微生物的代謝b

微生物的代謝b第1頁/共72頁

第六章

微生物的代謝第2頁/共72頁本章內(nèi)容第一節(jié)代謝概論第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝第三節(jié)大分子物質(zhì)的分解代謝第四節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系第五節(jié)

微生物獨特合成代謝途徑第六節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)

第3頁/共72頁多糖不能直接透過微生物的細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。一般需要微生物分泌胞外酶將其水解成雙糖或單糖才能進(jìn)入細(xì)胞被利用。一、多糖和二糖的分解

(1)淀粉的分解：淀粉酶、糖化酶、普魯蘭酶等(2)纖維素和半纖維素的分解

天然纖維素C1酶

短鏈纖維素Cx酶

纖維二糖β-葡萄糖苷酶

葡萄糖半纖維素可以通過木聚糖酶等復(fù)合酶水解成單糖。第三節(jié)大分子物質(zhì)的分解代謝第4頁/共72頁(3)果膠的分解

果膠由半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵形成的直鏈狀高分子化合物。果膠酶主要有三種：果膠裂解酶、果膠甲酯水解酶和果膠聚半乳糖醛酸酶。(4)二糖的分解

蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖等能被微生物分解利用。微生物分解利用二糖有兩種方式：一是水解酶將其水解為單糖;

另一種是由相應(yīng)的磷酸化酶將其分解。第5頁/共72頁1）蔗糖的分解許多微生物細(xì)胞能夠分泌蔗糖水解酶：蔗糖+H2O蔗糖水解酶葡萄糖＋果糖在嗜糖假單胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反應(yīng)：蔗糖+H3PO4

蔗糖磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸＋果糖2）麥芽糖的分解麥芽糖+H2O麥芽糖水解酶2葡萄糖麥芽糖+H3PO4

麥芽糖磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸＋葡萄糖第6頁/共72頁3）乳糖的分解乳糖+H2Oβ-半乳糖苷酶葡萄糖+半乳糖4）纖維二糖的分解纖維二糖可在纖維二糖磷酸化酶的催化下分解：纖維二糖+H3PO4

纖維二糖磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸＋葡萄糖第7頁/共72頁二、油脂的分解通過脂酶將油脂分解成甘油和脂肪酸。1、甘油的利用：直接吸收后經(jīng)磷酸化并轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮2、脂肪酸的利用：經(jīng)-氧化途徑產(chǎn)生乙酰CoA后被利用第8頁/共72頁脂肪酸的-氧化途徑RHS-CoA第9頁/共72頁1、氨基酸的直接利用;2、氨基酸的脫氨分解;3、氨基酸的脫羧分解；三、蛋白質(zhì)的分解

通過蛋白酶將蛋白質(zhì)分解成肽，并可繼續(xù)分解成氨基酸。氨基酸的利用：第10頁/共72頁第四節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系能量代謝分解代謝合成代謝消耗能量簡單小分子復(fù)雜大分子物質(zhì)代謝復(fù)雜大分子簡單小分子釋放能量第11頁/共72頁分解代謝和合成代謝的關(guān)系第12頁/共72頁第13頁/共72頁分解代謝和合成代謝關(guān)系的特點：分解代謝與合成代謝的聯(lián)系緊密，互不可分；聯(lián)結(jié)分解代謝和合成代謝的重要中間代謝產(chǎn)物有12種；在長期的進(jìn)化中，生物體通過兩用代謝途徑和代謝回補順序使生物體有條不紊地正常運轉(zhuǎn)；第14頁/共72頁一、兩用代謝途徑

凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑（amphibolicpathway）。EMP、HMP和TCA循環(huán)等都是重要的兩用途徑。例如：葡糖異生作用（gluconeogenesis）。第15頁/共72頁①在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)。②在分解代謝與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。③在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在細(xì)胞的不同區(qū)域中分隔進(jìn)行；原核生物因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的間隔程度低，故反應(yīng)的控制主要在簡單的酶分子水平上進(jìn)行。兩用代謝途徑的特點：第16頁/共72頁二、代謝物回補順序作用：當(dāng)重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。

代謝物回補順序（anapleroticsequence），又稱代謝物補償途徑或添補途徑（replenishmentpathway），是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。第17頁/共72頁

不同的微生物種類或同種微生物在不同碳源下，有不同的代謝物回補順序。與EMP途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補順序約有10條。第18頁/共72頁第19頁/共72頁乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）：

