生物膜形狀的液晶理論模型

提要：物質(zhì)科學(xué)中的形狀問題；細(xì)胞生物膜模型；生物膜形狀液晶模型理論；閉合膜的形狀研究紅血球形狀問題開口膜的形狀研究傾斜螺旋膜理論近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題富勒烯與納米碳管的形狀問題；現(xiàn)在是1頁\一共有33頁\編輯于星期三I.物質(zhì)科學(xué)中的形狀問題

1.晶體的平衡形狀N.Stensen(1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。G.Wulff(1901)提出構(gòu)造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的?，F(xiàn)在是2頁\一共有33頁\編輯于星期三肥皂膜----極小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解決。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常數(shù)在三維空間只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的內(nèi)蘊幾何》2.流體膜的形狀R現(xiàn)在是3頁\一共有33頁\編輯于星期三3.薄殼的彈性理論S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)問題現(xiàn)在是4頁\一共有33頁\編輯于星期三II.細(xì)胞生物膜的模型.類脂結(jié)構(gòu)Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的類脂分子組成一個雙層，其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環(huán)境中屏蔽起來）現(xiàn)在是5頁\一共有33頁\編輯于星期三生物膜的流體鑲嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]現(xiàn)在是6頁\一共有33頁\編輯于星期三細(xì)胞及生物膜的力學(xué)行為M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280現(xiàn)在是7頁\一共有33頁\編輯于星期三4細(xì)胞及生物膜的力學(xué)行為對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設(shè):磷脂分子可以簡化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于膜的尺度（約為幾個微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，這里k為玻爾茨曼常數(shù),T為正常體溫；所以在常溫下對于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側(cè)存在非對稱的因素。從數(shù)學(xué)上看來，生物膜可以被看成是一個光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相?，F(xiàn)在是8頁\一共有33頁\編輯于星期三II.生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－長形分子的平均指向現(xiàn)在是9頁\一共有33頁\編輯于星期三W.Helfrich液晶生物膜模型現(xiàn)在是10頁\一共有33頁\編輯于星期三Ⅳ閉合膜形狀研究膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]現(xiàn)在是11頁\一共有33頁\編輯于星期三閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五類解析解：球面、柱面、環(huán)面、雙凹碟面和超Delaunay曲面

現(xiàn)在是12頁\一共有33頁\編輯于星期三軸對稱泡方程現(xiàn)在是13頁\一共有33頁\編輯于星期三以前的軸對稱泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).現(xiàn)在是14頁\一共有33頁\編輯于星期三J.Berndl,J.K?s,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).現(xiàn)在是15頁\一共有33頁\編輯于星期三球形膜泡解的生物功能蛋白質(zhì)輸運：胞飲，胞吞膜泡滿足的約束條件：球形解現(xiàn)在是16頁\一共有33頁\編輯于星期三柱形膜泡解膜泡滿足的約束條件：柱形解現(xiàn)在是17頁\一共有33頁\編輯于星期三紅血球(紅)，血小板(藍(lán))，淋巴細(xì)胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題人體細(xì)胞中唯一無核的細(xì)胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環(huán)境。靜止的人紅細(xì)胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？現(xiàn)在是18頁\一共有33頁\編輯于星期三2.歷史上生物力學(xué)家對紅血球形狀的解釋E.Ponder(1948)----最佳的攜氧循環(huán)的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度變化。但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)膜厚度是均勻的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的電荷分布不均勻。但Greer&Baker(1970)實測發(fā)現(xiàn)電荷分布是均勻的。J.R.Murphy(1965)----膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P.Seemanetal(1973)實驗證明是均勻的。結(jié)論：馮元楨《生物力學(xué)》，崗小天(日)《生物流變學(xué)》指出“有關(guān)雙面凹園盤的形成機理尚未明了”（崗小天書，p53，科學(xué)出版社，1988）?，F(xiàn)在是19頁\一共有33頁\編輯于星期三紅血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意義[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]現(xiàn)在是20頁\一共有33頁\編輯于星期三[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常紅血球的形狀90年代教科書《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋?，F(xiàn)在是21頁\一共有33頁\編輯于星期三救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr實驗驗證M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24個環(huán)A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜實驗Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles實驗現(xiàn)在是22頁\一共有33頁\編輯于星期三球泡的多角形變與麥琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)現(xiàn)在是23頁\一共有33頁\編輯于星期三ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977現(xiàn)在是24頁\一共有33頁\編輯于星期三Ⅵ開口膜的形狀研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]現(xiàn)在是25頁\一共有33頁\編輯于星期三開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：現(xiàn)在是26頁\一共有33頁\編輯于星期三形狀方程和邊界條件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]邊界條件與Capovilla等人的結(jié)果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件形狀方程現(xiàn)在是27頁\一共有33頁\編輯于星期三Ⅶ.傾斜螺旋膜理論1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)認(rèn)為本理論比deGennes,Lubensky-Prost兩種理論更加符合實驗?，F(xiàn)在是28頁\一共有33頁\編輯于星期三膽結(jié)石膜螺旋結(jié)構(gòu)理論[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角<45o；后者實驗[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]現(xiàn)在是29頁\一共有33頁\編輯于星期三Ⅷ.近晶相SA液晶焦錐織構(gòu)問題

J.C.C.Nitsche(1993)評論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復(fù)興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：經(jīng)典曲面理論的新發(fā)展現(xiàn)在是30頁\一共有33頁\編輯于星期三多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是：但是冷卻各向同性到SAG.Friedel,Annls.Phys.18(1922)273現(xiàn)在是31頁\一共有33頁\編輯于星期三W.Bragg,Nature133(1