第十四章景觀生態(tài)學(xué)

第十四章景觀生態(tài)學(xué)演示文稿當(dāng)前1頁，總共68頁。第十四章景觀生態(tài)學(xué)當(dāng)前2頁，總共68頁。第一節(jié)

景觀和景觀生態(tài)學(xué)

Landscapeandlandscapeecology

一、景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容

Themaincontentsoflandscapeecology

1、景觀的定義（有多種表述）：

一般概念：

反映地形地貌景色的圖像，如草原、森林；

某一地理區(qū)域的綜合地形特征；

人們放眼所映獲的自然景色。3當(dāng)前3頁，總共68頁。狹義景觀：幾十km2至幾百km2范圍內(nèi)，由不同生態(tài)系統(tǒng)類型所組成的異質(zhì)性地理單元。區(qū)域：反映氣候、地理、生物、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化綜合特征的景觀復(fù)合體。狹義景觀和區(qū)域可統(tǒng)稱為宏觀景觀。廣義景觀：各種不同尺度的具有異質(zhì)性或斑塊性的空間單元。1、生態(tài)學(xué)中景觀的概念：4當(dāng)前4頁，總共68頁。圖1-25當(dāng)前5頁，總共68頁。研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程相互作用的綜合性學(xué)科?？臻g格局、生態(tài)學(xué)過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心問題。2、景觀生態(tài)學(xué)的概念6當(dāng)前6頁，總共68頁。①景觀結(jié)構(gòu)：景觀單元的類型、多樣性及其空間關(guān)系；②景觀功能：景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用；③景觀動(dòng)態(tài)：即指景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時(shí)間推移發(fā)生的變化。景觀結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)是相互依賴、相互作用的。景觀生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象和內(nèi)容7當(dāng)前7頁，總共68頁。8當(dāng)前8頁，總共68頁。景觀生態(tài)學(xué)的應(yīng)用十分廣泛，如生境破碎化與生物多樣性、自然資源管理與保護(hù)、城市與區(qū)域規(guī)劃、自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)等。景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)主要集中在：空間異質(zhì)性或格局的形成及動(dòng)態(tài)；景觀異質(zhì)性（或多樣性）的維持和管理；景觀的等級(jí)結(jié)構(gòu)與尺度推繹；格局-過程-尺度間的相互關(guān)系；人類活動(dòng)與景觀結(jié)構(gòu)、功能的關(guān)系；9當(dāng)前9頁，總共68頁。景觀生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、等級(jí)結(jié)構(gòu)和尺度在研究生態(tài)學(xué)格局和過程中的重要性。景觀生態(tài)學(xué)大尺度研究中，人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的影響是一個(gè)重要方面。景觀生態(tài)學(xué)突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程多尺度的相互作用(圖)。所涉及到的尺度都比其他學(xué)科更廣。景觀生態(tài)學(xué)與其他生態(tài)學(xué)科的區(qū)別10當(dāng)前10頁，總共68頁。11當(dāng)前11頁，總共68頁。Thedevelopmenthistoryoflandscapeecology

1939年，Troll首次提出定義：

研究景觀內(nèi)生物群落之間反饋關(guān)系的學(xué)科。

景觀生態(tài)學(xué)是將航空攝影測(cè)量學(xué)、地理學(xué)和植被生態(tài)學(xué)結(jié)合在一起的綜合性研究。

前蘇聯(lián)的生物地理群落學(xué)(biogeocoenology)與歐洲早期的景觀生態(tài)學(xué)相似。

70‘s年代以來,荷蘭Zonneveld和以色列Naveh對(duì)歐洲景觀生態(tài)學(xué)主要論點(diǎn)，起源、背景、歷史等作了系統(tǒng)總結(jié)。

