微生物與植物

微生物與植物第1頁(yè)/共58頁(yè)微生物與植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中的作用綜述第2頁(yè)/共58頁(yè)綜述內(nèi)容引言植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中的作用研究進(jìn)展地下微生物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中的作用研究進(jìn)展土壤微生物多樣性及其作用研究進(jìn)展植物、微生物對(duì)養(yǎng)分循環(huán)調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展展望及試驗(yàn)設(shè)計(jì)第3頁(yè)/共58頁(yè)引言

陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物、微生物是相互聯(lián)系的。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,它們之間的相互作用是生態(tài)系統(tǒng)地上、地下結(jié)合的重要紐帶,傳統(tǒng)研究往往過(guò)多地關(guān)注地上生物群落,而忽略了地下生物群落在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用,地下生物群落及其生態(tài)過(guò)程一直被認(rèn)為是“黑匣子”,因而地下生物群落成為生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的部分。近20年來(lái)分子生物學(xué)方法和技術(shù)應(yīng)用于土壤微生物群落調(diào)查與功能評(píng)價(jià)方面取得了很大進(jìn)展，越來(lái)越多的研究關(guān)注于地上、地下生態(tài)過(guò)程之間的作用與反饋，因此,揭示二者在養(yǎng)分循環(huán)中的調(diào)控機(jī)制可以使我們深入理解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的內(nèi)在機(jī)制。

第4頁(yè)/共58頁(yè)一植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中的作用研究進(jìn)展1植物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用

綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)的核心,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色，是維持生態(tài)平衡的支柱,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的中樞。主要體現(xiàn)在植物對(duì)碳、氮等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、積累以及養(yǎng)分歸還等方面。

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在森林和其他陸地植被為土壤微生物提供了碳源，森林和其他陸地植被可用來(lái)吸收部分溫室氣體,緩解氣候變化,在碳、氮養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用,這些作用作為生產(chǎn)者的植物為土壤微生物提供了碳源。植物進(jìn)行光合作用吸收CO2、貯存碳素的同時(shí),從土壤中吸收適量的可利用N構(gòu)成生物有機(jī)體,在有機(jī)體和土壤間維持一定的比例關(guān)系,即C/N比。C/N比在很大程度上控制著植物碳生產(chǎn)以及植物向土壤歸還有機(jī)物質(zhì)等C、N循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程,并影響著植物體內(nèi)養(yǎng)分的積累與分配(Luoetal.,2004)

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植物豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類(lèi)型的多樣性,植物、土壤和微生物相互作用,構(gòu)成了一個(gè)植物-土壤-微生物的有機(jī)整體。植物通過(guò)其凋落物和分泌物為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化，促進(jìn)土壤微生物的多樣性，植物對(duì)有限土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)是影響植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素。同時(shí)，土壤環(huán)境的維持依賴(lài)于植被系統(tǒng)的協(xié)同作用。(畢江濤，賀達(dá)漢,2009)地上部分豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類(lèi)型的多樣性(賀金生,2004)第7頁(yè)/共58頁(yè)二地下微生物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中的作用研究進(jìn)展

地下生物群落成為生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的部分(Reynoldsetal,2003)。近20年來(lái)分子生物學(xué)方法和技術(shù)應(yīng)用于土壤微生物群落調(diào)查與功能評(píng)價(jià)方面取得了很大進(jìn)展。土壤中生活著豐富的微生物類(lèi)群,是一個(gè)重要的地下生物寶庫(kù)。土壤微生物是土壤中的主要分解者,對(duì)環(huán)境起著天然的“過(guò)濾”和“凈化”作用,在自然生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮和維持能力方面極其重要。土壤微生物作為活的有機(jī)體，隨著基因組時(shí)代的盛興和后基因組時(shí)代(功能基因組)的到來(lái)，為闡明全球變化背景下的植被-土壤-微生物之間的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制開(kāi)辟了廣闊的前景。(畢江濤，2009)第8頁(yè)/共58頁(yè)

土壤微生物是土壤中一切肉眼看不見(jiàn)或看不清楚的微小生物的總稱(chēng),通常意義上應(yīng)當(dāng)包括古菌、細(xì)菌、放線菌、真菌、病毒、原生動(dòng)物和顯微藻類(lèi)等。土壤微生物群落是個(gè)非常特別的生物學(xué)群體,其重要的生理功能已引起學(xué)者們的足夠重視。在生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物有機(jī)體組成了一個(gè)強(qiáng)大的動(dòng)力資源庫(kù),在植物殘?bào)w降解、腐殖質(zhì)形成及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)中扮演著十分重要的角色。（ACKennydyandKLSmith，1995

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微生物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者。它們分解生物圈內(nèi)動(dòng)植物和微生物的殘?bào)w,還有各種復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),能夠吸收某些分解產(chǎn)物,最終將有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物,這些無(wú)機(jī)物又可以被初級(jí)生產(chǎn)者利用,再次參與物質(zhì)循環(huán)，特別是腐殖質(zhì)和蠟質(zhì)有微生物才能分解。1土壤微生物對(duì)有機(jī)物的分解作用第10頁(yè)/共58頁(yè)2土壤微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用

