。Klee(1987)和Romano(1993)利用導(dǎo)入根癌農(nóng)桿菌的IAA合成酶基因iaaM的煙草植株為材料，研究內(nèi)源IAA含量與頂端優(yōu)勢的相關(guān)性。他們發(fā)現(xiàn)經(jīng)過基因轉(zhuǎn)移的煙草IAA含量比對照增加10倍。側(cè)芽完全被抑制。Romano（1991）導(dǎo)入PseudomonasSyringae的IAA合成酶基因iaaL，有效地提高了煙草植株內(nèi)結(jié)合態(tài)IAA含量，游離態(tài)IAA含量減少，側(cè)芽生長被促進(jìn)。Medford(1989)導(dǎo)入根癌農(nóng)桿菌的細(xì)胞分裂素合成酶基因ipt到煙草植株，提高了內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量達(dá)100倍，側(cè)芽生長極顯著，從上面含iaaM和ipt基因的煙草雜交后，所得到的后代表現(xiàn)中間型頂端優(yōu)勢。由此證明生長素和細(xì)胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢和密切相關(guān)性。當(dāng)前71頁，總共109頁。三、延緩葉片衰老一般認(rèn)為細(xì)胞分裂素在根部合成后，由木質(zhì)部向莖部運輸，因而是調(diào)節(jié)植物地上部的生長，包括延緩葉片衰老。植物組織的衰老是一種復(fù)雜的自然現(xiàn)象，受植物激素及其它因子的控制，葉綠素濃度下降，成為檢測器官衰老的標(biāo)志。細(xì)胞分裂素對葉綠素含量的影響，可能是促進(jìn)葉綠素合成。王玉琴等（1982）用6-BA處理小麥葉片，可促進(jìn)葉綠素前體8-氨基乙酰丙酸的合成。但ABA處理對這種葉綠素前體有相反效果，因此這兩種激素與葉綠素含量的關(guān)系可能取決于對葉綠素前體合成的調(diào)節(jié)程度。細(xì)胞分裂素對衰老的延緩作用，與促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)移動運輸有關(guān)。正常情況下菜豆植株上老葉比它上部的三出復(fù)葉衰老的更快，但當(dāng)把菜豆最老的葉片每隔四天用6-BA涂抹一次，則衰老情況發(fā)生改變，細(xì)胞分裂素處理老葉后，使老葉從三出復(fù)葉中取營養(yǎng)，致使三出復(fù)葉更早衰老。當(dāng)前72頁，總共109頁。當(dāng)前73頁，總共109頁。

四促進(jìn)結(jié)實內(nèi)源細(xì)胞分裂素促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)運輸，其變化及分布對作物成熟及產(chǎn)量應(yīng)有顯著影響。

Jameson等（1982）分析小麥種子生長期細(xì)胞分裂素含量變化。發(fā)現(xiàn)抽穗后14天及開花盛期后4天的細(xì)胞分裂素含量最高。種子內(nèi)細(xì)胞分裂活動增加，水溶性糖類開始累積，表明細(xì)胞分裂素對光合作用產(chǎn)物向種子運輸?shù)拇龠M(jìn)作用。

Clifford等（1986）用菜豆種皮為材料，證實6-BA處理后迅速增進(jìn)光合作用產(chǎn)物運輸，在處理后5分鐘光合產(chǎn)物在疏導(dǎo)系統(tǒng)內(nèi)卸載速率比對照增加30%。當(dāng)前74頁，總共109頁。

應(yīng)用外源細(xì)胞分裂素直接處理花或剛受精的子房能促進(jìn)結(jié)實，如大豆、豌豆、葡萄等，細(xì)胞分裂素對復(fù)總狀花序植物（如油菜、大豆）的促進(jìn)結(jié)實效應(yīng)較為顯著，因同株及同花序內(nèi)開花由下逐漸向上，結(jié)實率隨花期而逐漸減少，細(xì)胞分裂素能補救這個缺憾。據(jù)分析，不能結(jié)實與能結(jié)實的子房除淀粉及氨基酸有不同外，其它化學(xué)成分如蛋白質(zhì)、可溶性糖及核糖含量極相似，其重要差別在于累積光合作用產(chǎn)物的能力不同，而細(xì)胞分裂素是重要的影響因素。

