第六章海洋初級生產(chǎn)力

第一節(jié)海洋初級生產(chǎn)的基本過程和生產(chǎn)力的有關(guān)概念一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法當(dāng)前1頁，總共70頁。海洋初級生產(chǎn)力對深刻理解和研究海洋生態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境特征、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)過程以及認(rèn)識海洋在氣候變化中的作用方面,都有重要的意義,它是實(shí)現(xiàn)碳循環(huán)定量化的一個(gè)基本環(huán)節(jié),也是海洋環(huán)境質(zhì)量評價(jià)的重要科學(xué)基礎(chǔ)。當(dāng)前2頁，總共70頁。生物生產(chǎn)力(productivity)：生物通過同化作用生產(chǎn)（或積累）有機(jī)物的能力，包括：1、初級生產(chǎn)力(primaryproductivity)：自養(yǎng)生物通過光合作用或化學(xué)合成制造有機(jī)物的速率(mgC/m2·d)。一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念當(dāng)前3頁，總共70頁。初級生產(chǎn)力包括：（1）總初級生產(chǎn)力(grossprimaryproductivity)：是指自養(yǎng)生物生產(chǎn)的總有機(jī)碳量；（2）凈初級生產(chǎn)力(netprimaryproductivity)：總初級生產(chǎn)量扣除自養(yǎng)生物在測定階段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估計(jì)為總初級生產(chǎn)力的10%左右）。當(dāng)前4頁，總共70頁。2、次級生產(chǎn)力(secondaryproductivity)：除生產(chǎn)者之外的各級消費(fèi)者直接或間接利用已經(jīng)生產(chǎn)的有機(jī)物經(jīng)同化吸收、轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)（表現(xiàn)為生長與繁殖）的速率，也即消費(fèi)者能量儲蓄率。次級生產(chǎn)力不分為“總”的和“凈”的量。

當(dāng)前5頁，總共70頁。3、群落凈生產(chǎn)力(netcommunityproductivity):往往指在生產(chǎn)季節(jié)或一年的研究期間，未被異養(yǎng)者消耗的有機(jī)物質(zhì)的儲藏率：群落凈生產(chǎn)力=凈初級生產(chǎn)力-異養(yǎng)呼吸消耗

上述凈初級生產(chǎn)力是代表生態(tài)系統(tǒng)中自養(yǎng)生物的凈產(chǎn)量，這些能量又被自養(yǎng)生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生態(tài)系統(tǒng)中生物成員的凈生產(chǎn)量。當(dāng)前6頁，總共70頁。4、現(xiàn)存量及周轉(zhuǎn)率(1)現(xiàn)存量(standingcrop)：指某一特定的時(shí)間、某一空間范圍內(nèi)存有的有機(jī)體的量，即個(gè)體數(shù)量乘以個(gè)體平均質(zhì)量。它是在某一段時(shí)間內(nèi)生物所形成的產(chǎn)量扣除該段時(shí)間內(nèi)全部死亡量后的數(shù)值。與生物量(biomass)同義。B2=B1+P–E=B1+△B單位：單位面積（或體積）中的有機(jī)碳量或能量來表示。自養(yǎng)者生物量出可以用葉綠素含量來表示。

當(dāng)前7頁，總共70頁。

(2)周轉(zhuǎn)率(turnoverrate)：是在特定時(shí)間階段中，新增加的生物量與這段時(shí)間平均生物量的比率(P/B)。(3)周轉(zhuǎn)時(shí)間(turnovertime)：周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，它表示現(xiàn)存量完全改變一次或周轉(zhuǎn)一次的時(shí)間。當(dāng)前8頁，總共70頁。5、生產(chǎn)力與現(xiàn)存量的關(guān)系：相互聯(lián)系的不同概念。(1)現(xiàn)存量高生產(chǎn)力低：例如陸地森林；(2)現(xiàn)存量少生產(chǎn)力高：海洋浮游植物?，F(xiàn)存量生產(chǎn)量減少量現(xiàn)存量生產(chǎn)量減少量A

B當(dāng)前9頁，總共70頁。光合作用(photosynthesis)化學(xué)合成作用（chemosynthesis)二、初級生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)當(dāng)前10頁，總共70頁。光合作用(photosynthesis)1、光反應(yīng)(lightreaction)：葉綠素吸收光能通過一系列的光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生O2，同時(shí)把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（ATP、NADH2）。（1）吸收光能產(chǎn)生還原能：H2O+H2O O2+4H+＋4e-（2）能量以ATP和NADH2形式貯存：4H++4e-+ADP+Pi+(O2)→2H2O+ATP2H++2e-+NAD→NADH2光能葉綠素當(dāng)前11頁，總共70頁。2、暗反應(yīng)(darkreaction)光反應(yīng)產(chǎn)生的高能ATP和NADH2把CO2還原成高能的碳水化合物（CH2O)。nCO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)n＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD

當(dāng)前12頁，總共70頁。(2)不同色素的作用葉綠素：將吸收的光能直接過通過電子傳遞給光和系統(tǒng)。其吸收峰僅限于某些波長范圍。海洋藻類的輔助色素(accessorypigment)：吸收的波長與葉綠素不同，可以吸收其它波長的可見光。(3)海水中的光譜組成：不同深度海水光譜的組成是不同的，紅外輻射和紫外輻射在表層被吸收，只有400-700nm的有效輻照進(jìn)入水深處。其中，有效輻照中的紅光被很快吸收，只有藍(lán)光穿透最深。當(dāng)前13頁，總共70頁?；瘜W(xué)合成作用（chemosynthesis)1、化能自養(yǎng)生物(chemoautotroph)：海底沉積物次表層或少數(shù)缺氧的海區(qū)生活的某些化學(xué)合成細(xì)菌。

當(dāng)前14頁，總共70頁。2、化學(xué)合成作用(chemosynthesis)：化能自養(yǎng)生物能夠借助簡單的無機(jī)化合物（CH4、H2S等）氧化獲得能量，還原CO2，制造有機(jī)物。H2A+H2OAO+4H++4e-

4H++4e-+ADP+Pi+(O2)→ATP+2H2O2H++2e-+NAD→NADH2CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD

脫氫酶當(dāng)前15頁，總共70頁。黑白瓶法14C示蹤法葉綠素同化指數(shù)法海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感三、海洋初級生產(chǎn)力的測定方法當(dāng)前16頁，總共70頁。（一）氧氣測定法

多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，即黑白瓶法。用三個(gè)玻璃瓶，其中一個(gè)用黑膠布包上，再包以鉛箔。從待測的水體深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以測定水中原來溶氧量。將另一對黑白瓶沉入取水樣深度，經(jīng)過24h或其他適宜時(shí)間，取出進(jìn)行溶氧測定。根據(jù)初始瓶(IB)、黑瓶(DB)、白瓶(LB)溶氧量，即可求得：凈初級生產(chǎn)量＝LB-IB呼吸量＝IB-DB總初級生產(chǎn)量=LB-DB當(dāng)前17頁，總共70頁。（二）14C示蹤法

1、原理：把一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽H14CO3-加入到已知二氧化碳總量的海水樣品中，經(jīng)過一段時(shí)間培養(yǎng)，測定浮游植物細(xì)胞內(nèi)有機(jī)14C的數(shù)量，就可以計(jì)算出浮游植物光合作用速率。2、手段：黑白瓶法。當(dāng)前18頁，總共70頁。3、計(jì)算公式：

其中：P:初級生產(chǎn)力(mgC/m2·h)；Rs:白瓶中有機(jī)14C的放射性計(jì)數(shù)；Rb:黑瓶水樣中有機(jī)14C的放射性計(jì)數(shù)；R為加入14C的總放射性；W為海水中二氧化碳量；N為培養(yǎng)時(shí)間。4、具體方法：現(xiàn)場法(insitumethod)；模擬現(xiàn)場法(simulatedmethod)。5、優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確度高。當(dāng)前19頁，總共70頁。（三）葉綠素同化指數(shù)法1、同化指數(shù)(assimilationindex)或同化系數(shù)(coefficientofassimilation)：指單位Chla在單位時(shí)間內(nèi)合成的有機(jī)碳量，單位：mgC/(mgChla·h)公式：P=Chla含量×Q葉綠素（Chla）含量以分光光度法測定；同化指數(shù)（Q）以14C法測定。優(yōu)點(diǎn)：研究海區(qū)不必每個(gè)站位都采用14C法，代表性站位用14C測得Q值，其它站位只測Chla含量。當(dāng)前20頁，總共70頁。2、同化指數(shù)的用途：以光合作用速率結(jié)合其葉綠素a含量來表示光合作用活性的量值，它對于比較不同海區(qū)（或同一海區(qū)不同季節(jié)）的光合作用活性水平是一個(gè)很有用的指標(biāo)。3、影響同化指數(shù)的因素：藻類的適應(yīng)性、環(huán)境的營養(yǎng)鹽含量、光照、溫度等。當(dāng)前21頁，總共70頁。（四）海洋初級生產(chǎn)力的衛(wèi)星遙感1、衛(wèi)星探測的機(jī)理浮游植物繁殖決定于水體營養(yǎng)程度、水溫和光照條件。在一定光照條件下,初級生產(chǎn)力和葉綠素濃度兩者也是對應(yīng)的,是線性相關(guān)的。另外,在一定光照條件下,通過葉綠素濃度或初級生產(chǎn)力可以判斷水體的營養(yǎng)程度。水體營養(yǎng)程度與海面溫度關(guān)系密切,對于特定海區(qū),水體營養(yǎng)程度與葉綠素濃度或初級生產(chǎn)力也存在線性相關(guān)。當(dāng)前22頁，總共70頁。衛(wèi)星水色探測器測量的是離水輻射率。離水輻射率是太陽光透過海表入射水中,經(jīng)水分子、浮游植物、懸浮物質(zhì)及其他可溶和非可溶顆粒吸收和散射后再反射出海面的單位面積輻射通量,即海表上的向上輻照度。對于Ⅰ類海水(即清潔水),水體主要成分是水分子和浮游植物,其他物質(zhì)可以忽略不計(jì)。當(dāng)前23頁，總共70頁。當(dāng)前24頁，總共70頁。當(dāng)前25頁，總共70頁。一、光二、營養(yǎng)鹽三、溫度四、垂直混合和臨界深度五、牧食作用