土壤中有機(jī)物的分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等各種生化過(guò)程，都是在微生物的參與下完成的，所以土壤微生物衡量土壤肥力水平和土壤養(yǎng)分資源生物有效性的重要活指標(biāo)，土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)、釋放有效物質(zhì)供植物利用的同時(shí),一部分被同化,形成微生物自身細(xì)胞,死亡后以容易礦化的形式釋放并返回給土壤,供植物利用,作為土壤有效養(yǎng)分庫(kù)的土壤微生物對(duì)植物的生長(zhǎng)具有重要意義。第11頁(yè)/共58頁(yè)

3改善土壤結(jié)構(gòu)

土壤結(jié)構(gòu)改善可以改進(jìn)土壤通氣狀況、水分滲透能力,進(jìn)而可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)。土壤微生物通過(guò)自身繁殖促進(jìn)食菌性土壤動(dòng)物的生長(zhǎng),與土壤中腐生性無(wú)脊椎動(dòng)物蚯蚓、螞蟻、蝸牛等共同促進(jìn)土壤通透性增大、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)形成。團(tuán)聚體是由粘粒、粉粒、砂粒組成的大的暫時(shí)性團(tuán)體結(jié)構(gòu),它的穩(wěn)定性隨土地管理措施、氣候條件、微生物活性和其它因素而不同。第12頁(yè)/共58頁(yè)三土壤微生物多樣性及其作用研究進(jìn)展1土壤微生物多樣性的概念

土壤微生物多樣性指生命體在遺傳、種類(lèi)和生態(tài)系統(tǒng)層次上的變化。通常以土壤生物區(qū)系的變化和生物化學(xué)過(guò)程間的相互作用關(guān)系來(lái)反映。土壤微生物多樣性包括在棲息地中微生物分類(lèi)群的多樣性和微生物分類(lèi)群內(nèi)的遺傳多樣性，以及包括群落結(jié)構(gòu)的變異、相互作用的復(fù)雜性、營(yíng)養(yǎng)水平（tropiclevel）和共位群（quild）數(shù)量（功能多樣性）在內(nèi)的生態(tài)多樣性。土壤微生物多樣性多以土壤生物區(qū)系的變化和生物化學(xué)過(guò)程間的相互關(guān)系為指示，目前土壤微生物多樣性研究主要從物種多樣性、功能多樣性和遺傳多樣性三個(gè)層面展開(kāi)。第13頁(yè)/共58頁(yè)爭(zhēng)論！

DeLong認(rèn)為生物多樣性應(yīng)從物種多樣性、遺傳(基因)多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次上綜合表述。馬克平等認(rèn)為生物多樣性可分為物種多樣性、基因多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性四個(gè)層次。Solbrig對(duì)微生物群落多樣性進(jìn)行剖析后提出3個(gè)組成要素:物種多樣性、遺傳多樣性和功能多樣性。而Watve等則認(rèn)為,微生物多樣性可細(xì)致劃分為生活環(huán)境多樣性、生長(zhǎng)繁殖速度多樣性、營(yíng)養(yǎng)和代謝類(lèi)型多樣性、生活方式多樣性、基因多樣性和微生物資源開(kāi)發(fā)利用多樣性等。但不論如何劃分,如果將土壤微生物的多樣性與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來(lái),都可以從物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)特征多樣性和功能多樣性4個(gè)方面全面的概括土壤微生物多樣性的基本特征。（DeLongEF.1996；馬克平,錢(qián)迎倩.1994；SolbrigOT.1991；WatveMG,GangalRM.1996）第14頁(yè)/共58頁(yè)存在問(wèn)題？

大量微生物的不可培養(yǎng)性是傳統(tǒng)微生物生態(tài)學(xué)在揭示自然界微生物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能及其相互關(guān)系研究中的最大障礙但隨著分子生物學(xué)的理論與技術(shù)在微生物生態(tài)學(xué)研究中的不斷滲透,土壤微生物多樣性的研究有了新的突破,其結(jié)果更趨于真實(shí),大量未被認(rèn)知的微生物新物種及其新功能得到鑒定和應(yīng)用。當(dāng)前對(duì)土壤微生物多樣性的研究稍然較集中于其物種和生態(tài)特征,而對(duì)土壤微生物功能多樣性,對(duì)土壤微生物不同種群之間的關(guān)系,以及土壤微生物如何影響生態(tài)進(jìn)程、維持和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠深入。（土壤微生物多樣性及其環(huán)境影響因子研究進(jìn)展張薇等2005）第15頁(yè)/共58頁(yè)2

土壤微生物研究進(jìn)展

對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究日益增多,研

究的方法也在不斷改進(jìn),目前的研究方法大致可分為四類(lèi)：

1傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法

2生物標(biāo)記法

3BIOLOG鑒定系統(tǒng)

4分子生物學(xué)法第16頁(yè)/共58頁(yè)（1）傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法

傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法就是根據(jù)目標(biāo)微生物選擇相應(yīng)的培養(yǎng)基,然后通過(guò)各種微生物的生理生化特征及外觀形態(tài)等方面進(jìn)行分析鑒定。這種方法對(duì)于衡量小群體多樣性方面不失為一種快速的方法(Kennedyandsmith,1995)。但無(wú)法全面反映微生物生長(zhǎng)的自然條件,常常造成某些微生物的富集生長(zhǎng).因此傳統(tǒng)的研究方法只能反映極少數(shù)微生物的信息,所測(cè)結(jié)果誤差較大,埋沒(méi)了大量極有應(yīng)用價(jià)值的微生物資源.另外,由于缺乏對(duì)微生物真正生存環(huán)境的認(rèn)識(shí),所以迄今為止,只有1%的土壤微生物能夠被培養(yǎng),而大多數(shù)只能存在而無(wú)法被培養(yǎng)。因此這種傳統(tǒng)的研究方法只能作為一種輔助手段,并且只有與其他先進(jìn)方法結(jié)合起來(lái)才能較為客觀而全面的反映微生物群落結(jié)構(gòu)的真實(shí)信息。

第17頁(yè)/共58頁(yè)（2）生物標(biāo)記法

由于以往的生物化學(xué)只是對(duì)微生物群落中的部分群落進(jìn)行測(cè)量,所得數(shù)據(jù)也無(wú)法對(duì)微生物群落進(jìn)行分析.近20年來(lái)微生物學(xué)者們潛心研究并確立了另一種可靠估價(jià)微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的方法-生物標(biāo)記物法.生物標(biāo)記物法的優(yōu)點(diǎn)是既不需要把微生物的細(xì)胞從環(huán)境樣品中分離,又能克服由于微生物培養(yǎng)而導(dǎo)致不同微生物種群可能發(fā)生的選擇性生長(zhǎng)所造成的麻煩[12].目前用生物標(biāo)記物來(lái)定量描述土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是較為常用的方法之一.常使用的生物標(biāo)記物有磷壁酸、酯類(lèi)多糖類(lèi)A脂肪酸等.蔡燕飛等利用脂肪酸甲酯法研究生態(tài)有機(jī)肥對(duì)番茄青枯病的抑制及土壤微生物的影響,結(jié)果表明能夠通過(guò)脂肪酸的研究調(diào)查微生物群落結(jié)構(gòu)的變化。事實(shí)證明利用脂肪酸的組成模式當(dāng)作土壤微生物的指紋在橫向上估價(jià)土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性是可行的。第18頁(yè)/共58頁(yè)（3）BIOLOG鑒定系統(tǒng)

BIOLOG系統(tǒng)是Garland和Miss1991年建立起來(lái)的一套用于研究土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的方法.這種方法是根據(jù)微生物對(duì)單一碳源底物的利用能力的差異,當(dāng)接種菌懸液時(shí),其中的一些孔中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被利用,使孔中的氧化反應(yīng)指示劑四氯唑紫呈現(xiàn)不同程度的紫色,從而構(gòu)成了該微生物的特定指紋.經(jīng)過(guò)BIOLOG系統(tǒng)配套軟件分析,并與標(biāo)準(zhǔn)菌種的數(shù)據(jù)庫(kù)比較之后,該菌株的分類(lèi)地位便被確認(rèn)出來(lái).這種方法成功的運(yùn)用在區(qū)分作物的土壤微生物區(qū)系方面.作物方面的影響可能與植物根系分泌物有關(guān),分泌物質(zhì)導(dǎo)致了某些底物利用率能力的差異.楊永華等利用BIOLOG微平板研究農(nóng)藥污染群落的影響,獲得了較好的效果.由于可以快速、簡(jiǎn)便地獲得大量土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性方面的信息,仍被認(rèn)為是一種較好的方法。第19頁(yè)/共58頁(yè)（4）分子生物學(xué)法

現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展使生物學(xué)的研究更加深入,并逐步成為揭示生命科學(xué)規(guī)律的有效手段.自從第一次從土壤中提取細(xì)菌DNA以來(lái),在土壤微生物群落功能評(píng)價(jià)和方法研究上取得了很大進(jìn)展.利用分子技術(shù)分析核酸使人們逐漸認(rèn)識(shí)到微生物多樣性的復(fù)雜性.土壤微生物在基因水平上的多樣性可以通過(guò)微生物中DNA組成的復(fù)雜性表現(xiàn)出來(lái)迄今為止,對(duì)于土壤微生物這一特殊功能群體的研究還不十分清楚.利用分子生物技術(shù)進(jìn)行土壤微生物多樣性的評(píng)估彌補(bǔ)了傳統(tǒng)培養(yǎng)中微生物多樣性信息丟失及種群構(gòu)成發(fā)生變化的弊端,能夠更真實(shí)可靠地反映土壤微生物的原始組成情況.因此,用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步對(duì)林區(qū)土壤微生物活性及多樣性研究是很有意義的。第20頁(yè)/共58頁(yè)