Dyer（1990）以大豆為例，2mmol/L6-BA處理花序，2年平均增加結(jié)莢率提高20%，種子數(shù)提高25%，種子重提高30%。如對同一大豆植株不同花序分期用細(xì)胞分裂素處理，所得結(jié)果更為顯著，6-BA處理結(jié)莢數(shù)增加58%，最后收獲莢數(shù)增加101%，細(xì)胞分裂素對總狀花序植物結(jié)實有重要的調(diào)節(jié)作用，其主要促進(jìn)授粉子房的碳水化合物代謝，強化“庫”的活動，提高結(jié)實率及產(chǎn)量。當(dāng)前75頁，總共109頁。第四節(jié)脫落酸

很早以前，植物生理學(xué)家猜測，種子或芽休眠現(xiàn)象是由抑制作物的化合物引起的，并力圖分離這些物質(zhì)，直到1963年，美國Addicott從成熟棉鈴中把促進(jìn)棉鈴脫落物質(zhì)提純，稱脫落素（abscisinII，225kg葉片分離出9mg）。幾乎同時，英國Wareing（1965）在樺樹中發(fā)現(xiàn)促進(jìn)芽休眠的物質(zhì)，稱休眠素（dormin，28kg秋葉分離出260ug）。鑒定之后均為同一種物質(zhì)，脫落酸。生理功能上看，脫落酸的命名是不恰當(dāng)?shù)?，因為決定器官脫落的內(nèi)源激素是乙烯和生長素，而不是脫落酸，以往，把脫落酸僅僅看作是一種抑制物的激素類型，這也是不妥的，因為它還有多種明顯的促進(jìn)效應(yīng)。例如，ABA誘導(dǎo)種子儲藏蛋白的合成，促進(jìn)水稻胚軸的伸長，幼胚吸收蔗糖，某些外植體形成不定根，引導(dǎo)光合產(chǎn)物從葉片輸入正在成長的大豆種子中等。另外從外源激素的劑量來看，ABA與其它激素一樣，有低濃度無效，適宜濃度有效和高濃度受抑制的特點。當(dāng)前76頁，總共109頁。

一休眠休眠的種子通常含有比非休眠種子較多的ABA，在種子中GA和CTK影響著種子休眠與發(fā)芽，一般來說，ABA誘導(dǎo)休眠，CTK阻止ABA作用，而GA促進(jìn)種子萌發(fā)。外源ABA可抑制玉米谷粒發(fā)芽，ABA抑制儲藏物質(zhì)的分解所需要的水解酶的合成，尤其在種子萌發(fā)時期。例如，ABA抑制α-淀粉酶mRNA轉(zhuǎn)錄，從而抑制糊粉層中α-淀粉酶合成，而GA誘導(dǎo)該酶合成。擬南芥野生型種子在幼胚成長過程中，甚至在成熟前一周，都有部分種子能萌發(fā)，可是到成熟前四天隨內(nèi)源ABA積累而全部休眠，許多植物成熟前，均可萌發(fā)（只要胚發(fā)育成熟）。

Karssen(1983)認(rèn)為，擬南芥體內(nèi)ABA和分為兩類，來自母株葉片與胚內(nèi)合成的。只有胚內(nèi)合成的ABA才誘導(dǎo)種子休眠。而外源噴灑或根提供ABA不能誘導(dǎo)休眠。水稻、小麥母體ABA也可抑制種子萌發(fā)，在幼胚成長三個時期，即早期幼胚發(fā)生、中期幼胚生長旺盛、后期胚成熟失水階段。前期幼胚置于0.1—10μmolABA中，不僅阻止幼胚過早萌動，而且促進(jìn)幼胚生長，盾片增大，不休眠，中期ABA促進(jìn)營養(yǎng)物積累，后期ABA積累引起水分丟失，種子凝膠化休眠。胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（LEA，lateembryogenesisabundantprotein）當(dāng)前77頁，總共109頁。玉米ABA缺失突變體成熟后回產(chǎn)生早熟萌發(fā)(precociousgermination）當(dāng)前78頁，總共109頁。

溫帶多年生植物莖頂端（芽）秋季漸漸進(jìn)入休眠，啟動這一過程主要因素是短日照，當(dāng)日照低于某個閾值時，即臨界日長時，伴隨芽發(fā)生的形態(tài)學(xué)變化（芽鱗的完善、芽軸保持縮短狀態(tài)、葉原基與幼葉停止生長），芽呼吸與核酸水平下降，ABA芽內(nèi)大量積累。