第二節(jié)影響海洋初級生產(chǎn)力的因素當(dāng)前26頁，總共70頁。一、光

1、藻類的光合作用與光輻照度關(guān)系：拋物線關(guān)系

當(dāng)前27頁，總共70頁。在低的輻照條件下，光線有限，光合作用的速度被光化學(xué)反應(yīng)所制約，光合作用生產(chǎn)與光強(qiáng)成正比；在稍強(qiáng)的輻照度下，曲線彎曲，逐漸變?yōu)榕c橫軸平行，這是的光合作用被酶促反映的速度所制約，光合作用達(dá)到飽和；繼續(xù)增大輻照度，光合作用中暗反應(yīng)不能跟上光化學(xué)反應(yīng)，后者導(dǎo)致光氧化，破壞葉綠體中的酶，從而光合作用的總速率下降。當(dāng)前28頁，總共70頁。2、補(bǔ)償深度（compensationdepth）（1）定義：太陽輻射進(jìn)入海水后，隨深度的增大而減弱，當(dāng)至一深度處，光合作用所產(chǎn)氧的量恰好等于其呼吸作用時(shí)消耗的量，這一光照強(qiáng)度即稱為補(bǔ)償點(diǎn)（compensationpoint）或稱補(bǔ)償光強(qiáng)度（compensationlightintensity）。補(bǔ)償點(diǎn)所在的深度即稱為補(bǔ)償深度。（2）補(bǔ)償深度的影響因素：緯度、季節(jié)、日照角度、天氣、海況、海水濁度等。當(dāng)前29頁，總共70頁。（3）補(bǔ)償深度的測定：ID=I0e-KD；lnID＝lnI0-KDD=(lnI0-lnID)/KDc=(lnI0-lnIc)/K其中：ID：某一深度處的光強(qiáng)；I0：水表面光強(qiáng)；K：光線海水體積衰減系數(shù)；D：水深；Ic：補(bǔ)償深度處的光強(qiáng)；Dc：補(bǔ)償深度。當(dāng)前30頁，總共70頁。吸收系數(shù)(滲透深度的倒數(shù))當(dāng)前31頁，總共70頁。海水在可見光波段吸收小，有透明光譜窗，而紫外和紅外波段則有高的不透明度。液態(tài)水在可見光波段的透明窗區(qū)類似于大氣透明窗區(qū)。這兩個(gè)窗區(qū)都位于0.4～0.6μm，在太陽光譜的峰值附近,這是大自然中最富奇跡的同時(shí)發(fā)生的事情，是它使得生命存在，因?yàn)榭梢姽鈱夂献饔脕碇v是必須的。海水在紫外波段的高不透明度也是一個(gè)奇跡，在λ<0.35μm時(shí)，滲透深度(吸收系數(shù)的倒數(shù))不到10cm，因而海洋生物可以免受紫外線的傷害。當(dāng)前32頁，總共70頁。1、主要營養(yǎng)鹽種類（1）潛在限制性營養(yǎng)鹽：NO3-、PO43-、SiO3-等；（2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成為限制性因子。二、營養(yǎng)鹽當(dāng)前33頁，總共70頁。2、營養(yǎng)鹽的吸收機(jī)制：透性酶(permease)控制營養(yǎng)鹽化合物或離子進(jìn)入植物細(xì)胞的速率，使藻類能夠從營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低的環(huán)境介質(zhì)中吸收營養(yǎng)元素到高濃度的細(xì)胞內(nèi)。在低濃度條件下，吸收速率隨著濃度的提高而迅速增大，達(dá)到一個(gè)平衡狀態(tài)，吸收速率不再隨濃度提高而加快。氮鹽和磷酸鹽都如此。3、營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律米氏方程：描述營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律υ:營養(yǎng)鹽被吸收的速率；Vm:最大吸收速率；Ks:吸收半飽和常數(shù);S:介質(zhì)中的營養(yǎng)鹽濃度。當(dāng)前34頁，總共70頁。