二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述12當(dāng)前12頁，總共68頁。1984Naveh和Lieberma出版第一部有影響的景觀生態(tài)學(xué)英文教科書，繼承發(fā)展了歐洲景觀生態(tài)學(xué)概念?！熬坝^生態(tài)學(xué)是基于系統(tǒng)論、控制論和生態(tài)系統(tǒng)學(xué)之上的跨學(xué)科的生態(tài)地理科學(xué)，是整體人類生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)的一個(gè)分支”。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述13當(dāng)前13頁，總共68頁。歐洲景觀生態(tài)學(xué)的重要特點(diǎn)：強(qiáng)調(diào)整體論(holism)生物控制論(biocybenetics)，以人類活動(dòng)頻繁的景觀系統(tǒng)為主要研究對(duì)象。與土地和景觀的規(guī)劃管理、保護(hù)和恢復(fù)聯(lián)系密切。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述14當(dāng)前14頁，總共68頁。在北美，景觀生態(tài)學(xué)興起于20世紀(jì)80年代初。美國生態(tài)學(xué)家Forman：介紹歐洲景觀生態(tài)學(xué)的概念；提出了“斑塊-走廊-本底”模式。Burgess&Sharpe(1981)：ForestIslandDynamicsinMan-DominatedLandscapes，北美最早的景觀生態(tài)學(xué)專著之一：突出島嶼生物學(xué)理論在研究景觀鑲嵌體中的作用。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述15當(dāng)前15頁，總共68頁。1983，景觀生態(tài)學(xué)研討會(huì)(Illinois，Allerton公園)召開。北美里程碑，推動(dòng)作用(發(fā)展方向和進(jìn)程)。會(huì)議分析了發(fā)展現(xiàn)狀和存在問題；提出景觀生態(tài)學(xué)定義(強(qiáng)調(diào)異質(zhì)性和尺度);系統(tǒng)闡述了景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容和方法。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述16當(dāng)前16頁，總共68頁。17當(dāng)前17頁，總共68頁。景觀生態(tài)學(xué)在我國起步較晚缺乏系統(tǒng)的、跨尺度的理論和實(shí)際研究;發(fā)表了介紹景觀生態(tài)學(xué)概念和方法的文章、書籍；發(fā)表了城市、農(nóng)業(yè)景觀、景觀模型方面的論文。二、景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展歷史簡述18當(dāng)前18頁，總共68頁。第二節(jié)景觀生態(tài)學(xué)中的一般概念和理論

Thegeneralconceptandtheoryinlandscapeecology

一、尺度及有關(guān)概念

scaleandotherconcepts

尺度(scale)：一般是指對(duì)某一研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間上或時(shí)間上的量度，分別稱為空間尺度和時(shí)間尺度。

組織尺度(organizationalscale)：即在由生態(tài)學(xué)組織層次(如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級(jí)系統(tǒng)中的位置。

19當(dāng)前19頁，總共68頁。粒度(grain)：空間粒度：景觀中最小可辨識(shí)單元的面積或體積。 例如，同一森林景觀的最小可辨識(shí)單元隨著觀察高度的改變而發(fā)生變化。 對(duì)于空間數(shù)據(jù)或圖像資料而言，其粒度對(duì)應(yīng)于最大分辨，或像元(pixel)大小。時(shí)間粒度：指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時(shí)期間隔。例如，某一生態(tài)演替研究中的取樣時(shí)間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率，都是時(shí)間粒度。幅度(extent)： 研究對(duì)象空間或時(shí)間上的持續(xù)范圍。研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項(xiàng)目持續(xù)時(shí)間則確定其時(shí)間幅度。20當(dāng)前20頁，總共68頁。粒度和幅度的關(guān)系： 粒度和幅度相互聯(lián)系，但又不相同。為此，在討論尺度問題時(shí)，經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。 隨著尺度的增加，粒度和幅度均趨于增加21當(dāng)前21頁，總共68頁。大尺度(或粗尺度，coarsescale)：指較大空間范圍的景觀，它對(duì)應(yīng)的是小比例尺和低分辨率；小尺度(或細(xì)尺度，finescale)：指小空間范圍的景觀，它對(duì)應(yīng)的是大比例尺、高分辯率。尺度與比例尺的關(guān)系：22當(dāng)前22頁，總共68頁。 利用某一特定尺度上獲得的信息或知識(shí)來推測(cè)其他尺度上的特征，這一過程叫做尺度推繹(scaling)。 尺度推繹包括：尺度上推(scalingup)尺度下推(scalingdown)。數(shù)學(xué)模型和計(jì)算機(jī)模擬是尺度推繹的重要工具。

尺度推繹23當(dāng)前23頁，總共68頁。二、格局與過程

patternandprocess

1、格局：

景觀單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置狀況。即空間格局。

空間格局可劃分為：

隨機(jī)型；

規(guī)則型；

聚集型。24當(dāng)前24頁，總共68頁。2、過程事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的動(dòng)態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)中主要的生態(tài)學(xué)過程有：種群動(dòng)態(tài)種子或生物體的傳播捕食者和獵物的相互作用群落演潛干擾擴(kuò)散養(yǎng)分循環(huán)等。25當(dāng)前25頁，總共68頁。圖1-5美國原始森林由于人為活動(dòng)從1620年到1990年銳減的情況26當(dāng)前26頁，總共68頁。圖1-5美國亞利桑那州鳳凰城地區(qū)1912-95年城市擴(kuò)張的情況。27當(dāng)前27頁，總共68頁。圖2-428當(dāng)前28頁，總共68頁。三、空間異質(zhì)性和斑塊性

