第三節(jié)細胞的生物電現(xiàn)象

一、組織的興奮和興奮性(P33)

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應1.刺激stimulation：細胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。

①刺激的形式：物理化學機械等

②刺激的三要素：強度；持續(xù)時間；強度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續(xù)時間固定,引起細胞或組織發(fā)生反應(產(chǎn)生AP)的最小刺激強度

現(xiàn)在是1頁\一共有37頁\編輯于星期四

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強度的刺激2.反應response:可興奮組織或細胞對刺激所發(fā)生的應答。

①興奮excitation

②抑制inhibition(二)可興奮細胞或組織和興奮性1.可興奮細胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產(chǎn)生反應(即AP)的細胞或組織。神經(jīng)、肌肉、腺體的細胞或組織屬于此類?，F(xiàn)在是2頁\一共有37頁\編輯于星期四2.興奮性excitability:可興奮組織、細胞對刺激發(fā)生反應(即產(chǎn)生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus1thresholdintensity現(xiàn)在是3頁\一共有37頁\編輯于星期四二、細胞膜的被動電學特性1.平行板電容器:細胞膜脂質(zhì)雙層將細胞內(nèi)外液隔開,類似于平行板電容器。2.細胞膜電學特性:細胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉(zhuǎn)運體數(shù)目有關；

Rm倒數(shù)即膜電導Gm=帶電離子通透性③細胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當于電容器充電或放電→可產(chǎn)生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學特性可用并聯(lián)的阻容耦合電路來描述現(xiàn)在是4頁\一共有37頁\編輯于星期四3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點距離的增加而膜電位呈指數(shù)衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學特性決定的,其產(chǎn)生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導的改變。現(xiàn)在是5頁\一共有37頁\編輯于星期四三、靜息電位及其產(chǎn)生機制(P24)(一)靜息電位Restingpotential，RP細胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下),存在于細胞膜內(nèi)外的電位差。

現(xiàn)在是6頁\一共有37頁\編輯于星期四1.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯現(xiàn)一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細胞種類而不同);極化(polarization):外正內(nèi)負去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復極化(repolarization):去極后向RP恢復超射(overshoot):膜電位高于0電位部分現(xiàn)在是7頁\一共有37頁\編輯于星期四(二)靜息電位產(chǎn)生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴散與離子平衡電位：

①擴散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態(tài)下,膜主要對K+通透③擴散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位現(xiàn)在是8頁\一共有37頁\編輯于星期四鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential鉀平衡電位(-90~-100mV)現(xiàn)在是9頁\一共有37頁\編輯于星期四離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環(huán)境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

現(xiàn)在是10頁\一共有37頁\編輯于星期四膜主要對K+通透↓細胞內(nèi)外K+勢能差↓K+經(jīng)通道易化擴散↓擴散出的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:現(xiàn)在是11頁\一共有37頁\編輯于星期四Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i現(xiàn)在是12頁\一共有37頁\編輯于星期四影響RP因素：

①胞內(nèi)、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential現(xiàn)在是13頁\一共有37頁\編輯于星期四四、動作電位及其產(chǎn)生機制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎上，細胞受到一個適當(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發(fā)生的一次可擴布、迅速的、短暫的波動。

實質(zhì)：是膜電位在RP基礎上發(fā)生的一次可擴布、快速的倒轉(zhuǎn)和復原；是細胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。現(xiàn)在是14頁\一共有37頁\編輯于星期四2.動作電位的波形:現(xiàn)在是15頁\一共有37頁\編輯于星期四①升支(去極化相)②降支(復極化相)③鋒電位

spikepotential

④后電位

負后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential現(xiàn)在是16頁\一共有37頁\編輯于星期四

1.離子跨膜流動的電化學驅(qū)動力電化學驅(qū)動力=Em-E離子=

*動力為負值時：推動正電荷流入胞(內(nèi)向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)∴RP條件下，Na+受到很強的內(nèi)向驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機制

Na+=-130mVK+=+20mV現(xiàn)在是17頁\一共有37頁\編輯于星期四2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術的研究結(jié)果表明:動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。現(xiàn)在是18頁\一共有37頁\編輯于星期四3.Gm變化的機制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術現(xiàn)在是19頁\一共有37頁\編輯于星期四用膜片鉗技術研究的結(jié)果說明：膜電導變化的實質(zhì)是實質(zhì)是膜上離子通道隨機開放和關閉的總和效應現(xiàn)在是20頁\一共有37頁\編輯于星期四AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：①Na+通道：通道特異性阻斷劑河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑四乙銨(tetraethylammonium,

TEA)現(xiàn)在是21頁\一共有37頁\編輯于星期四刺激后,膜對Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢能貯備↓Na+經(jīng)通道易化擴散↓擴散的Na+抵消膜內(nèi)負電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)現(xiàn)在是22頁\一共有37頁\編輯于星期四Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流形成AP上升支現(xiàn)在是23頁\一共有37頁\編輯于星期四ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關閉↓激活現(xiàn)在是24頁\一共有37頁\編輯于星期四

小結(jié)—AP的形成的離子基礎：

①升支:Na+內(nèi)流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復靜息時的分布狀態(tài)；

④負后電位(后去極化,afterdepolarization):復極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果現(xiàn)在是25頁\一共有37頁\編輯于星期四AP的特點：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(幅度波形不變)

③有不應期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加現(xiàn)在是26頁\一共有37頁\編輯于星期四4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,少量Na+內(nèi)流→被K+外流抵消→不能發(fā)展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(localresponse)。因此，局部反應是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應。又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)

現(xiàn)在是27頁\一共有37頁\編輯于星期四②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當刺激強度使膜去極化程度達某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生更強的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內(nèi)流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP現(xiàn)在是28頁\一共有37頁\編輯于星期四局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變現(xiàn)在是29頁\一共有37頁\編輯于星期四

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內(nèi)流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經(jīng)細胞RP=-70mV，TP≈-55mV達到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強度無關?，F(xiàn)在是30頁\一共有37頁\編輯于星期四(3)局部反應Localresponse

閾下刺激因強度較弱而不能使膜的去極化達到閾電位，不能觸發(fā)AP，但可引起局部反應。

局部反應的特征：①非“全或無”：反應幅度隨刺激強度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴布③可以總和:

空間總和spatialsummation時間總和temporalsummation

現(xiàn)在是31頁\一共有37頁\編輯于星期四LocalPotential：（1）肌細胞的終板電位EPP（2）感受器細胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位現(xiàn)在是32頁\一共有37頁\編輯于星期四1.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導機制

——局部電流localcurrent傳導速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導機制

——局部電流發(fā)生在郎飛結(jié)間的跳躍式傳導