對(duì)土壤微生物的4類(lèi)研究方法即:傳統(tǒng)微生物培養(yǎng)法、微生物標(biāo)記物法、BIOLOGGN微平板法和微生物分子生物技術(shù)方法及其應(yīng)用特點(diǎn)進(jìn)行了簡(jiǎn)要的評(píng)述和分析,旨在通過(guò)比較尋求能夠揭示土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最佳方法。分子生物技術(shù)方法與傳統(tǒng)研究方法等相結(jié)合將是大力推動(dòng)土壤微生物研究的有效方式分子生物技術(shù)的發(fā)展使我們逐漸打開(kāi)了土壤這個(gè)“黑匣子”。利用這些新技術(shù)可以對(duì)土壤微生物多樣性進(jìn)行分析,詳細(xì)了解其組成及功能情況,并通過(guò)施肥等各種農(nóng)業(yè)措施調(diào)整土壤微生物的種類(lèi)及數(shù)量,人為引入一些有益微生物,抑制有害病原菌的發(fā)展,提高土壤生態(tài)肥力,克服各種土壤障礙因子。（土壤微生物多樣性研究方法的進(jìn)展焦曉丹,吳鳳芝2004

）第21頁(yè)/共58頁(yè)現(xiàn)狀

目前用于微生物生態(tài)研究的分子技術(shù)主要有rRNA-rDNA序列分析、T-RFLP、RAPD、核酸探針檢測(cè)技術(shù)、TGGE、DGGE等。其中DGGE是近幾年在國(guó)外應(yīng)用比較廣泛的分子生物學(xué)技術(shù)之一。

建議??？

設(shè)計(jì)和探索更加準(zhǔn)確、簡(jiǎn)單、可視或可讀性強(qiáng)的研究方法,并加強(qiáng)分子生物學(xué)不同方法之間的聯(lián)系及其與傳統(tǒng)研究方法的有機(jī)結(jié)合。

第22頁(yè)/共58頁(yè)3土壤微生物多樣性研究進(jìn)展

土壤中微生物多樣性受耕作方式、地理位置、土壤層次、植被、土壤肥力、氣候變化及土壤類(lèi)型等諸多因素的影響,反之,土壤微生物的多樣性又影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及過(guò)程,它是維持土壤生產(chǎn)力的重要組分。土壤微生物多樣性是一門(mén)近來(lái)在土壤學(xué)、微生物學(xué)及生物多樣性領(lǐng)域均給予較多關(guān)注的新興交叉學(xué)科。[1]楊芳,徐秋芳。土壤微生物多樣性研究進(jìn)展，浙江林業(yè)科技,2002,22(6):39-50第23頁(yè)/共58頁(yè)（1）植被類(lèi)型影響土壤微生物群落的生態(tài)因素很多，從微生物群落多樣性變化來(lái)看，植物群落類(lèi)型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成，土壤微生物群落多樣性與覆蓋在土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān)從微生物群落多樣性的全球格局來(lái)看,植物群落類(lèi)型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān);從微生物群落多樣性的區(qū)域格局來(lái)看,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落的生產(chǎn)力和多樣性呈正相關(guān)[2]。夏北成.植被對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)報(bào),1998,9(3):296-300.第24頁(yè)/共58頁(yè)

畢江濤等[3]研究指出,植被的類(lèi)型、種類(lèi)、植被不同生長(zhǎng)發(fā)育階段等均會(huì)對(duì)土壤微生物多樣性產(chǎn)生影響。植被是土壤微生物賴(lài)以生存的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物和能量的重要來(lái)源,影響著土壤微生物定居的物理環(huán)境。

[3]畢江濤,賀達(dá)漢,沙月霞,等.荒漠草原不同植被類(lèi)型土壤微生物群落功能多樣性[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(5):149-155.

楊喜田等對(duì)太行山針闊混交林等6種不同植被群落中的微生物區(qū)系、微生物生物量和土壤呼吸強(qiáng)度變化測(cè)定表明,微生物群落特征存在較大差異,微生物數(shù)量順序依次為落葉闊葉純林>針闊混交林>針葉純林>針葉混交林>裸地。第25頁(yè)/共58頁(yè)Merciris等[5]在砂壤土上利用小區(qū)試驗(yàn),開(kāi)展植物多樣性對(duì)土壤微生物群落的快速影響效果試驗(yàn),結(jié)果顯示:種植4種植物處理的土壤培養(yǎng)的微生物群落活性和多樣性均高于種植3種、2種和1種植物處理的土壤。[5]

MercirisLG,BarthesL,GastineA,etal.Rapideffectsofplantspeciesdiversityandidentityonsoilmicrobialcommunitiesinexperimentalgrasslandeco-systems[J].SoilBiology&Biochemistry,2006,38(8):2336-2343.