ABA能專一誘導(dǎo)水生植物紫洋形成具鱗根出條，這種縮短的枝條，通常在短日照誘導(dǎo)下形成，具頂端分生組織被叢生的附著葉包圍而處于休眠狀態(tài)，此發(fā)現(xiàn)解釋木本植物短日下ABA作用誘導(dǎo)鱗根出條形成時，伴隨特定核酸與蛋白質(zhì)合成的受抑制現(xiàn)象。ABA誘導(dǎo)休眠作用，可使形態(tài)發(fā)生變化，這種形態(tài)變化，更有利于植物適應(yīng)不良環(huán)境。當(dāng)前79頁，總共109頁。

二氣孔調(diào)節(jié)

TalM.Imber.D(1970)發(fā)現(xiàn)，一種番茄突變體由于內(nèi)源ABA水平過低而持續(xù)萎焉，這種突變體葉片的氣孔開度大，可用噴灑外源ABA使之關(guān)閉。迄今發(fā)現(xiàn)ABA缺乏型的擬南芥、玉米等植物葉都表現(xiàn)萎焉狀態(tài)。這些事實提示ABA在氣孔關(guān)閉中起主導(dǎo)作用。Brodford等（1983）證實ABA氣孔關(guān)閉效應(yīng)遠(yuǎn)強于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。

Tucker(1987)觀察漂浮于ABA溶液的鴨跖草表皮氣孔運動，發(fā)現(xiàn)在光下，隨外源ABA濃度增加，氣孔開度相應(yīng)變小，在10-9-10-4mol/LABA范圍內(nèi)，這種效應(yīng)表現(xiàn)為線性關(guān)系，因此，人們利用這種相關(guān)性建立了一種簡便速測ABA的生物試驗法。

當(dāng)前80頁，總共109頁。Munns與King（1988）認(rèn)為ABA作為根部向上傳遞“旱情”的主要化學(xué)信號，從而引起氣孔關(guān)閉對干旱產(chǎn)生的適應(yīng)性。大量證據(jù)表明，ABA不僅促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低葉片蒸騰速率，而且還能促進(jìn)根系中吸水與溢泌速率，增加向地上部分供水量，Glinka等（1971）最早報道ABA提高植物細(xì)胞對水透性，降低細(xì)胞對水的阻抗。

ABA處理不僅提高K+濃度明顯升高，似乎是根從溶液中吸入較多的K+并將這些K+運入木質(zhì)部。增加導(dǎo)管中水通導(dǎo)作用。當(dāng)前81頁，總共109頁。

三器官分化

誘導(dǎo)生根:

陸玲與周燮（1987），用ABA促進(jìn)黃瓜子葉與石刁柏莖基生根取得了顯著效果，3.8×10-7molABAMS培養(yǎng)基上，3天齡黃瓜子葉切塊發(fā)根率比對照增加11倍，同時加入GA，ABA會逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。但當(dāng)加入ABA24小時之后，再加入GA，生根反應(yīng)不受GA的拮抗，表明ABA已滲入外植體內(nèi)，啟動了有關(guān)基因表達(dá)，促進(jìn)了根原基形成。

ABA可誘導(dǎo)胚狀體發(fā)生:Murashige(1978)首次提出把植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的胚狀體包埋在膠囊內(nèi)作為“人工種子”，胚狀體具有胚根、胚芽、胚軸完整結(jié)構(gòu)，并象合子胚一樣發(fā)育特性。ABA的應(yīng)用對于胚狀體的正?；c同步化以及提高成株率起巨大作用。

Ammirato(1974)報道，ABA是促進(jìn)萵苣胚狀體結(jié)構(gòu)正常化的顯著效應(yīng)。在適宜濃度時，ABA能抑制多種異常胚狀體發(fā)生，而且ABA加入培養(yǎng)基時間越早，效果越明顯。趙成章（1969）5ng/LABA可使秈稻Basmato370胚愈傷組織誘導(dǎo)率高達(dá)95.8%，而對照只有50%。

Redenbaugh(1986)液體培養(yǎng)生產(chǎn)苜蓿胚狀體中后期，使用1mg/LABA，其成株率可達(dá)24.5%，而對照17%。經(jīng)ABA處理培養(yǎng)胚狀體呈白色，易成株。而未經(jīng)過ABA處理的胚易變綠，難以成活。當(dāng)前82頁，總共109頁。

