微生物在環(huán)境物質循環(huán)中作用

微生物在環(huán)境物質循環(huán)中作用第1頁/共62頁第一節(jié)碳素生物循環(huán)第1頁/共61頁第2頁/共62頁第2頁/共61頁第3頁/共62頁一、微生物分解有機物的一般途徑（一）復雜有機物分解為簡單有機物

胞外酶（二）簡單有機物的有氧分解1．完全氧化：好氧和兼性厭氧微生物在氧氣充足時的徹底氧化2．不完全氧化：好氧和兼性厭氧微生物在氧氣供應不足時的不徹底氧化第3頁/共61頁第4頁/共62頁（三）簡單有機物的無氧分解及甲烷的生成厭氧和兼性厭氧菌的發(fā)酵或無氧呼吸（四）微生物分解有機物的總圖式復雜有機物簡單有機物好氧微生物厭氧微生物CO2＋H2OCO2、H2O、H2、CH4、H2S及有機酸、醇、酮、醛等未完全氧化產物第4頁/共61頁第5頁/共62頁二、微生物分解纖維素（一）纖維素的分解途徑第5頁/共61頁第6頁/共62頁（二）纖維素酶C1酶水解未經降解的天然纖維素β-1,4-葡聚糖酶切割部分降解的多糖β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖、纖維三糖及低相對分子質量的寡糖第6頁/共61頁第7頁/共62頁（三）分解纖維素的微生物分解纖維素的微生物：細菌、真菌和放線菌好氧細菌——粘細菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細菌——產纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌——鏈霉菌屬。真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。第7頁/共61頁第8頁/共62頁三、微生物分解半纖維素

半纖維素是存在于植物細胞壁的雜多糖，是多縮戊糖（木糖和阿拉伯糖）和多縮己糖（半乳糖、甘露糖）及多縮糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）的聚合物，最常見的是木聚糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。第8頁/共61頁第9頁/共62頁（一）分解半纖維素的微生物

半纖維素比纖維素容易被微生物分解，但由于半纖維素的組成類型很多，因而分解酶也不同。產生半纖維素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。酸性土壤中，半纖維素降解菌主要是真菌堿性土壤中，半纖維素降解菌主要是細菌（芽孢桿菌）第9頁/共61頁第10頁/共62頁（二）半纖維素的分解過程

好氧分解聚糖酶CO2+H2O

半纖維素單糖+糖醛酸

H2O各種發(fā)酵產物厭氧分解第10頁/共61頁第11頁/共62頁四、微生物分解果膠類物質果膠質分子是由不同酯化度的半乳糖醛酸以α-1，4-糖苷鍵聚合而成的多糖鏈。存在于初生細胞壁和細胞間層，不溶于水。第11頁/共61頁第12頁/共62頁（一）分解過程：水解（原果膠酶）

原果膠可溶性果膠+聚戊糖

水解果膠甲脂酶

果膠酸+甲醇

水解多聚半乳糖醛酸酶

半乳糖醛酸第12頁/共61頁第13頁/共62頁（二）水解產物的分解果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下被分解為二氧化碳和水。在厭氧條件下進行丁酸發(fā)酵，產物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣。第13頁/共61頁第14頁/共62頁（三）分解果膠質的微生物細菌：枯草芽孢桿菌、多黏性芽孢桿菌真菌放線菌第14頁/共61頁第15頁/共62頁五、微生物分解淀粉

淀粉是葡萄糖的高聚體。以糧食作原料的工廠廢水中含有淀粉，例如淀粉廠廢水、酒廠廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等。第15頁/共61頁第16頁/共62頁（一）淀粉的種類直鏈淀粉：α-1，4-糖苷鍵連接而成的葡萄糖鏈狀結構，占10-20%支鏈淀粉：α-1，4-糖苷鍵+α-1，6-糖苷鍵，80-90%直鏈淀粉結構圖支鏈淀粉結構圖第16頁/共61頁第17頁/共62頁淀粉的水解α-淀粉酶（α-1，4-葡聚糖水解酶）