嚴(yán)君等[6]研究了不同植被覆蓋下所形成的不同的土壤屬性對(duì)微生物類(lèi)群(細(xì)菌、真菌和放線菌)組成、數(shù)量的影響,結(jié)果表明:不同植被覆蓋下的土壤,在長(zhǎng)期沒(méi)有肥料投入的情況下,土壤微生物總數(shù)量的變化情況為:草地>作物覆蓋>裸地。

[6]嚴(yán)君,韓曉增,王守宇.黑土不同植被覆蓋與施肥下土壤微生物的變化特征[J].土壤通報(bào),2009,40(2):240-244第26頁(yè)/共58頁(yè)王天龍等研究了鄂爾多斯4種典型固沙植物檸條、沙柳、楊柴、油蒿在固定沙丘和半固定沙丘兩種立地條件下根際土壤微生物數(shù)量、組成的季相變化,結(jié)果表明固定沙丘和半固定沙丘根際微生物數(shù)量為好氣性細(xì)菌>放線菌>真菌鄂爾多斯固定、半固定沙丘固沙植物根際微生物區(qū)系研究王天龍1,2,朱天輝1，樸春根2,汪來(lái)發(fā)2,劉朝霞3第25卷第3期2007年9月四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)第27頁(yè)/共58頁(yè)

夏北成研究了不同土壤及覆蓋其上的植被與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的關(guān)系.植被使土壤中的微生物種類(lèi)更豐富,群落多樣性更高.表層土壤微生物群落中沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)種群,種間競(jìng)爭(zhēng)作用較弱.植被對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響*夏北成ZhouJizhongJames,M.Tiedje應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)1998年6月第9卷第3期第28頁(yè)/共58頁(yè)易志剛等研究了鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3種主要植被類(lèi)型(季風(fēng)常綠闊葉林、針闊葉混交林和馬尾松林)下的土壤微生物生物量變化,得出土壤微生物生物量由高到低依次是季風(fēng)常綠闊葉林>針闊葉混交林>馬尾松林。易志剛,蟻偉民,周麗霞,等.鼎湖山主要植被類(lèi)型土壤微生物生物量研究生態(tài)環(huán)境[J].生態(tài)環(huán)境,2005,14(5):727-729.第29頁(yè)/共58頁(yè)文都日樂(lè)等對(duì)呼倫貝爾５種不同草地類(lèi)型（線葉菊草原、貝加爾針茅草原、羊草草原、大針茅草原、克氏針茅草原）為研究對(duì)象，分析了不同草地類(lèi)型土壤理化性狀、土壤微生物數(shù)量、土壤微生物量、土壤酶活性的變化特征及其相互關(guān)系。研究表明，各類(lèi)菌群數(shù)量分布在5種草地中均為細(xì)菌＞放線菌＞真菌，但不同菌群數(shù)量及區(qū)系組成在各草地類(lèi)型間均存在顯著差異（Ｐ＜0.05）。細(xì)菌數(shù)量在５種草地中依次為：羊草＞貝加爾針茅＞克氏針茅＞線葉菊＞大針茅，真菌數(shù)量依次為：線葉菊＞克氏針茅＞羊草＞貝加爾針茅＞大針茅，放線菌數(shù)量依次為：克氏針茅＞羊草＞線葉菊＞貝加爾針茅＞大針茅。呼倫貝爾不同草地類(lèi)型土壤微生物量及土壤酶活性研究文都日樂(lè)1,2，李剛2，張靜妮2，賴(lài)欣2，易津1，范國(guó)艷3，94－102，2010年10月，草業(yè)學(xué)報(bào)第19卷第5期第30頁(yè)/共58頁(yè)（2）植被的數(shù)量—植物物種多樣性不同覆被類(lèi)型林地土壤微生物和細(xì)菌的相對(duì)生物量大小均表現(xiàn)為針闊混交林>闊葉林>針葉林,而針闊混交林和針葉林土壤的真菌相對(duì)生物量則大于闊葉林土壤.說(shuō)明針闊混交林可為土壤微生物和細(xì)菌的生長(zhǎng)、繁殖提供更為有利的環(huán)境條件,而針葉林環(huán)境有利于真菌的生存和繁殖.這是因?yàn)榱帜旧L(zhǎng)代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的凋落物對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的自肥作用起著關(guān)鍵作用,不同林型土壤的生物學(xué)特性與其相應(yīng)的林木種植結(jié)構(gòu)之間存在密切的相關(guān)性3種覆被類(lèi)型林地土壤微生物區(qū)系生物量均表現(xiàn)為細(xì)菌>真菌>放線菌.這是由于細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量和比例受到土壤成分和植被種類(lèi)的影

