群體遺傳學(xué)和分子生態(tài)學(xué)軟件介紹

本文格式為Word版，下載可任意編輯——群體遺傳學(xué)和分子生態(tài)學(xué)軟件介紹附錄3分子生態(tài)學(xué)統(tǒng)計軟件介紹

分子生態(tài)學(xué)是研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)相互作用的分子基礎(chǔ)與分子機(jī)理的嶄新的分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)的交織學(xué)科，是從基因、蛋白質(zhì)、酶等生物分子活動規(guī)律來闡釋生態(tài)規(guī)律進(jìn)化、生態(tài)過程、適應(yīng)和蛻變歷程(Burkeetal，1992;Bachmannetal，1994)。這些研究尋常會產(chǎn)生大量而繁雜的分子數(shù)據(jù)，選擇適合的統(tǒng)計方法對正確的解釋科學(xué)現(xiàn)象是十分重要的。以下就介紹幾類常用的分子生態(tài)學(xué)軟件。

3.1遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)分析軟件

遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，豐富的遺傳多樣性可以提供好多寶貴的遺傳資源。因此為了對自然群體的遺傳多樣性研究，分子生態(tài)學(xué)專家開發(fā)出了一系列的評估軟件，用于計算和檢測生物群體基因變異的度量和遺傳指標(biāo)，其中用得比較廣泛的有POPGENE、STRUCTURES、GENEPOP、GenAlEx6、NTSYSpc、FSTAT等。

POPGENE是由FrancisYeh等人開發(fā)的用共顯性和顯性標(biāo)記來研究群體內(nèi)和群體間的遺傳多樣性。這個軟件操作較簡單，功能也比較全，主要包括計算廣泛的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)如等位基因頻率、遺傳多樣性、遺傳距離、G-statistics、F-statistics等以及繁雜的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)基因流、中性檢測、連鎖不平衡、多位點(diǎn)結(jié)構(gòu)等。新版本的POPGENE還可用來分析數(shù)量遺傳變異以及提供更高質(zhì)量的系統(tǒng)聚類圖。POPGENE下載地址：

http://.ualberta.ca/~fyeh/download.htm

FSTAT軟件包是Jér?meGoudet開發(fā)的用于計算共顯性標(biāo)記的遺傳多樣性和遺傳分化參數(shù)。主要功能如下：檢測樣本和總體水平上的基因頻率，觀測和期望基因型，等位基因數(shù)，基因豐富度；檢測整體水平上以及每個樣本或位點(diǎn)是否處于哈溫平衡；Nei's(1987)的遺傳多樣性和遺傳分化的估計值和Weir&Cockerham(1984)每個等位基因，每個位點(diǎn)以及總體上的Capf(Fit)，theta(F)和smallf(F)的估計值；檢測R-statistics(Slatkin，1995)，5將原始數(shù)

st

is

據(jù)轉(zhuǎn)化成Genepop的格式等。FSTAT下載地址：

http://2.unil.ch/popgen/softwares/fstat.htm

ARLEQUIN軟件是由Excoffier等開發(fā)出來的群體遺傳學(xué)軟件，能提供大量的基礎(chǔ)方法和統(tǒng)計學(xué)檢測。由于Arlequin有大量的選項(xiàng)，所以認(rèn)真閱讀說明來使用。Arlequin的主要功能有以下幾個方面。在群體內(nèi)，包括計算多態(tài)位點(diǎn)、群體內(nèi)遺傳多樣性、單倍體頻率、連鎖不平衡、哈溫平衡、Tajima’s中性檢測、Fu'sF中性檢測、Ewens-Watterson中性檢測等。在群體

S

間，包括尋覓共顯的單倍型、分子方差分析、成對的群體間遺傳距離、基因型的指派分析等。ARLEQUIN下載地址：

http://cmpg.unibe.ch/software/arlequin3/

GENEPOP軟件包是由MichelRaymond和FrancoisRousset開發(fā)出來的，主要功能與FSTAT相近。在數(shù)據(jù)處理上，可以將數(shù)據(jù)直接提交網(wǎng)上計算，也可下載軟件計算。主要也有7個功能：1檢測于哈溫平衡，提供種群內(nèi)各位點(diǎn)的平衡狀態(tài)及種群整體的平衡狀態(tài)的檢驗(yàn)；2連鎖不平衡的分析；3遺傳分化和基因流的計算；4基因型矩陣，基因頻率，觀測和期望基因型；5計算F-statistics和Rho-statistics，以及根據(jù)地理距離進(jìn)行Mantel檢測；6轉(zhuǎn)化成FSTAT，BIOSYS，LINKDOS，ARLEQUIN的格式；7用極大似然估計檢測基因頻率，將單倍體的信息二倍體化；直接在線計算地址：

.au/index.htmlGENEPOP4.0下載地址：

http://kimura.univ-montp2.fr/~rousset/Genepop.htm.