4、鐵（1）作用：Fe是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉綠素的合成需要Fe，硝酸和亞硝酸的還原酶也需要Fe；海洋中微小的浮游植物需要Fe以便從海水中吸收N和P營養(yǎng)鹽，故Fe對海洋初級生產(chǎn)力有著重要的影響。在大洋區(qū)，由于Fe補(bǔ)給的不足，而成為浮游植物生長的限制因子。當(dāng)前35頁，總共70頁。鐵假說1990年，Martin根據(jù)冰芯記錄中鐵和CO2濃度的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象提出了“鐵假說(Ironhypothesis)”，即Fe限制了HNLC海區(qū)中浮游生物的生產(chǎn)力，并進(jìn)而影響了CO2由海洋上層向深層的輸出；如果在HNLC海區(qū)加入Fe，就可以促進(jìn)浮游植物的生長，消耗掉過剩的N和P營養(yǎng)鹽，加速C從海洋表層向深層輸出，最終降低大氣中CO2含量，緩解溫室效應(yīng)。當(dāng)前36頁，總共70頁。（2）分布：近岸一般充足，大洋缺乏（東熱帶太平洋海區(qū)、東北亞極地太平洋海區(qū)、南半球部分海區(qū)）。（3）補(bǔ)充途徑：近岸海區(qū)來源于陸地；大洋海區(qū)來源于大氣灰塵沉降。（4）限制標(biāo)準(zhǔn)：參考浮游植物細(xì)胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1當(dāng)前37頁，總共70頁。1、對光合作用的影響（1）光照條件很差時(shí)：光合作用主要受光反應(yīng)的影響；（2）光照達(dá)到光飽和值時(shí)：溫度對光合作用發(fā)生影響，此時(shí)：光合作用的速率隨溫度的升高而增加，開始光合作用迅速提高，然后增加的比較緩慢，最后光合作用速率下降。三、溫度當(dāng)前38頁，總共70頁。2、不同海區(qū)溫度對光合作用的影響（1）熱帶海域溫度對光合作用的影響：由于溫度引起水體分層，分層現(xiàn)象阻礙了營養(yǎng)鹽的上升，使上層水初級生產(chǎn)力維持較低而穩(wěn)定的水平。（2）溫帶海區(qū)溫度對光合作用的影響：只有臨時(shí)性分層。當(dāng)前39頁，總共70頁。1、垂直混合（1）海水垂直混合(對流：convection)的原因：密度變化、風(fēng)力作用等。（2）海水垂直混合的結(jié)果：將深水處的營養(yǎng)鹽帶到上層，浮游植物被帶到深水層。四、垂直混合和臨界深度當(dāng)前40頁，總共70頁。2、臨界深度（criticaldepth）是指在這一深度以上的全部光合作用與水體中全部呼吸作用相等（包括動物的呼吸作用），或者說在這個(gè)深度之上，平均光強(qiáng)等于補(bǔ)償光強(qiáng)。臨界深度通常大于補(bǔ)償深度，與補(bǔ)償深度上方和下方浮游植物的數(shù)量比例有關(guān)，并取決于垂直混合的深度。

當(dāng)前41頁，總共70頁。當(dāng)前42頁，總共70頁。3、不同緯度海區(qū)海水的混合情況：（1）高緯海區(qū)：熱量不斷從表面散失，對流混合連續(xù)進(jìn)行；（2）溫帶海區(qū)：對流混合在冬季可達(dá)75~200m處，而在春夏季由于風(fēng)的作用產(chǎn)生的混合一般不會超過溫越層的深度。（3）低緯海區(qū)：表面海水穩(wěn)定度高，沒有明顯的對流混合。當(dāng)前43頁，總共70頁。浮游動物種群對浮游植物數(shù)量的影響：浮游動物攝食浮游植物，影響到浮游植物的數(shù)量和產(chǎn)量，同時(shí)，浮游動物通過新陳代謝作用釋放出藻類所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。五、牧食作用當(dāng)前44頁，總共70頁。一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力三、近岸水域的初級生產(chǎn)力四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計(jì)

