第章花色與花瓣遺傳

色彩是園林植物最鮮明、最重要的觀賞性狀。不僅花有色彩，葉片，枝干，果實(shí)也有色彩。色彩是未被植物色素細(xì)胞吸收而反射出來的那部分光譜在人眼中的表現(xiàn)。色素是色彩的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)還受到各種細(xì)胞內(nèi)環(huán)境（PH值、金屬離子等）、細(xì)胞外環(huán)境和光線等因素的影響。當(dāng)前1頁，總共60頁?；ㄉM義指花瓣的顏色.廣義指花器官花萼、雄蕊甚至苞片發(fā)育成花瓣的顏色。通常所說的花色往往包括了這幾部分的顏色，而我們所討論的花色僅指的是一朵花色彩明顯的部分，尤其是指發(fā)育成花瓣?duì)畹哪遣糠值念伾?/p>

當(dāng)前2頁，總共60頁。對(duì)大多數(shù)植物來說這部分是指內(nèi)花被——又被稱為花冠；像百合、鳶尾、水仙等，花萼發(fā)育成花瓣?duì)疃突ü陔y以區(qū)別。有雄蕊發(fā)育成花瓣顏色的如重瓣牡丹、重瓣月季等也有的苞片(bract)明顯發(fā)育成花瓣?duì)疃鄙僬嬲幕ū蝗缛敲贰⒁黄芳t、虎刺梅。當(dāng)前3頁，總共60頁。3.1色素的類群及生物合成類胡蘿卜素屬于萜烯類化合物，是胡蘿卜素和胡蘿卜醇的總稱。廣泛存在于植物的花、根、莖、葉和果實(shí)中。主要有α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、γ-胡蘿卜素、番茄紅素等，所呈現(xiàn)的顏色包含紅色、橙色及黃色。以胡蘿卜素為主要色素的花通常呈現(xiàn)黃色和橙色。當(dāng)前4頁，總共60頁。類胡蘿卜素的生物合成在質(zhì)體中進(jìn)行。當(dāng)前5頁，總共60頁。類黃酮類黃酮是在化學(xué)結(jié)構(gòu)上以黃酮核為基礎(chǔ)的一類物質(zhì)的總稱。類黃酮當(dāng)前6頁，總共60頁。我國傳統(tǒng)名花牡丹、芍藥、荷花的花瓣中含有的色素主要就是類黃酮類化合物。在花瓣中主要存在的類黃酮類化合物如花青素、花黃素和花橙素。花青素的存在使花表現(xiàn)為紅、紅紫、紫和藍(lán)色。天然的花青素7種，天竺葵素、芍藥花素、矢車菊素、飛燕草素、碧冬茄素、錦葵素、報(bào)春花素。當(dāng)前7頁，總共60頁?；S素包括黃酮和黃酮醇兩類化合物。花黃素在天然狀態(tài)下主要以糖苷形式存在，也有的在糖上結(jié)合有機(jī)酸。各種不同種類的黃酮、黃酮類色素在R1、R2、R3位置上又可能進(jìn)一步被修飾，如羥基化、甲氧基化、?；吞擒栈?，就產(chǎn)生了自然界種類繁多的類黃酮化合物。目前，已知的有5000多種，呈現(xiàn)白色至深黃的顏色?；ǔ人匕ú闋柾统韧?，均為水溶性色素，呈黃色，遇氨氣變?yōu)槌壬蚣t色。含有橙酮的花卉主要有菊科、豆科、玄參科等植物。當(dāng)前8頁，總共60頁。類黃酮類生物合成當(dāng)前9頁，總共60頁。生物堿類色素生物堿類色素是指和生物堿結(jié)構(gòu)類似的一類色素，水溶性，如甜菜素、小檗堿、罌粟堿等。甜菜素包括呈現(xiàn)紅色或紫色的甜菜紅素和呈現(xiàn)黃色的甜菜黃素。甜菜紅素在堿性條件下可轉(zhuǎn)化為甜菜黃素。甜菜堿存在于藜目植物中；罌粟堿使罌粟目的罌粟屬和綠絨蒿屬植物呈現(xiàn)黃色，小檗堿使小檗屬植物呈現(xiàn)深橙色。當(dāng)前10頁，總共60頁。甜菜素的生物合成途徑當(dāng)前11頁，總共60頁。葉綠素綠色花中含有的色素主要是葉綠素。如牡丹、菊花、馬蹄蓮、月季、郁金香、百合等著名花卉都有綠色系品種。葉綠素的生物合成途徑見植物生理學(xué)的教科書。當(dāng)前12頁，總共60頁。