不同覆被類(lèi)型林地土壤微生物區(qū)系的差異性周碧青1,陳成榕2,張輝3,蘭忠明3,游娟1,邢世和1福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)第38卷第5期2009年9月第31頁(yè)/共58頁(yè)陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的另一個(gè)重要因素。植物多樣性對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響主要是兩個(gè)方面:一方面是植物為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),另一方面植物多樣性影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程,進(jìn)而間接的影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)[22,23]。森林植物物種組成影響土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及活性[24]。Melany[25]等研究了美國(guó)北部泥炭地生態(tài)系統(tǒng)中植被類(lèi)型對(duì)土壤微生物活性、功能群組成格局的影響,表明植被類(lèi)型影響土壤微生物活性、功能類(lèi)群。第32頁(yè)/共58頁(yè)[22]NewmanEI.Therhizosphere:carbonsourcesandmicrobialpopulations[A]FitterAH,AtkinsonD,ReadDJandUsherMB.Ecologicalinteractionsinsoil—plants,microbesandanimals[C].Boston:BlackwellScientificPublications,1985,107-121.[23]DavidT,JohannesK,DavidW,etal.Theinfluenceoffunctionaldiversityandcompositiononecosystemprocesses[J].Science,1997,227:1300-1302.[24]DavidAW.CommunitiesandEcosystems:linkingtheabovegroundandbelowgroundcomponents[M].NewJersey:Princetonuniversitypress,2002,56-104.。[25]MelanyCF,KristinFR,JosephBY.Microbialactivityandfunctionalcompositionamongnorthernpeatlandecosystems[J].SoilBiol.andBiochem.,2003,35(4):591-602.。第33頁(yè)/共58頁(yè)Bardgett等發(fā)現(xiàn)栽種不同草本植物的土壤具有明顯不同的土壤微生物磷脂酸圖譜(PFLA)[26]。Grayston等利用BIOLOG系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)有不同草本植物的土壤具有不同的土壤微生物群落[27]。森林植被能影響林地微環(huán)境,通過(guò)根系分泌物、地上和地下凋落物以及樹(shù)冠的攔截和淋洗作用改變土壤微生物生長(zhǎng)所需能量物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物通過(guò)凋落物(地上的葉凋落物和地下的死亡的根凋落物)和地下根系分泌物為土壤中微生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。不同的植物凋落物理化性狀不同,凋落物分解過(guò)程中釋放的有機(jī),無(wú)機(jī)物也不同,從而對(duì)土壤中微生物生長(zhǎng)具有選擇性刺激作用。另外,不同植物的根系分泌物也有很大差異,很早的研究就發(fā)現(xiàn)活的根系能分泌種類(lèi)繁多的可溶性有機(jī)物質(zhì),包括糖、氨基酸和有機(jī)酸等,這些分泌物質(zhì)為土壤生物提供C源引起根際微生物的快速生長(zhǎng),一般由活根分泌的可溶性有機(jī)物質(zhì)通常在1～10g/100g根干重。隨著研究手段的進(jìn)步發(fā)現(xiàn)根際中的真菌微生物比以前認(rèn)識(shí)要豐富的多。第34頁(yè)/共58頁(yè)（3）土壤層次微生物數(shù)量在不同土層的分布土壤中細(xì)菌數(shù)量和放線菌數(shù)量在表層均比5-20cm處多，呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律，檸條林地和刺槐林地土壤中真菌在表層的數(shù)量少于5-20cm處的數(shù)量，而其他植被土壤中真菌數(shù)量在表層比5-20cm處的多，因此表層真菌數(shù)量多于5-20cm處真菌數(shù)量的規(guī)律較明顯。（黃土高原坡地不同植被微生物活性動(dòng)態(tài)研究，西北農(nóng)凌科技大學(xué)08年碩士學(xué)位畢業(yè)論文，張文婷，2008）第35頁(yè)/共58頁(yè)（4）土壤肥力

強(qiáng)患武研究發(fā)現(xiàn)沙丘由流動(dòng)到固定，不僅沙內(nèi)水分養(yǎng)分狀況發(fā)生變化，而且沙中微生物的數(shù)量、組成與生物活性也產(chǎn)生相應(yīng)的變化。流沙一握固定，沙中微生物的數(shù)量增加和活性提高，由此可以看出沙地土壤肥力改變的方向。在植物根際土壤中，微生物的數(shù)量和活性都要比附近流沙中高得多。這顯示了高等植物根際對(duì)微生物區(qū)系的影響

滕格里沙漠地區(qū)沙地土壤微生物學(xué)特性的研究*強(qiáng)患武第10卷第3期，1962年9月土壤學(xué)報(bào)第36頁(yè)/共58頁(yè)四植被多樣性與微生物多樣性之間的相互作用研究進(jìn)展

定居在土壤中的異養(yǎng)微生物群落調(diào)節(jié)著一些植物凋落物作為聯(lián)系地上和地下的橋梁,是研究植物多樣性與土壤微生物多樣性之間關(guān)系的良好媒介。植物凋落物的化學(xué)特性較地上植物群落組成、物種豐富度、物種均勻度能更好地解釋土壤內(nèi)部過(guò)程。最近《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》上的一項(xiàng)研究結(jié)果表明,土壤微生物多樣性與作為凋落物的植物化學(xué)組分的多樣性存在正相關(guān)關(guān)系,而土壤微生物多樣性與植物物種多樣性之間不存在直接的相關(guān)性(Meier&Bowman,2008)。因此,迫切需要通過(guò)植物凋落物來(lái)建立地上、地下生態(tài)過(guò)程的聯(lián)系,從機(jī)理上認(rèn)識(shí)植物與微生物之間的作用與反饋。第37頁(yè)/共58頁(yè)