第三節(jié)海洋初級生產(chǎn)力的分布當(dāng)前45頁，總共70頁。１、中緯度海區(qū)：季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋兩個(gè)高峰；２、高緯度地區(qū)：單周期型，季節(jié)變化不明顯，光照條件是影響初級生產(chǎn)力的主要因素；３、低緯度地區(qū)：沒有明顯的周期性波動。一、不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布當(dāng)前46頁，總共70頁。當(dāng)前47頁，總共70頁。二、不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力當(dāng)前48頁，總共70頁。１、近岸水域的特征（１）磷酸鹽、硝酸鹽充足，不成為限制因子；（２）水深小于補(bǔ)償深度；（３）很少出現(xiàn)持久的溫躍層；（４）有大量的陸源碎屑，使透光層深度受到限制。三、近岸水域的初級生產(chǎn)力當(dāng)前49頁，總共70頁。２、近岸水域初級生產(chǎn)力溫帶近岸海域不出現(xiàn)明顯的雙周期生產(chǎn)模式，整個(gè)夏季都可能有較高的產(chǎn)量，這是因?yàn)闋I養(yǎng)鹽不受限制和不存在持久性溫越層的緣故。所以全年平均總產(chǎn)量比相應(yīng)緯度的外海區(qū)的產(chǎn)量高很多。由于碎屑吸收大量的光線，生產(chǎn)僅限于最表層（10m左右）。熱帶海區(qū)近岸區(qū)初級生產(chǎn)力可能高于外海區(qū)10倍，其主要原因是近岸區(qū)的營養(yǎng)鹽得到充分的補(bǔ)充。當(dāng)前50頁，總共70頁。１、現(xiàn)在海洋初級生產(chǎn)力的估算比過去高的原因：（1）初級生產(chǎn)的產(chǎn)品不僅以顆粒有機(jī)碳（POC）的形式存在，還有相當(dāng)部分以溶解有機(jī)碳（DOC）的形式釋放到水中。過去的14C方法只測定POC，而DOC被忽略；（2）原核和真核的超微型自養(yǎng)浮游生物被忽略，有時(shí)候他們對初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)高達(dá)60%；四、全世界海洋初級生產(chǎn)力的估計(jì)當(dāng)前51頁，總共70頁。２、世界海洋初級生產(chǎn)力的分布：當(dāng)前52頁，總共70頁。（一）新生產(chǎn)力的概念Dugdale和Goering1967年提出：

進(jìn)入初級生產(chǎn)者細(xì)胞的營養(yǎng)元素來源：

透光層之外輸入＋透光層內(nèi)再循環(huán)。第四節(jié)新生產(chǎn)力當(dāng)前53頁，總共70頁。概念建立的基礎(chǔ)：新生產(chǎn)力概念是建立在Ｎ源劃分基礎(chǔ)上。建立在以N源基礎(chǔ)上的生產(chǎn)力研究的價(jià)值：并非每一種元素的這種劃分都能夠用實(shí)測來實(shí)現(xiàn)，而Ｎ是一種可供這種區(qū)分的較為理想的元素。N是構(gòu)成細(xì)胞的主要元素，而且其N和C含量的比值與N和P含量的比值也相對穩(wěn)定，因此用N描述初級生產(chǎn)者的生長比用其它元素更為精確。此外，N常是海洋環(huán)境的營養(yǎng)元素，因而建立N源基礎(chǔ)上的生產(chǎn)力研究更具實(shí)際意義。當(dāng)前54頁，總共70頁。２、新生產(chǎn)力概念：（１）再生N(regenerationnitrogen)或再循環(huán)N(recyclednitrogen)：在真光層中再循環(huán)的N，主要是NH4+－N；（２）新N(newnitrogen)源：由真光層之外提供的N，主要是NO3－－N；（３）再生生產(chǎn)力(regeneratedproduction)：由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力；（４）新初級生產(chǎn)力(newproduction)：由新N源支持的那部分初級生產(chǎn)力；（５）總初級生產(chǎn)力：新生產(chǎn)力＋再生生產(chǎn)力當(dāng)前55頁，總共70頁。新N來源：（１）上升流或梯度擴(kuò)散；（２）陸源供應(yīng)；（３）大氣沉降或降水；（４）固氮生物的固N(yùn)作用。再生N來源：真光層中生物的代謝產(chǎn)物。當(dāng)前56頁，總共70頁。f-比：新生產(chǎn)力與總生產(chǎn)力的比值，據(jù)此