GENALEX軟件是Peakall和Smouse研究出的一種在MicrosoftExcel程序中運(yùn)行的跨操作系統(tǒng)平臺的居群遺傳分析軟件包，它可以對共顯性數(shù)據(jù)、單倍體數(shù)據(jù)和二元數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。GENALEX還提供了一系列基于頻率的分析。例如GENALEX可進(jìn)行F統(tǒng)計檢驗(yàn)、Nei’s遺傳距離和地理距離的同一性檢驗(yàn)以及偏性分布的檢驗(yàn)。基于距離的計算如AMOVA分析、相關(guān)性PCA分析、Mantel檢驗(yàn)等。該軟件包還提供了20多種不同的圖表總結(jié)數(shù)據(jù)已經(jīng)輔助檢測。除此之外，序列信息和基因型數(shù)據(jù)可以便利地在相關(guān)軟件中轉(zhuǎn)化格式(李欣，2023)。GenAlEx6.2下載地址：

http://..au/BoZo/GenAlEx/genalex_download_6_1.php

STRUCTURES軟件包實(shí)現(xiàn)了通過基因型信息來推斷群體遺傳結(jié)構(gòu)。這種方法是由Pritchard，Stephens和Donnelly(2000)以Falush，Stephens和Pritchard(2023，2023)開發(fā)和修訂的。他們利用一個假想的模型：有K個群體(K不一定知道)，個體被隨機(jī)的指派到群體中，假使某些個體的基因型顯示出他們是混合的狀況下，它們甚至參與了兩個或兩個的群體中。這種方法可以應(yīng)用解釋現(xiàn)有的群體結(jié)構(gòu)識別獨(dú)特的遺傳群體，將個體指派到群體中，鑒定遷移者和混合的個體。該軟件主要有家系模型和等位基因模型。其中家系模型包括：1不混合模型；2混合模型；3連鎖模型(考慮位點(diǎn)的連鎖信息的混合模型)；4從前信息模型(可以讓使用者指派一些或所有的個體到提前定義好的群體中)。STRUCTURES2.2下載地址：

/software/structure2_2.html

NTSYS-pc軟件可以用來從多元數(shù)據(jù)中尋覓其規(guī)律和結(jié)構(gòu)，是形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)分類的常用軟件?？梢杂脕磉M(jìn)行多變量數(shù)據(jù)、數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換、相像及非相像分析、群集分析、數(shù)字性分類系統(tǒng)、也可以應(yīng)用于族群分析、委任分析、多尺寸縮放、樹狀資料分析、cophenetic數(shù)值數(shù)組、調(diào)和分析、主要成份分析、雙中心化、特征函數(shù)向量、傅立葉變換、合并方差-協(xié)方差、遺傳距離系數(shù)、相像/不相像、轉(zhuǎn)化等。NTSYS能將AFLP、RAPD和ISSR等顯性標(biāo)記分析的群體，以單個個體的形式聚類出來。這樣可以很直觀的看出群體間的關(guān)系和混合程度。但對于以共顯性標(biāo)記如SSR，由于數(shù)據(jù)處理方面的問題(NTSYS要求以1，0矩陣的形式輸入)，應(yīng)用得較少。這款軟件需要購買使用。NTSYSpc2.2下載地址：

http://./cat/ntsyspc/ntsyspc.html

SPAGeDi(SpatialPatternAnalysisofGeneticDiversity)是由OlivierHARDY和XavierVEKEMANS開發(fā)的主要利用基因型來分析個體或群體的空間遺傳結(jié)構(gòu)的一個軟件包。它可以通過成對的比較來計算出多種數(shù)據(jù)來描述個體或群體間的相關(guān)和分化程度，同時也分析這些數(shù)值與地理距離之間的關(guān)系如空間自相關(guān)分析和線性回歸分析(這些回歸分析的斜率可以用來間接的評估基因分散的參數(shù)如鄰去尺寸等)。在沒有地理信息的條件下，SPAGeDi也可用來計算總的遺傳分化和兩兩比對的矩陣。SPAGeDi1.2下載地址：