(spatialheterogeneity&patchness)

空間異質(zhì)性:

生態(tài)學(xué)過程和格局空間分布的不均勻性及復(fù)雜性。這一名詞在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，涵義和用法有多種。

空間異質(zhì)性一般可理解為空間斑塊性和梯度(gradient)的總和。

29當(dāng)前29頁，總共68頁。

主要強(qiáng)調(diào)斑塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系，比異質(zhì)性在概念上更為具體化。 空間格局、異質(zhì)性和斑塊性的共同點(diǎn)在于它們都強(qiáng)調(diào)非均質(zhì)性以及對(duì)尺度的依賴性。斑塊性30當(dāng)前30頁，總共68頁。圖1-831當(dāng)前31頁，總共68頁。圖2-1自然界的空間斑塊性32當(dāng)前32頁，總共68頁。圖2-333當(dāng)前33頁，總共68頁。圖2-234當(dāng)前34頁，總共68頁。五、斑塊-廊道-基底模式

(patch-corridor-matrixmodel)

Forman&Godron：景觀的結(jié)構(gòu)單元有3種：斑塊、廊道和基底。

1、斑塊(或綴塊patch)：

與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同，但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間部分。

植物群落、湖泊、草原、農(nóng)田、居民區(qū)等都是斑塊。不同的斑塊在大小、類型、形狀、邊界以及內(nèi)部均質(zhì)性等方面都有很大不同。

35當(dāng)前35頁，總共68頁。 I、殘留斑塊（remnantpatch）： 因大面積干擾所造成的、局部范圍內(nèi)幸存的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或其片斷。

II、干擾斑塊(disturbancepatch):

因局部干擾造成的小面積斑塊。

III、環(huán)境資源斑塊(environmentresourcepatch)

因環(huán)境資源條件在空間分布的不均勻性造成的斑塊。

IV、人為引入斑塊(introducedpatch)

由于人們有意或無意地將動(dòng)植物引入某些地區(qū)而形成的局部性生態(tài)系統(tǒng)。36當(dāng)前36頁，總共68頁。2、廊道corridor景觀中與相鄰環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)。如農(nóng)田防風(fēng)林帶、河流、道路、峽谷和輸電線路等。廊道類型的多樣性，導(dǎo)致結(jié)構(gòu)和功能的多樣化。廊道的結(jié)構(gòu)特征包括寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性以及與周圍斑塊或基底的作用關(guān)系。3、基底matrix景觀中分布最廣、連續(xù)性最大的背景結(jié)構(gòu)。如森林、草原、農(nóng)田、城市用地等等。許多景觀的動(dòng)態(tài)常常受基底所支配。37當(dāng)前37頁，總共68頁。在實(shí)際研究中，要確切地區(qū)分斑塊、走廊和本底有時(shí)是很困難的，也是不必要的。本底也可以看作是景觀中占絕對(duì)主導(dǎo)地位的斑塊。某一尺度上的斑塊可能成為較小尺度上的本底，或許又是較大尺度上廊道的一部分。斑塊-廊道-基底模式的應(yīng)用38當(dāng)前38頁，總共68頁。六、邊緣效應(yīng)(edgeeffect)1、概念斑塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和初級(jí)生產(chǎn)力。這種現(xiàn)象叫做邊緣效應(yīng)。斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與斑塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。斑塊邊緣部分在氣象條件(如光、溫度、濕度、風(fēng)速)、物種組成以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面都可能與不同于斑塊中心部分。39當(dāng)前39頁，總共68頁。內(nèi)部種(interiorspecies)： 有些物種需要較穩(wěn)定的生物條件，往往集中分布在斑塊中心部分，故稱為內(nèi)部種。邊緣種(edgespecies)： 一些適應(yīng)多變環(huán)境條件的物種，主要分布在斑塊邊緣部分，稱為邊緣種(edgespecies)。許多物種的分布介于內(nèi)部種和邊緣種之間。 當(dāng)斑塊面積很小時(shí)，內(nèi)部-邊緣無環(huán)境差異，整個(gè)斑塊便全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械奈锓N占據(jù)。2、邊緣效應(yīng)與斑塊大小的關(guān)系：40當(dāng)前40頁，總共68頁。斑塊的大小對(duì)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、水土流失等過程都有重要影響。斑塊大小不同，其生物量的空間分布不同。由于邊緣效應(yīng)，生態(tài)系統(tǒng)光合作用效率以及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特點(diǎn)，都會(huì)受到斑塊大小及有關(guān)結(jié)構(gòu)特征的影響。斑塊邊緣常常是風(fēng)蝕或水土流失的起始或程度嚴(yán)重之處。一般而言，斑塊越小，越易受到外圍環(huán)境的各種影響。這些影響的大小既與斑塊面積有關(guān)，也與斑塊形狀及邊界特征有關(guān)。41當(dāng)前41頁，總共68頁。圖2-7斑塊邊緣與內(nèi)部的比例關(guān)系42當(dāng)前42頁，總共68頁。圖2-5鳥類種數(shù)與斑塊面積的關(guān)系43當(dāng)前43頁，總共68頁。自然界中，斑塊的形狀是多種多樣的。自然過程形成的斑塊常為不規(guī)則形狀；人為斑塊常為規(guī)則的幾何形狀。3、斑塊形狀的影響：44當(dāng)前44頁，總共68頁。斑塊形狀的特點(diǎn)可以用長寬比、周長-面積比來描述。長寬比或周長-面積比越接近圓形和方形，其形狀就越“緊密”，即邊緣在斑塊中的比例越小?！熬o密”形狀有利于能量、養(yǎng)分和生物的保存；松散型形狀(如邊界彎延曲折)有利于斑塊內(nèi)部和外圍環(huán)境的相互作用，促進(jìn)能量、物質(zhì)和物種交流。斑塊的邊界特征(如形狀、寬度、可透性等)對(duì)生態(tài)學(xué)過程的影響極為復(fù)雜，是景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)之一。3、斑塊形狀的影響：45當(dāng)前45頁，總共68頁。圖2-6斑塊大小和形狀對(duì)物種多樣性的影響46當(dāng)前46頁，總共68頁。七、復(fù)合種群理論