又稱乙醛酸支路（glyoxylateshunt），是TCA循環(huán)的一條回補途徑，可使TCA循環(huán)不僅具有高效產(chǎn)能功能，而且還兼有可為許多重要生物合成反應(yīng)提供有關(guān)中間代謝物的功能，例如草酰乙酸可合成天冬氨酸，α－酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成葉卟啉等。第20頁/共72頁在乙醛酸循環(huán)中有兩個關(guān)鍵酶——它們可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保證微生物正常生物合成的需要。異檸檬酸裂合酶（isocitratelyase，ICL）蘋果酸合酶（malatesynthase，MS）第21頁/共72頁乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式：

2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2乙醛酸循環(huán)中的兩個關(guān)鍵反應(yīng)：第22頁/共72頁乙醛酸異檸檬酸裂合酶蘋果酸合成酶乙醛酸循環(huán)示意圖第23頁/共72頁具有乙醛酸循環(huán)的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生長的一些細(xì)菌，包括Acetobacter（醋桿菌屬）、Azotobacter（固氮菌屬）、E.coli、Enterobacteraerogenes（產(chǎn)氣腸桿菌）、Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、Pseudomonasfluorescens（熒光假單胞菌）、Rhodospirillum（紅螺菌屬）等；真菌中的Saccharomyces（酵母屬）、Aspergillusniger（黑曲霉）、Penicillium（青霉屬）等。

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自養(yǎng)微生物的CO2固定生物固氮細(xì)胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成第五節(jié)微生物獨特合成代謝途徑第25頁/共72頁一、自養(yǎng)微生物的CO2固定

各種自養(yǎng)微生物在其氧化磷酸化和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中固定CO2的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑第26頁/共72頁（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）

Calvin循環(huán)又稱Calvin-Benson循環(huán)、Calvin-Bassham循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。第27頁/共72頁

核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphatecarboxylase，簡稱RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途徑中兩種特有的酶。

利用Calvin循環(huán)進(jìn)行CO2固定的生物包括綠色植物、藍(lán)細(xì)菌、多數(shù)光合細(xì)菌（光能自養(yǎng)型）和硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硝化細(xì)菌等（化能自養(yǎng)型）。第28頁/共72頁Calvin循環(huán)第29頁/共72頁如果以產(chǎn)生1個葡萄糖分子來計算，則Calvin循環(huán)的總式為：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi第30頁/共72頁

厭氧乙酰－CoA途徑又稱活性乙酸途徑（anaerobicaceticacidpathway）。這種非循環(huán)式的CO2固定機制主要存在于一些產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌中，整個反應(yīng)的關(guān)鍵酶是CO脫氫酶。（二）厭氧乙酰－CoA途徑

（anaerobicacytyl-CoApathway）第31頁/共72頁（三）逆向TCA循環(huán)一些綠色硫細(xì)菌固定CO2的方式；特殊酶為檸檬酸裂合酶。（四）羥基丙酸途徑少數(shù)綠色硫細(xì)菌以H2或H2S作電子供體進(jìn)行自養(yǎng)生活時所特有的一種CO2的固定機制；其關(guān)鍵步驟是羥基丙酸的產(chǎn)生；此類細(xì)菌無Calvin循環(huán)和逆向TCA循環(huán)途徑。第32頁/共72頁二、生物固氮

生物固氮（biologicalnitrogenfixation）是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。第33頁/共72頁自生固氮菌

(free-livingnitrogen-fixer)獨立進(jìn)行固氮，種類繁多共生固氮菌

(free-livingnitrogen-fixer)必須與它種生物共生在一起時才能進(jìn)行固氮聯(lián)合固氮菌

(associativenitrogen-fixer)

必須生活在植物根際、葉面、動物腸道等處才能固氮。（一）固氮微生物的種類第34頁/共72頁第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑自生固氮菌好氧化能異養(yǎng)：固氮菌屬(Azotobacter)，拜葉林克氏菌屬(Beijerinckia)