1.植物與土壤微生物之間的關(guān)系

植物與土壤微生物之間是相互聯(lián)系的,作為生產(chǎn)者的植物為土壤微生物提供了碳源,而土壤微生物作為分解者為植物生長(zhǎng)提供養(yǎng)分(Wall&Moore,1999;Berman&Holm-Hansen,1974)。同時(shí),由于微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中只有當(dāng)自身的營(yíng)養(yǎng)需求被滿足時(shí)才會(huì)提供植物體養(yǎng)分,所以植物與土壤微生物之間也存在對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)(Hodgeetal.,2000),植物與土壤微生物間的這種相互依存梁與養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系在調(diào)控生態(tài)過(guò)程中起著重要作用。第38頁(yè)/共58頁(yè)（1）植物與土壤微生物之間的相互依存關(guān)系植物與土壤微生物共生是自然界中普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象。在植物與微生物的固氮共生關(guān)系中，主要有豆科植物與根瘤菌的共生、非豆科植物與放線菌以及藍(lán)細(xì)菌與根瘤菌的共生。植物通過(guò)其凋落物和分泌物為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng),導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化,促進(jìn)土壤微生物的多樣性。比如,細(xì)菌傾向于利用富含碳水化合物和糖類(lèi)的凋落物,真菌傾向于利用富含酚類(lèi)的凋落物(Bardgettetal.,1993,1996,1997);土壤微生物可以分解可溶性和不溶性有機(jī)物,將其轉(zhuǎn)化為植物可以吸收利用的無(wú)機(jī)形態(tài)。當(dāng)前,國(guó)際上有關(guān)菌根方面的研究逐漸升溫,亦有數(shù)篇文章在《Science》、《Nature》等刊物上發(fā)表。植物與真菌之間的互利共生關(guān)系能提高植物的耐熱性(Redmanetal,2002)。第39頁(yè)/共58頁(yè)（2）植物與土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)

土壤微生物與植物間的負(fù)反饋?zhàn)饔檬怯绊戰(zhàn)B分循環(huán)和群落結(jié)構(gòu)的另一重要因素。植物氮吸收與微生物氮固定向來(lái)是研究的熱點(diǎn)(Stark&Hart,1997,Farley&Fitter,1999)。在養(yǎng)分強(qiáng)烈受限的生態(tài)系統(tǒng)(如北極和高山苔原),微生物與植物在土壤中爭(zhēng)奪養(yǎng)分,可能會(huì)給植物吸收養(yǎng)分和生長(zhǎng)帶來(lái)負(fù)面影響。許多研究認(rèn)為土壤微生物在氮素競(jìng)爭(zhēng)上具有優(yōu)勢(shì),因?yàn)槲⑸镌诘V化過(guò)程中起主要作用,而且與植物相比,土壤微生物具備特有的屬性,如表面積、體積比率大,繁殖速率快等特點(diǎn)(Kaye&Hart,1997,Hodgeetal,2000),此外,土壤微生物與植物根系的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)以及微生物對(duì)養(yǎng)分流失的加速會(huì)導(dǎo)致植物生產(chǎn)力的降低。第40頁(yè)/共58頁(yè)2.微生物多樣性對(duì)植物群落影響的研究進(jìn)展

植物與土壤微生物之間通過(guò)植物的凋落物和植物根系分泌物建立起密切的聯(lián)系.植物的多樣性可以通過(guò)其凋落物和根系的分泌物導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化,促進(jìn)土壤微生物的多樣性.因此,土壤微生物與植物的相互作用主要表現(xiàn)在與植物根系和凋落物的相互作用.植物根系給土壤微生物提供了一個(gè)特殊的生態(tài)環(huán)境,某些土壤微生物可以通過(guò)與植物之間的種間關(guān)系影響植物發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和演替.第41頁(yè)/共58頁(yè)

植物根際土壤微生物對(duì)植物的作用多數(shù)是有益的,可以歸納為:提供有機(jī)養(yǎng)料和生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì);提高土壤礦質(zhì)養(yǎng)料的有效性；消除H2S對(duì)植物的毒害作用等.微生物還可以與植物形成特殊的共生關(guān)系,如菌根真菌與植物共生形成的菌根。如豆科植物形成的根瘤等.土壤微生物影響植物營(yíng)養(yǎng)的吸收,因此土壤微生物的種類(lèi)必然會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)。不少研究表明,土壤微生物是植物多樣性的重要決定因子。第42頁(yè)/共58頁(yè)（3）土壤微生物對(duì)植物的作用

土壤微生物多樣性與功能之間的聯(lián)系很大程度上仍是未知的。1998年VanderHeijden等人觀察到與只有一種真菌的微環(huán)境相比，菌根真菌種類(lèi)繁多的草地微環(huán)境中，植物多樣性提高105%，植物生物量提高了42%。Vogelsang等人2006年的研究顯示了相反的結(jié)果，被接種了六種混合真菌的環(huán)境下的生物量與只含有一種最好真菌的環(huán)境下的生物量相當(dāng)。另外，還有一些研究顯示當(dāng)只有少數(shù)種類(lèi)的微生物存在時(shí)，植物多樣性在微生物種類(lèi)最少的情況下最為豐富。這些研究結(jié)果說(shuō)明微生物種類(lèi)對(duì)植物多樣性的影響強(qiáng)于微生物多樣性本身，也就是說(shuō)微生物對(duì)植物多樣性的影響依賴(lài)于微生物的功能多樣性。第43頁(yè)/共58頁(yè)