3.2花色和色素花色的種類豐富，科學(xué)家們對(duì)4197種純色花統(tǒng)計(jì)，其中：白花1193種，28%黃色花951種，23%紅色花923種，22%藍(lán)色花594種，14%紫色花307種，7%綠色花153種，4%橙色花50種，1%茶色花18種，0.4%黑色花8種，0.2%當(dāng)前13頁，總共60頁。當(dāng)前14頁，總共60頁。純色花1．奶油色、象牙色、白色具有這幾種花色的花，大都含有無色或淡黃色的黃酮或黃酮醇。不含色素的純白色花(白化苗)非常稀少。我們一般所說的白色花實(shí)際上是非常淡的黃色花，我們看到的白色是由于花瓣中含有大量的非常小的氣泡，對(duì)入射光線多次折射產(chǎn)生的白色。淡黃色的類黃酮能吸收紫外光，人眼對(duì)它不能產(chǎn)生色感，而它對(duì)昆蟲有很大誘惑力，這可能是草原多分布白花植物的原因。當(dāng)前15頁，總共60頁。2.黃色黃色花的色素組成只含類胡蘿卜素（郁金香百合花薔薇）只含類黃酮（杜鵑金魚草櫻花大麗花）或兼而有之（萬壽菊酢漿草）當(dāng)前16頁，總共60頁。3.橙色、褐色以黃色為主的橙色，由類胡蘿卜素引起，如橙色百合；以紅色為主的橙色由花青素引起，如天竺葵；由紅黃兩種顏色混合的橙色，一種是由花青素和類黃酮共同形成，如金魚草；一種是由花青素和類胡蘿卜素共同形成，如郁金香；褐色是花色素苷和類胡蘿卜素共同形成的，如桂竹香、報(bào)春花。當(dāng)前17頁，總共60頁。4．深紅色、粉紅色、紫色、藍(lán)色和黑色這些花色基本上都產(chǎn)生于花色素苷。此類色素之所以有如此廣泛的花色變異幅度，是由于：花青素苷Ｂ環(huán)羥基數(shù)不同所致，羥基數(shù)越多，花色越藍(lán)花青素苷甲基化程度不同，甲基化程度越高，花色越紅花青素苷含量不同，含量低，粉紅；高，紅色；濃密，呈深紅，棕紅甚至黑色細(xì)胞內(nèi)的輔助色素及金屬離子也可能使花色發(fā)生改變花瓣表皮細(xì)胞的形狀不同，如表皮細(xì)胞又細(xì)又尖，對(duì)光線產(chǎn)生陰影，則呈現(xiàn)黑色。當(dāng)前18頁，總共60頁。變色花隨著花朵的開放其花色也呈現(xiàn)出一些變化，有時(shí)這種變化極明顯。這是因?yàn)椋翰煌_花階段色素所處的花瓣內(nèi)的理化條件不同，既使色素種類未變也能引起花色的改變；另外，在花卉開放過程中，色素組成及含量也往往發(fā)生變化?；ǖ耐噬荷睾孔兓S著花瓣的生長(zhǎng)，單位面積花色素含量減少?；ǘ溟_放后，與日光、空氣的接觸面積增大，在強(qiáng)光的暴曬下，花色素分解。當(dāng)前19頁，總共60頁。影響花色變化的因素（1）色素的理化性質(zhì)花青素苷的結(jié)構(gòu)以花青素苷為主要色素的花色豐富，從橙到紅、紫、藍(lán)、黑。輔助著色效應(yīng)指黃酮、黃酮醇及其他化合物與花青素苷一起呈現(xiàn)吸收峰強(qiáng)度變化和譜帶位移現(xiàn)象。強(qiáng)度變化包括增色、減色效應(yīng)；位移包括紅移和藍(lán)移。絡(luò)合作用細(xì)胞液中存在的Al3+,Fe3+,Mg2+,Mo2+等金屬離子與色素形成絡(luò)合物，改變色素顏色。PH值細(xì)胞液泡內(nèi)PH值發(fā)生變化，常引起花色變化，如花青素，酸性時(shí)呈紅色，中性時(shí)淡紫色，堿性時(shí)呈藍(lán)色。當(dāng)前20頁，總共60頁。（2）花瓣表皮形狀及組織結(jié)構(gòu)實(shí)際看到的并非色素的原色調(diào)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)及組織能夠改變?nèi)肷涔饩€，從而看到花瓣的顏色發(fā)生變化。入射光與到圓錐形狀的花瓣細(xì)胞會(huì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)；與到扁平細(xì)胞則會(huì)被反射回去。