化能自養(yǎng)：氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusferroxidans)光能自養(yǎng)：念珠藍(lán)菌屬(Nostoc)，魚腥藍(lán)菌屬(Anabaena)兼性厭氧化能異養(yǎng)：克雷伯氏菌屬(Klebsiella)，多粘芽孢桿菌(Bacilluspolymyxa)光能異養(yǎng)：紅螺菌屬(Rhodospirillum)，紅假單胞菌屬(Rhodopseudomonas)厭氧化能異養(yǎng)：巴氏梭菌(Clostridiumpasteurianum)，脫硫弧菌屬(Desulforibrio)光能自養(yǎng)：著色菌屬(Chromatium)，綠假單胞菌屬(Chloropseudomonas)1.自生固氮菌（free-livingnitrogen-fixer)自生固氮菌指一類不依賴與它種生物共生而能獨立進(jìn)行固氮的微生物。第35頁/共72頁第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑2.共生固氮菌(symbioticnitrogen-fixer)共生固氮菌根瘤豆科植物：根瘤菌屬(Rhizobium)，固氮根瘤菌屬（Azorhizobium)非豆科植物：弗蘭克氏菌屬放線菌(Frankia)植物地衣：念珠藍(lán)菌屬(Nostoc)，魚腥藍(lán)菌屬(Anabaena)滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌(Anabaenaazollae)共生固氮菌指必須與它種生物共生在一起時才能進(jìn)行固氮的微生物。第36頁/共72頁第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑3.聯(lián)合固氮菌（associativenitrogen-fixer)聯(lián)合固氮菌根際：雀稗固氮菌(Azotobacterpaspali)葉面：Beijerinckia,Azotobacter動物腸道：腸桿菌屬(Enterobacter)第37頁/共72頁（二）固氮的生化機制1.生物固氮反應(yīng)的六大要素ATP的供應(yīng)；還原力[H]及其傳遞載體；固氮酶；還原底物—N2；鎂離子；嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境；第38頁/共72頁2.固氮的生化途徑形成相應(yīng)的氨基酸呼吸無氧呼吸發(fā)酵光合作用NAD(P)H2ATPFd(Fld)HN二NHN三NH2N-NH2

2NH3

固二氮酶還原酶組分II固二氮酶組分

IADP+PiMg2+氧障第39頁/共72頁

固氮酶對氧極端敏感；組分II（鐵蛋白）：在空氣中暴露45s失活；組分I（鉬鐵蛋白）：半衰期10min；但大多數(shù)固氮菌都是好氧菌；

如何解決微生物既需要氧又須防止氧對固氮酶損傷的矛盾？固氮酶的厭氧微環(huán)境：第40頁/共72頁（三）好氧菌固氮酶避氧害機制1.好氧性自生固氮菌的抗氧保護(hù)機制；呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)2.藍(lán)細(xì)菌固氮酶的抗氧保護(hù)機制；分化出特殊的還原性異形胞;

非異形胞的藍(lán)細(xì)菌采用固氮作用和光合作用進(jìn)行時間上的分隔3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保護(hù)機制；存在豆血紅蛋白第41頁/共72頁1.好氧性自生固氮菌的抗氧保護(hù)機制固氮菌以較強的呼吸作用迅速將周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于低氧態(tài)，以保護(hù)固氮酶不受氧損傷，該抗氧方式稱為呼吸保護(hù)。構(gòu)象保護(hù)指固氮菌處于高氧分壓環(huán)境下時，其固氮酶能形成1個無固氮活性但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象。呼吸與構(gòu)象兩種保護(hù)互相協(xié)調(diào)，形成“雙保險”機制。在一般含氧條件下，呼吸保護(hù)就可除去多余氧；若還有過量分子氧，可利用構(gòu)象保護(hù)使固氮酶免遭損害。第42頁/共72頁2.藍(lán)細(xì)菌固氮酶的抗氧保護(hù)機制（2）藍(lán)細(xì)菌的固氮酶保護(hù)

藍(lán)細(xì)菌是放氧光合生物。在光照下，通過光合作用放氧使細(xì)胞內(nèi)的氧濃度增高。該菌采用兩種防氧措施保護(hù)固氮酶活性。一種為異形胞抗氧，另一種為非異形胞抗氧。

非異形胞抗氧有多種形式：利用時間差解決固氮酶厭氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下進(jìn)行光合作用(織線藍(lán)細(xì)菌屬)；提高細(xì)胞內(nèi)SOD和過氧化物酶活性，消除有毒過氧化物，保護(hù)固氮酶活性(粘球粘細(xì)菌屬)。異形胞為一種特化細(xì)胞，個體較營養(yǎng)細(xì)胞大，細(xì)胞外有一層由糖脂組成的較厚的外膜，該膜具有防止氧氣擴散進(jìn)入細(xì)胞的物理屏障功能；異形胞內(nèi)缺少產(chǎn)氧光合系統(tǒng)Ⅱ，脫氫酶與氫酶活性高，使異形胞內(nèi)維持在很強的還原態(tài)；胞內(nèi)超氧化物歧化酶SOD(Superoxidedismutase)活性很高，有解除氧毒害的功能；異形胞比相鄰營養(yǎng)細(xì)胞的呼吸強度高2倍，可通過呼吸消耗過多的O2并產(chǎn)生固氮所需ATP。第43頁/共72頁3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保護(hù)機制（3）根瘤菌固氮酶的保護(hù)