內切淀粉酶作用于α-1，4-糖苷鍵，水解直鏈淀粉或者糖原分子內的任意α-1，4-糖苷鍵β-淀粉酶（α-1，4-葡聚糖基-麥芽糖水解酶）

外切淀粉酶

從淀粉分子外圍的非還原性末端開始，每間隔一個糖苷鍵水解，產物為麥芽糖

R-酶（脫支酶）

作用于α-1，6-糖苷鍵，不能水解淀粉的內部分支,只水解支鏈的外圍分支注意：支鏈淀粉的完全降解需要α-淀粉酶、β-淀粉酶、R-酶共同作用?。?！糖化淀粉酶每次切割一個葡萄糖分子第17頁/共61頁第18頁/共62頁（二）淀粉的降解途徑好氧厭氧專性厭氧第18頁/共61頁第19頁/共62頁六、微生物分解脂質物質脂質：脂肪、類脂以及蠟質脂肪是由甘油和高級脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。第19頁/共61頁第20頁/共62頁脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應式如下:CH2OCOR1脂肪酶CH2OHR1-COOHCH2OCOR2+3H2OCH2OH+R2-COOHCH2OCOR3CH2OHR3-COOH

能產生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。第20頁/共61頁第21頁/共62頁脂肪＋H2O脂肪酶甘油＋高級脂肪酸類脂質＋H2O磷脂酶類甘油或其他醇類＋高級脂肪酸＋磷酸＋有機堿類蠟質＋H2O磷脂酶類高級醇＋高級脂肪酸第21頁/共61頁第22頁/共62頁七、微生物分解木素及芳香族物質

木質素是植物木質化組織的重要成分。木質素的化學結構較復雜，是由苯基丙烷結構單元構成的天然高分子化合物。造紙和人造纖維廢水均含大量木質素。木質素很難被生物分解，完全降解需要真菌與細菌共同參與，起主要作用的是真菌，如擔子菌綱中的干朽菌、多孔菌、傘菌，以及木霉、毛霉等等。細菌中的假單胞菌、五色桿菌屬的一些種也能分解木質素。第22頁/共61頁第23頁/共62頁

芳香族化合物苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質，再按糖代謝的方式進行分解。第23頁/共61頁第24頁/共62頁八、微生物分解烴類（一）烷烴的轉化CH4+2O2CO2+2H2O+887kJ（二）烯烴（三）脂環(huán)烴類第24頁/共61頁第25頁/共62頁第二節(jié)氮素生物循環(huán)一、微生物轉化氮素物質的一般途徑第25頁/共61頁第26頁/共62頁二、氨化作用（一）蛋白質的水解

蛋白質是由氨基酸組成的分子巨大、結構復雜的化合物。它們不能直接進入細胞。微生物利用蛋白質，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進入細胞。通式如下：蛋白酶肽酶蛋白質多肽氨基酸產生蛋白酶的菌種很多，細菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生產酸性蛋白酶。短小芽孢桿菌用于生產堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產功能相同的蛋白酶，同一個菌種也可產生多種性質不同的蛋白酶。第26頁/共61頁第27頁/共62頁（二）氨基酸轉化

微生物對氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。

(1)氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。這種脫氨方式須在有氧氣條件下進行。專性厭氧菌不能進行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應式如下：

2R-CHNH2-COOH+O2

---------→2R-CO-COOH+2NH3

1．脫氨作用脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：第27頁/共61頁第28頁/共62頁（2）還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進行，脫氨生成飽和脂肪酸。能進行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質中常分離到飽和脂肪酸便是由相應的氨基酸生成。如大腸桿菌可使甘氨酸還原脫氨成乙酸，反應式如下：

NADH2NADHOOC-CHNH2-COOH------------→CH3COOH+NH3+CO2第28頁/共61頁第29頁/共62頁（3）水解脫氨。不同氨基酸經水解脫氨生成不同的產物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產物，反應通式如下：

水解酶

R-CHNH2-COOH+H2O------------→R-CHOH-COOH+NH3

有些細菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以與二甲基氨基苯甲醛反應生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據(jù)細菌能否分解色氨酸產生吲哚來鑒定菌種（4）減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時，其α.β鍵減飽和，結果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應式如下：

天門冬氨酸裂解酶

HOO-CH2-CHNH2-COOH-----------------→HOOC-CH=CH-COOH+NH3第29頁/共61頁第30頁/共62頁2．脫羧作用

氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細菌和真菌中。不同的氨基酸由相應的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：氨基酸脫梭酶