所以具有圓錐狀花瓣細(xì)胞的花會(huì)看起來顏色較深。如花菖蒲的紫色不僅與花色素含量有關(guān)，還與表皮細(xì)胞的長(zhǎng)度和排列順序有關(guān)。在金魚草上利用與Myb基因相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子控制細(xì)胞形狀，從而改變金魚草的著色。海綿組織的厚度和細(xì)密程度，也影響花瓣的顏色。當(dāng)前21頁，總共60頁。3.3花色基因與遺傳結(jié)構(gòu)基因花青素合成酶基因CHS基因（查爾酮合成酶），催化3分子的丙二酰CoA與1分子的香豆酰CoA結(jié)合，生成一分子的查爾酮。其中CHS-D與牽牛的花冠顏色有關(guān)，CHS-E與花冠上維管束脈的著色有關(guān)。CHI基因（查爾酮異構(gòu)酶）催化查爾酮異構(gòu)化，形成柚皮素。F3H（黃烷酮-3-羥化酶）使柚皮素羥基化生成DHK，DHK經(jīng)下游酶的作用最終生成天竺葵素；有些物種存在F3'H(二氫黃酮醇-3‘-羥化酶)催化DHK羥基化生成DHQ，DHQ再經(jīng)下游酶的作用產(chǎn)生矢車菊素。當(dāng)前22頁，總共60頁。DFR基因，編碼的酶催化二氫黃酮醇（DHK、DHQ和DHM）還原為無色的花青苷元ANS基因，將無色花青苷元氧化，產(chǎn)生有色的花青素苷元。當(dāng)前23頁，總共60頁。決定花色素種類的基因如香豌豆，花青素生產(chǎn)的各個(gè)階段都與E和Sm兩個(gè)基因有關(guān)，由基因的顯性與隱性的各種組合來決定花青素的種類。如兩個(gè)基因均為隱形時(shí)（esm），則生成天竺葵色素，呈磚紅色；一個(gè)基因隱性一個(gè)基因顯性時(shí)（eSm）則形成花青素（紅色）；而E基因呈顯性，sm呈隱性或ESm兩個(gè)基因均為顯性時(shí)，則生成花翠素，呈藍(lán)色。當(dāng)前24頁，總共60頁。助色素基因

助色素單獨(dú)含于細(xì)胞中是幾乎無色，但它與花青素同時(shí)存在細(xì)胞中時(shí)，就與花青素形成一種復(fù)合體。這種復(fù)合體呈藍(lán)色，與花青素本來的色調(diào)完全不同，這種復(fù)合體是產(chǎn)生藍(lán)色花的重要原因。魯賓遜（1930）試驗(yàn)，從藍(lán)色花瓣中提取色素，制成色素提取液，然后加入戊醇，除掉色素，藍(lán)色提取液變成紅色；當(dāng)把助色素再加進(jìn)去，又恢復(fù)藍(lán)色。另一個(gè)實(shí)驗(yàn)即把藍(lán)色提取液加熱，則變成紅色；冷卻后恢復(fù)成藍(lán)色.當(dāng)前25頁，總共60頁。在天然的花里，助色素多是類黃酮家族的成員，助色素的生成與控制色素種類的基因或決定色素含量的基因都有密切的關(guān)系。共同的原料物質(zhì)是合成花青素還是合成助色素是由基因決定的，基因A完全顯性時(shí)，則合成花青素（紅色），隱性時(shí)，則合成助色素。此時(shí)花呈紅色或白色，如基因A不完全顯性時(shí)就會(huì)生成花青素和助色素，這兩者可形成復(fù)合體，而使花瓣程藍(lán)色。

當(dāng)前26頁，總共60頁。報(bào)春花，B基因顯性時(shí)，助色素（黃酮）生成旺盛，而使花色苷生成減弱，使花呈藍(lán)色效應(yīng)。香豌豆，H基因具有促進(jìn)旗瓣助色素的生成，產(chǎn)生藍(lán)色效應(yīng)。如果花青素生成的量比助色素生成的量多，則一部分花青素與助色素形成復(fù)合體，而使花瓣呈藍(lán)色，多余的花青素仍保持紅色不變，此時(shí)花瓣呈現(xiàn)紫色或紫紅色。當(dāng)前27頁，總共60頁。調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄因子MYB蛋白包含保守的Myb結(jié)構(gòu)域，每個(gè)Myb結(jié)構(gòu)域是一段51-52個(gè)氨基酸的肽段。