糖酵解與三羧酸循環(huán)的介紹

首先，所有的糖類都要水解成單糖才可以繼續(xù)反應(yīng)的。以葡萄糖為例，它本身是比較穩(wěn)定的化學(xué)物質(zhì)，不易于被氧化。生物體內(nèi)，它首先跟一個(gè)磷酸分子反應(yīng)，被磷酸化得到G6P（葡萄糖-6-磷酸），這是一個(gè)使葡萄糖激活的反應(yīng)，得到的G6P就是“活化葡萄糖”，活化的能量和物質(zhì)（磷酸）都來自ATP；■0H在酶的催化下，G6P進(jìn)行分子重排，得到F6P（果糖-6-磷酸）；重排后的F6P得到了一個(gè)活性羥基，在另一種酶的催化下，這個(gè)活性羥基再接一個(gè)磷酸得到F1，6BP（果糖-1，6-雙磷酸），這個(gè)反應(yīng)又需要ATP的供能和供磷酸；FI4十ADP又是一種酶的催化，F(xiàn)1，6BP從中間斷裂，分解為兩個(gè)小分子：GADP（3-磷酸甘油醛）和DHAP（磷酸二羥丙酮）；DHAP和GADP是同分異構(gòu)體，DHAP（磷酸二羥丙酮）很容易被轉(zhuǎn)變成GADP（3-磷酸甘油醛），這是一個(gè)可逆反應(yīng)，由于GADP會(huì)參與后續(xù)反應(yīng)，所以這個(gè)可逆反應(yīng)會(huì)向生成GADP的方向進(jìn)行著。到目前為止，看似已經(jīng)經(jīng)過了很復(fù)雜的反應(yīng)歷程，可是它們還只被稱為葡萄糖酵解的''準(zhǔn)備階段”，這個(gè)階段主要是ATP供能，讓葡萄糖活化，這些活化反應(yīng)都不是氧化還原反應(yīng)。重要的還在下一階段，真正的讓葡萄糖的能量釋放出來。在光合作用的反應(yīng)歷程中，我們?cè)鴶?shù)次被氧化型輔酶（NADP+）和還原性輔酶（NADPH）所困擾。這次它們的弟弟們又要出現(xiàn)了，它們比NADP+和NADPH少了一個(gè)磷酸，因此叫做NAD+和NADH。在酶的指揮調(diào)度下，GADP（3-磷酸甘油醛）再得到一個(gè)磷酸，被氧化成1,3PG（1,3-二磷酸甘油酸），這是一個(gè)氧化還原反應(yīng)，GADP失去兩個(gè)電子，NAD+得到兩個(gè)電子，跟一個(gè)氫離子結(jié)合成NADH。1,3PG中有兩個(gè)高能磷酸鍵，因此是一種不穩(wěn)定的物質(zhì)。它會(huì)自我降解，得到3PG（3-磷酸甘油酸），高能磷酸鍵的能量被ADP吸收，和降解出來的磷酸結(jié)合成ATP。又是在酶的指揮下，3PG分子重排，生成2PG（2-磷酸甘油酸）。

似乎產(chǎn)物的名字越來越復(fù)雜，其實(shí)看了PEP的結(jié)構(gòu)式就知道，這東西含有一個(gè)高能磷酸鍵，很容易降解出磷酸，被ADP吸收掉能量和磷酸，重新得到ATP。而PEP自己則降解成Pyruvate（丙酮酸），好吧，大道至簡，最后的產(chǎn)物總算是一個(gè)比較簡單的名字。葡萄糖酵解的過程終于結(jié)束了，整個(gè)過程歷經(jīng)了十個(gè)化學(xué)反應(yīng)（包括DHAP和GADP的可逆反應(yīng)），每個(gè)化學(xué)反應(yīng)都需要酶的參與。所以，生物體就好像一個(gè)大的生產(chǎn)車間，各種酶就是各個(gè)流水線上的車間主任，它們手頭都拿著一份它們負(fù)責(zé)的生產(chǎn)工藝和流程；ATP、ADP、NAD+、NADH都是它們手頭的重要工具，ATP提供能量，激活葡萄糖；ADP則負(fù)責(zé)將葡萄糖釋放出的多余能量吸收，留給下一個(gè)循環(huán)；NAD+負(fù)責(zé)起氧化作用，促成電子轉(zhuǎn)移。【葡萄糖酵解的全景圖?！课覀兛偨Y(jié)一下，整個(gè)反應(yīng)歷程的能量轉(zhuǎn)化如何？ATP發(fā)生了什么變化？