Hattenschwiler等人2005年的研究就表明是一些特殊的微生物種類(lèi)決定了微生物群落對(duì)分解作用的影響，而不是多樣性本身。E.Gomoryova等2010年在對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)入侵荒廢草場(chǎng)的研究中也指出，微生物的功能多樣性與植物多樣性正相關(guān)可見(jiàn)，土壤生物功能上的差異越大對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響就越大。在微生物多樣性對(duì)植物多樣性沒(méi)有影響或具有負(fù)影響的研究中，可能表明該情況下微生物存在功能上的冗余現(xiàn)象。第44頁(yè)/共58頁(yè)

微生物多樣性的功能冗余?。?！

冗余種是指這些種的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響，也就是說(shuō)該物種的生態(tài)功能與其他種具有相當(dāng)程度的重疊，即功能冗余。

第45頁(yè)/共58頁(yè)

微生物群落在執(zhí)行生態(tài)功能中的冗余現(xiàn)象

研究影響植物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的因素是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)主要目標(biāo)?，F(xiàn)在越來(lái)越多的證據(jù)表明土壤微生物尤其是那些與植物形成共生體的微生物，對(duì)植物多樣性有著重要影響。近年來(lái)，隨著各項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展和研究角度的拓寬，相對(duì)于微生物的物種多樣性和遺傳多樣性，微生物功能多樣性越來(lái)越受重視。微生物多樣性對(duì)植物多樣性影響的基礎(chǔ)上，魯海燕探討土壤微生物多樣性的功能冗余。（魯海燕，2010）第46頁(yè)/共58頁(yè)

相關(guān)研究結(jié)果顯示，土壤養(yǎng)分含量越高，植物多樣性受微生物多樣性的影響越小，這說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)豐富的生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落的功能冗余種較貧營(yíng)養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)更多，因?yàn)樵谪殸I(yíng)養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，微生物為了獲取資源，需要通過(guò)一些特殊的方式去適應(yīng)環(huán)境，進(jìn)而形成多種多樣的功能類(lèi)群，例如形成不同的分解方式，或者在與特定宿主形成共生集團(tuán)。近年來(lái)關(guān)于微生物的分布特征有新的研究進(jìn)展，這一問(wèn)題與微生物多樣性對(duì)生態(tài)功能的影響內(nèi)在相關(guān)。第47頁(yè)/共58頁(yè)3

植被對(duì)微生物多樣性的影響機(jī)制研究進(jìn)展

影響土壤微生物群落的生態(tài)因素多,JamesM.Tiedje提出有關(guān)微生物群落多樣性變化的幾個(gè)假設(shè).從微生物群落多樣性的全球格局來(lái)看,植物群落類(lèi)型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān);從微生物群落多樣性的區(qū)域格局來(lái)看,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落的生產(chǎn)力和多樣性呈正相關(guān)。

第48頁(yè)/共58頁(yè)有關(guān)學(xué)者最新結(jié)論

Waid指出，植被的類(lèi)型、數(shù)量和化學(xué)組成可能是土壤微生物多樣性變化的的主要決定因素，這種影響主要是基于植物凋落物及根系分泌物的特性，尤其是化學(xué)組成特性。植被通過(guò)其凋落物和地下根系分泌物為土壤微生物提供營(yíng)養(yǎng)和能量，不同的植物凋落物和根系分泌物物理化學(xué)性狀不一樣，在分解過(guò)程中釋放的有機(jī)無(wú)機(jī)物有很大的差異，從而對(duì)土壤微生物生長(zhǎng)具有選擇性刺激作用，進(jìn)而影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能及其多樣性，作為對(duì)資源可利用性的響應(yīng)，微生物直接影響土壤中的碳氮循環(huán)。因此，土壤微生物在植物和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能之間具有機(jī)制連接。植物多樣性對(duì)土壤微生物多樣性的影響有研究表明，在實(shí)驗(yàn)草原生態(tài)系統(tǒng)中植被種類(lèi)的豐富度和植被功能多樣性對(duì)可培養(yǎng)細(xì)菌群落的代謝活性和代謝多樣性有正面的影響，可培養(yǎng)細(xì)菌的代謝活性和代謝多樣性與植被種類(lèi)數(shù)和功能群數(shù)的對(duì)數(shù)成線形關(guān)系。第49頁(yè)/共58頁(yè)

Kowalchuk等通過(guò)植物對(duì)土壤微生物的影響研究表明，植物組成和群落結(jié)構(gòu)能夠明顯地改變植物根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性。大量研究表明，植物通過(guò)影響土壤環(huán)境，進(jìn)而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，土壤微生物多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān)。（KowalchunkGA,BumaDS,BoerWD,et,2002）第50頁(yè)/共58頁(yè)

植物多樣性對(duì)土壤微生物多樣性的影響

地上部分豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類(lèi)型的多樣性,而資源的異質(zhì)性則可以引起分解者(土壤微生物)的多樣性，植物群落的結(jié)構(gòu)和組成的變化會(huì)導(dǎo)致植物物種組成的差異,并對(duì)分解者產(chǎn)生重大影響.植物物種的喪失能夠引起土壤中分解者群落的變化,以及有機(jī)物質(zhì)降解的變化.這種影響主要是基于凋落物及根系分泌物的特性,尤其