四果實成熟乙烯對果實成熟的調(diào)節(jié)作用被最早發(fā)現(xiàn)，研究也較詳盡。可事實上有些果實的成熟卻受ABA的控制，這在非躍變型果實較為明顯，用外源ABA可促進(jìn)柑橘、葡萄、草莓的完熟，而乙烯對這些果實成熟的促進(jìn)效應(yīng)卻不明顯。在躍變型果實成熟過程中，乙烯起主要作用，但ABA究竟起什么作用？Adato(1976)發(fā)現(xiàn)在鱷梨成熟期間乙烯出現(xiàn)高峰略早于ABA高峰的出現(xiàn)，認(rèn)為ABA增加是伴隨于乙烯生成的次級反應(yīng)。張微等（1991）測定發(fā)現(xiàn)杏、蘋果的ABA高峰均出現(xiàn)于乙烯高峰之前。巴梨采后9天，呼吸與乙烯達(dá)到最高值，而ABA高峰出現(xiàn)于采后第4天，認(rèn)為躍變型果實成熟過程中，先發(fā)生ABA積累，并由ABA誘發(fā)乙烯的自動催化生成作用，進(jìn)而促進(jìn)成熟與衰老過程。用ABA處理番茄，柑橘、芒果、香蕉等果實，也能促進(jìn)這些果實乙烯生成，呼吸升高及果實成熟。李杰芬（1987）發(fā)現(xiàn)蘋果種子中ABA含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于果實，而杏、桃、巴梨、葡萄等ABA的變化主要體現(xiàn)于果肉內(nèi)，不耐儲藏品種紅蕉果肉中的ABA含量顯著高于耐儲品種國光果肉。果實衰老是的確與肉中ABA的水平密切相關(guān)，可否從延緩果肉內(nèi)ABA累積途徑延長儲藏期，是有待進(jìn)一步研究的問題。當(dāng)前83頁，總共109頁。

五ABA與植物抗逆性植物在干旱、寒冷、鹽漬不良環(huán)境下，體內(nèi)ABA含量都會急劇地上升。度過逆境后，ABA含量再大幅度下降。人們稱ABA為脅迫激素。植物體內(nèi)ABA的積累與抗逆性的增強存在著顯著的正相關(guān)，外源ABA處理也能增強植物對多種逆境的抗性。

1975年，Boussiba提出了交叉適應(yīng)(crossadaptation)的概念，認(rèn)為受到某種環(huán)境脅迫的植物，不僅具有抵抗這種脅迫的能力，而且對另一種環(huán)境脅迫的抗性也增強。他們發(fā)現(xiàn)在鹽漬、缺肥、缺氮、低溫等環(huán)境下煙草內(nèi)源ABA含量增加，在ABA含量沒有下降到正常水平之前，轉(zhuǎn)入其它脅迫環(huán)境中，抗逆性仍較強。郭確、潘瑞熾（1986）水稻幼苗經(jīng)干旱處理8小時后，轉(zhuǎn)入低溫（8—10℃），冷害顯著減輕。0.1molNaCl處理24小時，稻苗抗冷性明顯增強，他們認(rèn)為ABA在稻苗交叉適應(yīng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用。賀瑞華（1991）發(fā)現(xiàn)ABA處理可誘導(dǎo)大麥根部HVAI蛋白質(zhì)合成與積累，而這種蛋白質(zhì)的合成也可由干旱、鹽漬、冷凍或抗休克等不同逆境因素誘導(dǎo)。進(jìn)一步揭示了ABA與植物交叉適應(yīng)性的內(nèi)在聯(lián)系。當(dāng)前84頁，總共109頁。1.抗冷性喜溫植物（煙草、玉米、棉花、水稻等）在零上低溫期間，其內(nèi)源ABA水平有不同程度的增加，如水稻常溫下，葉片中ABA含量6.8ng/g·FW，外施ABA可提高喜溫植物的抗冷性。ABA處理提高植物的抗冷性原因：①減少低溫對膜的損害，ABA處理可使質(zhì)膜碳?xì)漉ｆ湹牧鲃有栽龃螅∕arkhart1979），阻止還原態(tài)谷胱甘肽含量下降，促進(jìn)質(zhì)膜去極化，這些效應(yīng)有助減少零上低溫對膜結(jié)構(gòu)的傷害。②ABA增強低溫下植物水分平衡能力。Wilson(1976)發(fā)現(xiàn)，外施ABA使正常生長菜豆氣孔關(guān)閉，減少水分丟失，同時ABA提高根系與莖木質(zhì)的輸導(dǎo)系統(tǒng)對水與礦質(zhì)鹽的透性，水分傳導(dǎo)能力增加。③促進(jìn)保護(hù)性物質(zhì)生成。冷害下，脯氨酸含量增加，外施ABA48小時內(nèi)促進(jìn)體內(nèi)游離Proline增加。同時還與可溶性糖積累有關(guān)。當(dāng)前85頁，總共109頁。2.抗凍害越冬植物油菜、小麥抗旱鍛煉過程中，ABA含量均明顯增加。Irving(1969)指出SD和20/5℃（D/N）鍛煉效果更佳，可以使內(nèi)源ABA含量達(dá)最大值，LD抑制鍛煉效果。一般而言，植物抗寒性的強弱與內(nèi)源ABA含量高低呈正相關(guān)?？购憻掃^程ABA積累的直接原因，有認(rèn)為是低溫的作用，也有認(rèn)為SD作用。外施ABA可在溫暖而不抑制小麥生長條件下提高其抗寒力。