R-CHNH2-COOH-------------→R-CH2-NH2+CO2脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質腐敗后常生成二元胺，故不能食用。例如賴氨酸脫羧后變成尸胺，反應式如下：賴氨酸脫梭酶

H2N(CH2)4CHNH2COOH-------------→H2N(CH2)4CH2NH2+CO2第30頁/共61頁第31頁/共62頁（二）核酸的分解核酸核苷酸核苷磷酸嘌呤或嘧啶核糖或脫氧核糖第31頁/共61頁第32頁/共62頁三、硝化作用硝化作用(ntrification)是氨的氧化過程，易發(fā)生在排水暢通的中性pH土壤中。這個過程是由兩群細菌分別作用完成的。首先是氨氧化細菌將氨氧化為亞硝酸，然后亞硝酸氧化細菌再將亞硝酸氧化為硝酸，這兩群細菌統(tǒng)稱為硝化細菌，它們的營養(yǎng)類型是化能自養(yǎng)，分別從氧化氨和亞硝酸的過程中獲取能量。

第32頁/共61頁第33頁/共62頁盡管硝態(tài)氮易于被植物同化，但由于溶解性強，帶負電荷，不與土壤中帶負電荷的粘土礦物吸附，很容易隨水流失。因此，硝化作用使氮肥利用率降低，不利于農業(yè)實踐。同時，硝態(tài)氮向水體遷移，導致湖泊和近海富營養(yǎng)化和赤潮危害。水中的硝酸鹽還會被一些兼性厭氧細菌還原為亞硝酸根，被人飲用后，亞硝酸根與血液中的氧結合，影響O2在血液中的轉移，造成“高鐵血紅蛋白癥”，影響人體健康，并可導致嬰兒死亡。因此，世界衛(wèi)生組織規(guī)定，飲用水中硝酸鹽的含量不得高于10mg/L。

第33頁/共61頁第34頁/共62頁四、反硝化作用硝酸鹽的還原有同化還原和異化還原兩個過程。植物、細菌和真菌都能夠進行硝酸鹽的同化還原，硝酸鹽被還原為氨作為生長的氮源。只有細菌才能進行硝酸鹽的異化還原，硝酸鹽作為電子受體以產生能量，最終產物是N2和N2O，這種由細菌還原硝酸鹽產生氣態(tài)氮的過程稱為反硝化作用（denitrification），反硝化作用是一個嚴格的厭氧過程。土壤條件對反硝化作用強度影響很大。在通氣不良、有機質豐富、土溫較高和中性偏堿的土壤條件下，反硝化作用強度很大。（表6-1）第34頁/共61頁第35頁/共62頁反硝化作用又可叫做生物脫氮作用，是土壤中氮素損失的重要原因之一。在水稻田中，由于水、氣的動態(tài)變化，經常是處于好氣和厭氣兩種狀態(tài)交互轉化的狀態(tài)。有機肥料分解產生的氨態(tài)氮，在好氧條件下被硝化細菌氧化為硝態(tài)氮，在厭氧條件下，又被反硝化細菌還原為氮氣而逸失。施用化學氮肥，不論是尿素、銨鹽或硝酸鹽也都經歷著相應的微生物轉化作用。第35頁/共61頁第36頁/共62頁五、生物固氮作用

微生物將分子態(tài)氮還原為氨的生物學過程稱為生物固氮作用(biologicalnitrogenfixation)。全球每年生物固氮量約4萬噸，生物固氮作用對維持土壤氮素肥力具有十分重要的意義。第36頁/共61頁第37頁/共62頁（一）固氮微生物具有固氮功能的微生物稱為固氮微生物。固氮微生物分布于生物圈中的各種生態(tài)環(huán)境中，在植物圈中分布的種類和數(shù)量最多。根據(jù)固氮微生物與植物的相互關系和固氮的生境不同，可將生物固氮作用分為3種類型：共生固氮、自生固氮和聯(lián)合固氮。第37頁/共61頁第38頁/共62頁共生固氮作用

固氮微生物只有與特定植物共同生活在一起時才具有固氮特性，此時微生物與植物緊密結合，一起形成一種獨特的組織結構，在生理上是互利互惠的關系。研究得最多的是根瘤菌和豆科植物的共生關系