肽段的空間結(jié)構(gòu)為HHTH結(jié)構(gòu)。根據(jù)Myb結(jié)構(gòu)域的數(shù)量將MYB蛋白分為三類：含有1個(gè)Myb結(jié)構(gòu)域的MYB蛋白（R1）;含有2個(gè)Myb結(jié)構(gòu)域的MYB蛋白（R2R3）;含有3個(gè)Myb結(jié)構(gòu)域的MYB蛋白（R1R2R3）;現(xiàn)在已經(jīng)分離出此類轉(zhuǎn)錄因子包括玉米C1/P1,矮牽牛的AN2,金魚草的Rosea，紫蘇的Myb-pl和擬南芥的TT2。當(dāng)前28頁，總共60頁。bHLH蛋白具有堿性的HLH結(jié)構(gòu)。有4個(gè)保守功能區(qū)域，交互作用區(qū)（I）,酸性區(qū)（A）,bHLH區(qū)和C末端區(qū)域（C）第1個(gè)bHLH蛋白是從玉米中鑒定出來的，與其他Myb家族的轉(zhuǎn)錄因子共同作用激活玉米中花青素合成途徑結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)WD40蛋白具有β螺旋槳蛋白組結(jié)構(gòu)，作用是促進(jìn)蛋白與蛋白之間相互作用。目前已經(jīng)有多種WD40蛋白得到鑒定，如矮牽牛的ANII、擬南芥的TT1、紫蘇的PFWD和玉米的PAC1等，它們都在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控花青素的生物合成。當(dāng)前29頁，總共60頁。決定花色素合成量的基因花色由于色素含量的多寡，花色從淺色到深色，顏色的深淺也是基因決定的。紫花地丁花從白色到深藍(lán)紫色，中間有過渡顏色，這是由于有A、B兩組基因及其顯隱性組合不同所致，aaBB基因呈白色,AAbb呈淺藍(lán)紫色，AaBb呈藍(lán)紫色，AABb和AABB均呈深藍(lán)紫色?；ㄉ氐暮浚S著A、B兩組基因顯性數(shù)的增加由少變多，花色由淺變深；四倍體金魚草，花色由EI基因控制，有4個(gè)EI基因的近白色，3個(gè)的呈微紅色，2個(gè)的淡紅色，1個(gè)呈紅色，0個(gè)的呈濃紅色，即隨著EI基因的增加，花色由紅色逐漸變成淡色，說明EI基因?qū)ㄉ男纬捎袦p退的作用。當(dāng)前30頁，總共60頁。決定花色素分布部位的基因在同一株植物中，根、莖、葉、花的顏色不同，即使對(duì)同一朵花來說，色調(diào)也非均勻，有的花只在花瓣中間帶色，而有的只在花瓣基部帶色；有的在花瓣邊緣帶色，而有的只在花瓣中間帶色等等。色素在花瓣中的分布也是由基因決定的。例如，藏報(bào)春，已知色素分布的基因有J/D/G3個(gè)。J基因是花青素生成活躍的基因，具有J基因時(shí)花呈紅色，但其在花中心部位作用較弱，呈粉紅色；D/G基因都有抑制花青素生成的作用，D對(duì)花瓣周邊抑制作用較強(qiáng)，而G基因?qū)ǖ闹行牟课灰种谱饔幂^強(qiáng)。所以具有D基因的花，花瓣四周有逐漸變白的現(xiàn)象，而具有G基因的花，花瓣基部變?yōu)榘咨?。?dāng)前31頁，總共60頁。易變基因易變基因：在花朵中經(jīng)常發(fā)生的花色基因頻繁來回突變，這類基因稱為易變基因，如矮牽牛、金魚草、牽牛及桃花、杜鵑等，而且回復(fù)突變的頻率也很高。易變基因常造成花序或花朵上形成異質(zhì)條紋、斑塊。當(dāng)前32頁，總共60頁。雞冠花，一般為黃色和紅色，黃色花為隱形a基因控制，紅色花為顯性A控制。常見的黃色花為正常類型，但a很易變成A，如a較早突變成A，則紅色斑塊較大；如較晚，則紅色斑塊較小或者呈條紋狀。相反的為紅色雞冠上產(chǎn)生隱性突變，A突變?yōu)閍，則紅色冠底上出現(xiàn)黃色條紋或斑塊，而呈紅、黃相嵌底兩色雞冠。當(dāng)前33頁，總共60頁?？刂苹ò陜?nèi)部酸度的基因