Chen與Gusta(1983)懸浮培養(yǎng)的小麥、黑麥細(xì)胞加入7.5×10-5molABA，可使在20℃生長小麥耐受-20℃低溫。ABA誘導(dǎo)紫苜蓿細(xì)胞產(chǎn)生一種30KD膜蛋白，這與冷害誘導(dǎo)作用相同。表明ABA完全可以代替低溫鍛煉，增強細(xì)胞及植物的抗寒能力。當(dāng)前86頁，總共109頁。3.抗旱性

干旱時ABA積累效應(yīng)主要為氣孔調(diào)節(jié)作用。其干旱程度對ABA作用表現(xiàn)在：①首先局部土壤缺水，感受干旱根系，特別根尖快速合成ABA，然后通過木質(zhì)部向上運輸，ABA主要分配于葉片氣孔周圍，使氣孔開度變小，蒸騰降低，這個過程發(fā)生在葉水勢沒有下降之前，ABA來源于根部，屬遠(yuǎn)距離運輸。②葉片開始失水，膨壓開始下降，葉片細(xì)胞ABA向保衛(wèi)細(xì)胞移動，使氣孔開度變小，其水勢高于-0.9MPa。③葉片失水較多，膨壓下降到零，葉片水勢在-10巴以下，葉肉細(xì)胞ABA合成急劇增加，全葉ABA含量顯著上升，隨葉水勢下降，呈直線上升趨勢，表明干旱條件下，ABA的積累主要以調(diào)節(jié)氣孔方式，來提高植物的抗旱性。當(dāng)前87頁，總共109頁。

4.抗鹽性

Rikin(1976)報道，在鹽脅迫下，植物體內(nèi)ABA水平顯著上升。龔明（1990）報道，小麥、大麥在1.0%NaCl溶液中，抗鹽性強的品種比抗鹽性弱的品系，ABA含量高2倍以上。當(dāng)使用ABA時，可顯著降低大麥、小麥鹽脅迫下Na+和Cl-含量。同時ABA還可降低植株體內(nèi)Na+/K+比例，特別時處理時間長尤為明顯。自ABA處理后，葉片中電解質(zhì)和紫外吸收物質(zhì)外滲量明顯減少。

Larosa(1987)ABA處理能促進(jìn)離體的煙草細(xì)胞對NaCl脅迫的適應(yīng)性，其原因之一在于ABA刺激細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。他們發(fā)現(xiàn)ABA調(diào)節(jié)煙草細(xì)胞適應(yīng)鹽脅迫中，出現(xiàn)一種新蛋白質(zhì)26KD，稱滲壓素（Osmotin），含量高達(dá)細(xì)胞總蛋白量20%，在適應(yīng)鹽脅迫中起重要作用。當(dāng)前88頁，總共109頁。

第五節(jié)乙烯

19世紀(jì)，煤氣被用來作路燈照明時發(fā)現(xiàn)，街燈下樹木落葉增加。1901年確定活性物為乙烯，1910年時，認(rèn)識到植物組織可產(chǎn)生乙烯，當(dāng)桔子和香蕉在同一個容器中包裝運輸時，香蕉提前成熟，真正對乙烯的研究作用在1959年氣相色譜定量分析時才開始。當(dāng)前89頁，總共109頁。當(dāng)前90頁，總共109頁。

乙烯調(diào)節(jié)生長與分化

乙烯對植物幼莖的伸長生長有抑制作用，黃化豌豆幼苗經(jīng)微量乙烯處理后三種反應(yīng)：莖伸長生長受抑制；上胚軸直徑膨大；正常的負(fù)向地性消失，莖向橫向生長，就是所謂的“三重反應(yīng)”（tripleresponse）(Weljubow1901)。已成為乙烯生物檢測法之一。這種生長習(xí)性的改變可能是幼苗生長時避免障礙物適應(yīng)手段，因障礙物脅迫而產(chǎn)生乙烯，由乙烯的特殊作用使生