metapopulationtheory1、定義 由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群叫做復(fù)合種群。 它是空間上相互隔離，功能上相互聯(lián)系(繁殖體或個(gè)體交流)的數(shù)個(gè)亞種群(subpopulation)組成的種群斑塊系統(tǒng)。47當(dāng)前47頁，總共68頁。亞種群頻繁地從生境斑塊中消失(斑塊水平的局部絕滅)；亞種群間存在生物繁殖體或個(gè)體的交流(斑塊間和區(qū)域性定居過程)，從而使復(fù)合種群在景觀水平上表現(xiàn)出復(fù)合穩(wěn)定性。2、復(fù)合種群理論的基本要點(diǎn)：48當(dāng)前48頁，總共68頁。經(jīng)典型復(fù)合種群(classicmetapopulation)

由許多大小和生態(tài)特征相似的生境斑塊組成。又叫Levins復(fù)合種群。 其特點(diǎn)是，每個(gè)亞種群具有同樣的絕滅概率，整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定必須來自斑塊間的生物個(gè)體或繁殖體交流，并且隨生境斑塊數(shù)量增加而增加。2、復(fù)合種群的類型49當(dāng)前49頁，總共68頁。大陸-島嶼型復(fù)合種群(mainland-islandmetapopulation)由少數(shù)大斑塊和許多小斑塊組成。大斑塊起“大陸庫”的作用，小斑塊則是島嶼的作用。又叫Boorman-Levitt復(fù)合種群。匯-源類型的復(fù)合種群系統(tǒng)均屬于此類。2、復(fù)合種群的類型50當(dāng)前50頁，總共68頁。斑塊性復(fù)合種群(patchymetapopulation)由許多相互之間有頻繁交流（個(gè)體或繁殖體）的斑塊組成的種群系統(tǒng)。種群滅絕現(xiàn)象十分罕見。非平衡態(tài)種群(nonequilibriummetapopulation)在生境的空間結(jié)構(gòu)上可能與經(jīng)典型或斑塊型種群相似，但再定居過程不明顯或沒有，系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。2、復(fù)合種群的類型51當(dāng)前51頁，總共68頁。中間型或混合型復(fù)合種群（intermediatetypeormixedtype）在不同空間范圍內(nèi)，這些復(fù)合種群表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)特征。2、復(fù)合種群的類型52當(dāng)前52頁，總共68頁。圖3-253當(dāng)前53頁，總共68頁。圖3-354當(dāng)前54頁，總共68頁。圖3-555當(dāng)前55頁，總共68頁。①斑塊尺度（或亞種群尺度）： 生物個(gè)體間相互作用，形成斑塊的亞種群單元。②復(fù)合種群或景觀尺度： 亞種群間通過植物繁殖體的傳播和動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)發(fā)生頻繁的交換作用。③地理區(qū)域尺度： 物種的整個(gè)地理分布范圍，即生物生長、繁殖活動(dòng)不可能超越的空間范圍。在這一區(qū)域內(nèi)，可能存在若干個(gè)復(fù)合種群，但它們很少相互作用。2、復(fù)合種群動(dòng)態(tài)涉及3個(gè)空間尺度56當(dāng)前56頁，總共68頁。八、景觀連接度、滲透理論