花瓣內(nèi)部酸性強(qiáng)弱也受基因的指令，控制酸度的基因與花的顏色有著不可分割的密切關(guān)系。例如報(bào)春花，有R基因，顯性時(shí)可使花瓣里的酸性增強(qiáng)（），花為紅色；隱性r時(shí)，酸性減弱(PH5.6—6.05)花為藍(lán)色。但R基因的作用受D基因（原花青素抑制基因）制約，DD時(shí)，R基因的作用完全受抑制；Dd次之，pH為5.6；dd時(shí)，R基因幾乎未受抑制，pH為5.4。當(dāng)前34頁，總共60頁。香豌豆的D基因，是降低花瓣細(xì)胞液pH基因，顯性DD時(shí)，pH為5.34，隱性dd時(shí)，Ph為5.93。虞美人的P基因，亦有使細(xì)胞液pH降低的作用。在具有這種基因的植物中，即便色素種類或含量相同，只要控制的基因是顯性，花瓣就帶紅色；如果是隱性，則花瓣為籃色。當(dāng)前35頁，總共60頁?；ㄉz傳的顯隱性關(guān)系影響花色的基因之間的關(guān)系W有色的ww白色的In非象牙白色inin象牙白色Y非黃色yy黃色B紫紅或黃紫色bb藍(lán)色P紫紅或黃紫色pp粉紅、薔薇色、紅色Did使色彩加濃did使色彩變淡上述六個(gè)基因的上下位關(guān)系是：W>In>Y>b>P>Did。當(dāng)前36頁，總共60頁。花色遺傳的實(shí)例馬鞭草：紫紅色含有3,5—2糖苷飛燕草色素，這是由一對(duì)基因的差異所決定的，當(dāng)包含3,5—二糖苷的F1自交時(shí)，紫紅色和栗色的分離是3：1當(dāng)前37頁，總共60頁。基因與環(huán)境花色除與上述的基因有關(guān)外，還與栽培環(huán)境和管理有關(guān)。主要是光線、溫度、土壤、肥水等。當(dāng)前38頁，總共60頁。彩斑遺傳概念:植物的花、葉、果實(shí)、枝干等部位的異色斑點(diǎn)、條紋統(tǒng)稱為彩斑。特別是花瓣或葉片上的彩斑，是某些園林植物的重要特點(diǎn)，并構(gòu)成它們觀賞價(jià)值的主要組成部分。當(dāng)前39頁，總共60頁。一、植物體上的花斑與條紋當(dāng)前40頁，總共60頁。葉子具有彩斑的觀賞植物的分類花葉觀賞植物：如花葉天竺葵、彩葉芋、銀邊吊蘭等，這些植物在一般情況下，常年保持著彩斑或條紋；變色葉觀賞植物：如雁來紅、銀邊翠，一品紅等，這類植物只在適當(dāng)?shù)募竟?jié)或氣候條件下葉片才變得與一般情況不同或出現(xiàn)色斑。當(dāng)前41頁，總共60頁?；ò晟系牟拾叻诸悾阂?guī)則彩斑：包括花環(huán)、花心(花眼)、花斑、花肋和花邊等多種形式。不規(guī)則彩斑：不規(guī)則的彩斑是指花瓣上有非固定圖案的異色散點(diǎn)或條紋，形成所謂的“灑金”，有些花朵被劃分成或大或小的兩個(gè)部分，各部分具一種花色，既所謂的“二喬”、“跳枝”等。

當(dāng)前42頁，總共60頁?；ōh(huán)：是指花瓣(或花序)的中部有異色環(huán)紋。

當(dāng)前43頁，總共60頁?；ㄑ郏夯ㄑ墼陔x瓣花中是由花瓣基部的色斑組成，通常呈圓形或等邊五角形，在合瓣花中也是由筒狀花基部的色斑組成。當(dāng)前44頁，總共60頁?；ò撸河苫ò昊康纳呓M成一個(gè)界限分明的中央圓斑。當(dāng)前45頁，總共60頁?；ㄟ叄褐富ǘ涞耐饩壘哂谢?qū)捇蛘漠惿傔?當(dāng)前46頁，總共60頁。灑金榕當(dāng)前47頁，總共60頁。梅中奇葩---跳枝梅單瓣復(fù)瓣跳枝梅

當(dāng)前48頁，總共60頁。一樹雙色跳枝梅當(dāng)前49頁，總共60頁。洛陽牡丹-二喬當(dāng)前50頁，總共60頁。當(dāng)前51頁，總共60頁?；ò叩倪z傳核內(nèi)基因控制的彩斑車前草AABB為綠色，aabb為彩