根瘤菌分為豆科根瘤菌與非豆科根瘤菌兩種類型。豆科根瘤菌以只能生長不能分裂的類菌體(bacteroids)形式存在于豆科植物的根瘤中。許多類菌體被包裹在一層類菌體周膜中，膜內(nèi)具有良好的氧、氮和營養(yǎng)條件。最重要的是在周膜內(nèi)外存在著獨特的豆血紅蛋白(leghaemoglobin)。該蛋白具有極強的吸氧能力，可使近血紅蛋白處的氧濃度比周圍環(huán)境降低8萬倍，以防止類菌體周圍氧濃度過高使固氮酶失活。豆血紅蛋白猶如氧緩沖劑，可調(diào)節(jié)根瘤中氧的濃度，使其穩(wěn)定在固氮酶的最適范圍內(nèi)。

第44頁/共72頁三、肽聚糖的生物合成

肽聚糖是絕大多數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨特成分；是許多重要抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；合成機制復(fù)雜，在細(xì)胞膜外進(jìn)行最終裝配。第45頁/共72頁（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成（二）在細(xì)胞膜上的合成（三）在細(xì)胞膜外的合成金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)整個肽聚糖的合成過程：3個階段約有20步第46頁/共72頁1.由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸

（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ATPADP果糖-6-磷酸GlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰葡糖胺-1-磷酸UDPGUTPPPPEPPi縮合反應(yīng)NADPHNADP+還原反應(yīng)UDPM第47頁/共72頁UDP-N-乙酰胞壁酸-五肽即“Park”核苷酸ATPADP+PiD-GluUDPMATPADP+PiL-LysUDPMATPADP+PiL-AlaUDPMUDPMUDPMATPADP+PiD-AlaD-Ala2.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸第48頁/共72頁（二）在細(xì)胞膜中的合成—肽聚糖單體的合成第49頁/共72頁轉(zhuǎn)糖基作用轉(zhuǎn)肽作用（三）在細(xì)胞膜外的合成第50頁/共72頁

青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即它們兩者可互相競爭轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。第51頁/共72頁

當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋無法交聯(lián)，因此只能合成缺乏正常機械強度的缺損“肽聚糖”，從而形成了細(xì)胞壁缺損的細(xì)胞，例如原生質(zhì)體或球狀體等，它們在滲透壓變動的不利環(huán)境下，極易因破裂而死亡。

因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的抑制作用，而對處于生長休止期的細(xì)胞（restcell），則無抑制作用。第52頁/共72頁四、微生物次級代謝物的合成初級代謝

在微生物的新陳代謝中，一般將微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程，稱為初級代謝。

次級代謝

次級代謝是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質(zhì)的過程。

第53頁/共72頁

糖代謝延伸途徑莽草酸延伸途徑氨基酸延伸途徑乙酸延伸途徑微生物次生代謝物的合成途徑：第54頁/共72頁抗生素青霉素、鏈霉素、金霉素等激素赤霉素、吲哚乙酸、奈乙酸等維生素硫胺素、核黃素、B12、吡哆醛等色素花青素類、紅曲素等毒素白喉毒素、破傷風(fēng)毒素、肉毒毒素、黃曲霉毒素等生物堿麥角生物堿次級代謝產(chǎn)物的種類第55頁/共72頁1.抗生素

抗生素是微生物產(chǎn)生的、具特異性抗菌作用的一類化學(xué)物質(zhì)的總稱。自本世紀(jì)40年代初青霉素首先用于醫(yī)療獲得良好效果以來，抗生素發(fā)展很快，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的抗生素有兩千多種，可醫(yī)用的達(dá)數(shù)十種，并逐步擴大到用于植物保護(hù)、食品保鮮和家畜飼養(yǎng)等方面?？股厣a(chǎn)已成為規(guī)模最大的現(xiàn)代化發(fā)酵工業(yè)?？股嘏c產(chǎn)生菌

現(xiàn)知有半數(shù)以上的抗生素是由放線菌產(chǎn)生的，其次為真菌與細(xì)菌。放線菌產(chǎn)生的抗生素有兩千多種，其中主要是由鏈霉菌屬菌產(chǎn)生的。第56頁/共72頁抗菌機制與抗菌譜