landscapeconnectivityandpercolationtheory

57當(dāng)前57頁，總共68頁。1、景觀連接度(landscapeconnectivity)：景觀空間結(jié)構(gòu)單元間的連續(xù)程度，包括結(jié)構(gòu)和功能連接度。結(jié)構(gòu)連接度(structuralconnectivity)：景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性，可通過衛(wèi)片、航片或視覺器官觀察來確定。功能連接度(functionalconnectivity)：以研究對(duì)象或過程的特征尺度來確定的景觀連續(xù)性。如火、種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)的范圍以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等。景觀連接度58當(dāng)前58頁，總共68頁。

2、景觀連接度與尺度的關(guān)系 景觀連接度依賴于觀察尺度和研究對(duì)象的特征尺度。 例如，對(duì)種子傳播而言，傳播距離大的種子，景觀連接度就高于傳播距離小的種子。景觀連接度59當(dāng)前59頁，總共68頁。 當(dāng)媒介的密度達(dá)到一臨界值時(shí)，滲透物突然能夠從媒介的一端到達(dá)另一端。物理學(xué)家應(yīng)用滲透理論來理解和預(yù)測(cè)非導(dǎo)體媒介中加入金屬材料(如黃金等貴重金屬)而變?yōu)閷?dǎo)體的臨界值。 景觀鑲嵌體中的能量、物質(zhì)和生物運(yùn)動(dòng)等生態(tài)學(xué)過程類似于滲透理論中的滲透物在媒介中的傳遞。滲透理論（percolationtheory）60當(dāng)前60頁，總共68頁。圖3-661當(dāng)前61頁，總共68頁。

景觀連接度對(duì)生態(tài)學(xué)過程的影響，也應(yīng)具有類似于滲透作用的臨界閾限。例如，流動(dòng)沙丘固定時(shí)植被的臨界覆蓋度、某物種幸免滅絕時(shí)的生境面積占整個(gè)景觀面積的臨界比例等。 生態(tài)學(xué)中確實(shí)存在不少臨界閾限現(xiàn)象。例如，大火蔓延與森林中燃燒物質(zhì)積累量及空間連續(xù)性之間的關(guān)系；生物多樣性的衰減與生境破碎化(habitatfragmentation)之間的變化，都在不同程度上表現(xiàn)出臨界閡限特征；害蟲種群爆發(fā)和外來種侵入過程也表現(xiàn)出類似特征， 因此，滲透理論對(duì)于研究景觀結(jié)構(gòu)(特別是連接度)和功能之間的關(guān)系，頗具啟發(fā)性和指導(dǎo)意義。62當(dāng)前62頁，總共68頁。九、等級(jí)理論

hierarchytheory63當(dāng)前63頁，總共68頁。等級(jí)理論是關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。一個(gè)復(fù)雜的系由相互關(guān)聯(lián)的亞系統(tǒng)組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以此類推，直到最低的層次。每一個(gè)層次由若干個(gè)亞系統(tǒng)組成。在等級(jí)系統(tǒng)中，處于高層次的行為或過程常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度的特征。處于低層次的行為或過程則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。高層次對(duì)低層次有制約作用(constraint)。由于其低頻率、慢速度的特點(diǎn)，這些制約作用在模型中往往表達(dá)為常數(shù)。低層次為高層次提供機(jī)制和功能。由于其速度快、頻率高，低層次信息常以平均值的形式來表達(dá)。64當(dāng)前64頁，總共68頁。等級(jí)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)(即等級(jí)層次)：等級(jí)系統(tǒng)中層次樹木數(shù)目、特