第38頁/共61頁第39頁/共62頁自生固氮作用

固氮微生物單獨存在條件下能進行固氮作用。自生固氮菌種類很多，既有好氧的，又有厭氧的，主要分布于土壤中，它們的固氮作用不依賴于植物。這類微生物在促進植物生長和抗病原菌方面也有一定作用。

第39頁/共61頁第40頁/共62頁聯(lián)合固氮作用

固氮微生物生活在植物根的表面或黏質鞘套內，有的可以進入根皮層細胞之間，不進入細胞內，固氮螺菌屬中的許多種都具有聯(lián)合固氮作用，如生脂固氮螺菌。聯(lián)合固氮也是一種互惠關系。第40頁/共61頁第41頁/共62頁第三節(jié)其他無機元素的生物循環(huán)與轉化一、無機元素循環(huán)與轉化的一般途徑（一）無機物的有機質化（二）含無機元素有機物的分解（三）無機物的氧化與還原（四）無機物的溶解于沉淀第41頁/共61頁第42頁/共62頁二、硫元素的生物循環(huán)與轉化第42頁/共61頁第43頁/共62頁第43頁/共61頁第44頁/共62頁（一）硫的生物同化硫酸根同化型硫酸鹽還原作用還原為有機態(tài)硫?？梢杂脕砗铣筛鞣N含硫有機物。第44頁/共61頁第45頁/共62頁（二）含硫有機物的分解（硫的礦化）第45頁/共61頁第46頁/共62頁（三）無機硫化物的氧化硫化作用H2S→S→H2SO4，包括硫化細菌和硫磺細菌（1）無色硫細菌

硫桿菌，G-，桿菌，無芽孢，專性或兼性自養(yǎng)細菌，好氧，從氧化H2S、S、S2O32-、SO32-獲得能量。細胞外積累硫。主要種類有排硫硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌、新型硫桿菌、脫氮硫桿菌等。第46頁/共61頁第47頁/共62頁①氧化硫硫桿菌氧化元素硫成硫酸，造成環(huán)境酸性，最適pH2.0-3.5。

2S+3O2+2H2O→2H2SO4+118千卡

2H2S+O2→2H2O+2S+82千卡第47頁/共61頁第48頁/共62頁②氧化亞鐵硫桿菌氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽，最適pH2.5-5.8。

5Na2S2O3+4O2+H2O→5Na2SO4+H2SO4+4S+500千卡

4FeSO4+O2+2H2SO4→2Fe2（SO4）3+2H2O第48頁/共61頁第49頁/共62頁（2）硫磺細菌：將H2S氧化為S

，儲存硫粒。包括絲狀硫磺細菌和光能自養(yǎng)硫細菌。①絲狀硫磺細菌：主要存于富含硫化氫的淤泥表面。G-，無機自養(yǎng)，好氧或微好氧。當環(huán)境中硫化氫充足時菌體內積累硫粒，硫化氫缺少時氧化硫粒獲取能量，完全氧化后死亡或進入休眠狀態(tài)。第49頁/共61頁第50頁/共62頁

在給排水中比較常見的硫磺細菌是貝日阿托氏菌、發(fā)硫細菌，與活性污泥的絲狀膨脹有密切關系。貝日阿托氏菌：絲狀體、無色、不附著、無鞘、滑行第50頁/共61頁第51頁/共62頁

發(fā)硫細菌：絲狀體，有鞘（一端附著在固體上，不運動），能滑行。第51頁/共61頁第52頁/共62頁②光能自養(yǎng)硫細菌：綠硫細菌和紫硫細菌，含細菌葉綠素，在光照下，將H2S氧化為S。第52頁/共61頁第53頁/共62頁

指土壤淹水、河流、湖泊等水體缺氧時，硫酸鹽、亞硫酸鹽等在微生物的還原作用下，形成硫化氫的過程。如脫硫脫硫弧菌。在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如有硫酸鹽存在，管底常因缺氧而產生H2S。H2S上升到污水表層或逸出空氣層，與污水表面溶解氧相遇，H2S被硫化細菌或硫磺細菌氧化為硫酸，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。（四）硫酸鹽還原第53頁/共61頁第54頁/共62頁三、