抗生素的抑菌與殺菌作用主要是干擾了生物的主要合成途徑，使其生長受抑或死亡?？咕饔酶爬橐韵聨追N。

影響細(xì)胞壁合成：如青霉素能干擾肽聚糖的生物合成，進(jìn)而影響細(xì)胞壁形成。所以，青霉素能阻止細(xì)菌生長。細(xì)菌生長愈快，抗菌效果愈好；而對已長成的細(xì)胞則無效。

影響細(xì)胞質(zhì)膜：有些抗生素能和質(zhì)膜結(jié)合，引起正常質(zhì)膜結(jié)構(gòu)破壞，使選擇性吸收養(yǎng)料受阻，并引起胞內(nèi)物質(zhì)外泄。

抑制蛋白質(zhì)合成：如氯霉素可與核糖體結(jié)合，使mRNA與核糖體結(jié)合受阻，進(jìn)而抑制蛋白質(zhì)的生物合成。

干擾核酸合成：如博來霉素可與DNA結(jié)合而干擾其復(fù)制；絲裂霉素與DNA兩鏈的互補堿基形成交聯(lián)，影響兩鏈分開，阻礙復(fù)制進(jìn)行。

抗生素能抑制的微生物種類叫抗菌譜。第57頁/共72頁2.毒素

微生物產(chǎn)生的對人和動植物有毒害作用的物質(zhì)稱為毒素。依產(chǎn)生菌不同將毒素分為細(xì)菌毒素與真菌毒素兩類。細(xì)菌毒素(Toxin)

許多致病細(xì)菌能產(chǎn)生毒素。依毒素在產(chǎn)生菌細(xì)胞中存在的部位，細(xì)菌毒素分內(nèi)毒素(Endotoxin)與外毒素(Exotoxin)兩類，前者產(chǎn)生后處于胞壁上，僅在細(xì)胞崩解后才分散于環(huán)境中；后者在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生后能分泌至細(xì)胞外。蛋白質(zhì)毒素均具抗原性，可誘發(fā)寄主產(chǎn)生抗體，中和毒素使之失去毒性。有的毒素經(jīng)化學(xué)處理可失去毒性，但仍保持抗原性者，稱為類毒素，可用于醫(yī)療。第58頁/共72頁

肉毒梭菌專性厭氣，芽孢卵圓形，G+菌，有鞭毛，能運動。根據(jù)該菌的生化反應(yīng)和毒素血清學(xué)的不同，可分為A、B、C、D、E、F和G7個型。C型又分為C1和C2兩型。其中A、B兩型抗熱力最強，E型最弱。A、B、E和F型是人食物中毒的病原菌，C和D型是鳥類及其它動物中毒的病原菌。肉毒素不耐熱，80℃處理30分鐘，毒性便破壞。該菌的繁殖與產(chǎn)毒均需厭氧條件。肉毒素在胃腸中不被破壞，進(jìn)食后24小時便可出現(xiàn)中毒癥狀：初是惡心、嘔吐，類似胃腸病，接著是神經(jīng)麻痹，視力減退，眼瞼下垂，瞳孔放大，吞咽困難，病情進(jìn)一步發(fā)展則出現(xiàn)腹脹、便秘、尿閉、流涎、口渴。嚴(yán)重者在發(fā)病3～7天內(nèi)死亡，死亡率達(dá)30%～80%。我國由該菌引起的中毒食品多為自制臭豆腐、豆醬及豆豉等。第59頁/共72頁真菌毒素(Mycotoxin)

自1961年英國發(fā)生10萬只火雞飼料中毒事件后，真菌毒素已引起廣泛重視。黃曲霉毒素有B1、B2、G1、G2、M1與M2等12種，主要的是B1，其毒性最強，能誘發(fā)肝癌、胃癌，是重要的致癌物質(zhì)，越來越受到重視。黃曲霉是常見的霉變菌，在生霉糧食上出現(xiàn)的霉菌中占首位。產(chǎn)生黃曲霉毒素的最適溫度較生長最適溫約低10℃，適宜水分含量在20%～25%，相對濕度在85%以上。據(jù)報道，約有30%以上的黃曲霉菌株均產(chǎn)生黃曲霉毒素。花生餅、花生米及玉米等均易受污染，毒素含量較高。

第60頁/共72頁3.激素與色素

赤霉素(Gibberellin)是現(xiàn)知效能最高的植物生長素。它能強化植物生長，持久反復(fù)開花，