似乎沒變化啊，我們反復(fù)看了十個(gè)反應(yīng)，第一階段兩個(gè)ATP變成ADP，第二階段，又有兩個(gè)ADP變成ATP，這不是循環(huán)了嗎？如果真是這樣的話，葡萄糖對(duì)生命就沒有任何意義了，整個(gè)反應(yīng)沒有放熱啊。我們一定要看的更仔細(xì)一點(diǎn)，第一階段沒錯(cuò)，但是第一階段的最末，是一個(gè)6碳的葡萄糖變成了兩個(gè)三碳的物質(zhì)，第二階段，每一個(gè)三碳物質(zhì)都釋放能量，總共得到了四個(gè)ATP。因此，整個(gè)葡萄糖酵解反應(yīng)，一個(gè)葡萄糖分子可以得到兩個(gè)ATP的能量，葡萄糖的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成了ATP高能磷酸鍵的能量。Glucose+2MAD*+2ADP+2Pj2Pyruvate+2MADH+2 +2ATP+2【葡萄糖酵解的總反應(yīng)式?！縙9產(chǎn)物 _|已建激酸C6P；＜^^-6-cjS酸.，葡萄籍湫活△TP疽供重是卷律褒2G6P〔賢募椎-件■酸：學(xué)酸帶笏境矣植套KP-.集耕-鼠麟酸;可逆辰應(yīng)3F6P一.果賽?&茗酸；-濡酸F1.就P（果舞-L6-雙稀酸｝AT俄1供能是朝蒿陵iFl6BP 卜流璘嗅）展輯■二磷酸醪靠警GADP9-琪建甘酒-DHAP｛推酸二鞋可檢反應(yīng)5DMAP《琪酸二疑因軟）制酸再熟昌構(gòu)編GAGPi3-WefE盛）著子量接可逆反應(yīng)6Gg優(yōu)-朝酸甘建率；UPC心-二她甘油蜜化廈險(xiǎn)71.3PG（1,3-二掣酸甘油酸）+A口m3PG◎，強(qiáng)瞰棒袖酸）*ATP可逆反應(yīng)耀票氛寓亍參與驟律點(diǎn)帶■導(dǎo)壁律在ATE83PG滂-說暨M(jìn)潔岐諼酸甘捎酸空位屋2PG口-攜踵七禎酸）分于重控可逆忐§3PG企-圈酸苛追酸： 嫦勰醴PEP[MS醇式聲翻矚?水可逆成宓需族皓窟亍裝與10PEP::房麒蟾皓式兩瓣睽J而耐酸款髯換街關(guān)倦棒喳*在AT【為了方便查閱，筆者編制了這個(gè)表格，供大家仔細(xì)研究?！咳人嵫h(huán)從糖酵解得到的丙酮酸在輔酶A的作用下被NAD+氧化，踢出一個(gè)碳原子變成二氧化碳散逸走，NAD+被還原成NADH，得到的乙酰輔酶A是接下來反應(yīng)的重要原料。【乙酰輔酶A的分子結(jié)構(gòu)，最左邊的乙?；ㄋ{(lán)色）連在輔酶A上。】第一步：乙酰輔酶A分子中實(shí)際含有一個(gè)硫酯基團(tuán)，它的能量也很高，不穩(wěn)定，易于跟草酰乙酸中的羧基發(fā)生縮合反應(yīng)，生成檸檬酰-CoA中間體，然后高能硫酯鍵水解，釋放出檸檬酸。草酰乙酸是四個(gè)碳的，得到的檸檬酸是6碳酸，相當(dāng)于將兩碳化合物變成了六碳化合物。第二步：檸檬酸中有一個(gè)叔醇基團(tuán)，不太穩(wěn)定，在酶的催化下會(huì)分子重排成異檸檬酸，叔醇變成了較穩(wěn)定的仲醇。第三步：在酶的催化下，異檸檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸。這一步提供2.5個(gè)ATP的能量。第四步：上一步生成物在鎂離子和酶的催化下又迅速脫羧，得到a-酮戊二酸。產(chǎn)物a-酮戊二酸是一個(gè)五碳化合物，剩下一個(gè)碳變成二氧化碳。這個(gè)反應(yīng)是不可逆的，ADP是激活劑，ATP是抑制劑。也就是說，體系內(nèi)ADP越多，該反應(yīng)越容易發(fā)生，ATP越多，該反應(yīng)越不容易發(fā)生。第五步：a-酮戊二酸又接觸到輔酶A，被NAD+氧化，又踢出一個(gè)碳原子變成二氧化碳散逸走，NAD+被還原成NADH，得到琥珀酸輔酶A，琥珀酸就是丁二酸，是一個(gè)四碳酸。這一步提供2.5個(gè)ATP的能量。第六步：琥珀酸輔酶A遇到GDP（和ADP類似，鳥嘌呤核苷二磷酸），將琥珀酸從輔酶A上脫離出來，GDP和磷酸生成GTP（和ATP類似，鳥嘌呤核苷三磷酸）。這里也可以由ADP來啟動(dòng)，這一步提供1個(gè)ATP的能量。第七步：琥珀酸遇到輔酶Q，被氧化，脫掉兩個(gè)氫，產(chǎn)生一個(gè)雙鍵，得到了延胡索酸。這是一個(gè)反式的丁烯二酸，大家應(yīng)該都知道順丁烯二酸就是馬來酸。輔酶Q得到兩個(gè)氫原子，變成泛醇。這一步提供1.5個(gè)ATP的能量。第八步：在酶作用下，延胡索酸跟水反應(yīng)，雙鍵被打開，得到兩個(gè)羥基，生成蘋果酸。第九步：蘋果酸碰到NAD+，被氧化成草酰乙酸，這是草酰乙酸的再生步驟，如此循環(huán)。這一步提供2.5個(gè)ATP的能量。

'好1 rw?反應(yīng)類型1乙戰(zhàn)轅醇草董乙醍-水嚀岸夠解嚀梅醴-精警&停瓶鯉合不司■逆反應(yīng)圻檢至六碳2旗烏頭酸焉登壬費(fèi)拌唳鼬一3持檸嚎酸-N^Q+異檸推醍皖氫售^NADH-H+箕化辰應(yīng)臺(tái)戒遍商匿如.5ATF矗昂更既琥珀酸鹽由琳酸腔委醯A(chǔ)-?rttr酸rtow臣鰻既應(yīng)不可遂反應(yīng)常到玉善翎質(zhì)5Q-醍疫■二醍州心“轆醪A.嗣晚二酸臆量醯玻特醪^醯a?抑ADH—H霞化反應(yīng)不可逆反漁咨跑0H捷供2.5AT妙能堡得利近謎物質(zhì)&瓶蹈酸捐辭4弓口*麟酸蛛跆酸靖醇山合成隧暴珀酸『銷勘+GTP■酸化也可用HJP取代GDP箜供VJF■置7裝祐酸鼬氫酹復(fù)化反應(yīng)握供”3#黃易S筵胡摭酸+水延港童酸宜蘋果酸水羸用諼諼雙翎水臺(tái)變成兩個(gè)投茶g蘋果酸感耳健乙酸頊MH汨卜可逆原由合廄燮DH?提粗魅畿號(hào)【筆者整理的三羧酸循環(huán)各步驟，方便大家仔細(xì)研究?！空麄€(gè)循環(huán)似乎步驟太多，很難看懂。其實(shí)沒看懂也沒關(guān)系，只需要我們總結(jié)一下，看看整個(gè)過程前后都發(fā)生了什么：草酰乙酸沒發(fā)生變化，起到了催化劑的作用，發(fā)生變化的是乙酰輔酶A中的兩個(gè)碳原子，過程中都變成了二氧化碳，三個(gè)NAD+變成了三個(gè)NADH，GDP和磷酸生成GTP，產(chǎn)生的能量都以ATP的形式聚集起來。整個(gè)循環(huán)似乎步驟太多，很難看懂。其實(shí)沒看懂也沒關(guān)系，只需要我們總結(jié)一下，看看整個(gè)過程前后都發(fā)生了什么：草酰乙酸沒發(fā)生變化，起到了催化劑的作用，發(fā)生變化的是乙酰輔酶A中的兩個(gè)碳原子，過程中都變成了二氧化碳，三個(gè)NAD+變成了三個(gè)NADH，GDP和磷酸生成GTP，產(chǎn)生的能量都以ATP的形式聚集起來。*2海MH切簡"背dfh^dr$9?iffu.i4CitricAcidCycle-Generate3NADH.FADH.?GTP,CoA.2CO2，Locatedinniitocoudri^■Accountsfbimanyintermediates?AKA-Kreb'sCycleorTCAcycleCitricmidcycleI.gll姑Vk-v父 dM?iSTfrC?A__CqA￡H、如 帥700,四f昏'、心-辱于外■■-IWfl卸際機(jī)哦電4-enhIn柘時(shí)fijflrft【三羧酸循環(huán)的總結(jié)?！楷F(xiàn)在的研究表明，不僅葡萄糖酵解后的丙酮酸會(huì)走三羧酸循環(huán)的道路，脂肪、蛋白質(zhì)也都會(huì)先代謝成乙酰輔酶A,然后一起通過三羧酸循環(huán)而分解成水和二氧化碳。乙酰輔酶A是生物體內(nèi)代謝的重要中間物質(zhì)!三羧酸循