http://.ulb.ac.be/sciences/ecoevol/spagedi.html

BOTTLENECK是由Cornuet和Luikart(1996)開發(fā)出的用于檢測能夠檢測種群在過去的2Ne-4Ne(Ne為有效種群大小)世代內(nèi)經(jīng)歷的有效種群的急劇下降(Piryetal.，1999)。在經(jīng)歷了瓶頸的種群中，有效種群大小較小，多態(tài)位點(diǎn)上的等位基因數(shù)和雜合度(He，從等位基因頻率計算而來)也會相應(yīng)地減少，但等位基因數(shù)的降低比雜合度要快，從而使得雜合度比突變-漂變平衡下根據(jù)等位基因數(shù)計算來的期望雜合度大(He>Heq)，即雜合度過量(Piryetal.，1999)。Bottleneck有三種模型Infiniteallelemodel(IAM)，Stepwisemutationmodel(SMM)，Two-phasedmodelofmutation(TPM)。嚴(yán)格地講，只有在符合IAM模型的位點(diǎn)上，才能檢測出雜合度過量，對于遵循嚴(yán)格的SMM模型的位點(diǎn)，不會觀測到雜合度的過量。然而，極少位點(diǎn)會嚴(yán)格地符合SMM模型，一旦位點(diǎn)稍微從SMM模型偏向IAM模型，就會由于遺傳瓶頸產(chǎn)生雜合度過量。TPM是介于SMM和IAM之間的一個模型，是一種更適合微衛(wèi)星標(biāo)記的模式(Piryetal.，1999)。為了檢測一個種群中雜合度過量的位點(diǎn)數(shù)是否顯著，BOTTLENECK提供了三種方法：Signtest、Standardizeddifferencestest、Wilcoxonsign-ranktest。第一種方法的統(tǒng)計功能較低，其次種方法需要至少20個多態(tài)位點(diǎn)，而第三種的統(tǒng)計功能相對較高，同時在4個以上多態(tài)位點(diǎn)的狀況下即可以使用。Bottleneck1.2.02下載地址：

http://.montpellier.inra.fr/URLB/bottleneck/bottleneck.html3.2分子系統(tǒng)學(xué)以及序列分析軟件

分子系統(tǒng)學(xué)是通過檢測生物大分子包含的遺傳信息，定量描述、分析這些信息在分類、系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化上的意義，從而在分子水平上解釋系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化規(guī)律的一門學(xué)科(徐宏發(fā)和王靜波，2023)。分析分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)的軟件好多，常用的分子系統(tǒng)學(xué)軟件包括PHYLIP，MEGA，PAUP等。

PHYLIP(PHYLogenyInferencePackage)是一個推斷系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化樹的軟件包，由西雅圖華盛頓大學(xué)的JosephFelsenstein編寫。PHYLIP其是多個軟件的壓縮包，功能極其強(qiáng)大，主要包括五個方面的功能軟件：1DNA和蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)的分析軟件；2序列數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變成距離數(shù)據(jù)后，對距離數(shù)據(jù)分析的軟件；3對基因頻率和連續(xù)的元素分析的軟件；4把序列的每個堿基/氨基酸獨(dú)立對待(堿基/氨基酸只有0和1的狀態(tài))時，對序列進(jìn)行分析的軟件；4依照DOLLO簡約性算法對序列進(jìn)行分析的軟件；5繪制和修改進(jìn)化樹的軟件PHYLIP是最廣泛的系統(tǒng)發(fā)育軟件包，但對文件格式都有嚴(yán)格的規(guī)定，所有的計算過程可能要一步接一步的進(jìn)行。因此PHYLIP軟件的操作過程比較繁雜。

PHYLIP3.68下載地址：

/phylip.html

MEGA(theMolecularEvolutionaryGeneticsAnalysis)是由Kumar開發(fā)出的分子系統(tǒng)學(xué)軟件它主要集中于進(jìn)化分析獲得的綜合的DNA和蛋白質(zhì)序列信息，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹、推測物種間的進(jìn)化距離等。主要功能有以下幾個方面：

1序列比對的構(gòu)建。該軟件能夠識別MEGA，NEXUS，F(xiàn)ASTA和其它格式的序列，并且能夠手工編輯序列和直接對選中序列在網(wǎng)上BLAST；

2可以采用多種方法估算遺傳距離，如.Tamura-Neidistance和最大相像法等；

3選擇的檢測。其中包括Fisher'sExactTest，Tajima'sTestofNeutrality，LargesampleZ-test；多種方法建立系統(tǒng)樹。如Neighbor-Joining，MinimumEvolutionmethod，UPGMA，MaximumParsimony，并且對建好的樹進(jìn)行的Bootstrap檢測和ConfidenceProbability檢測；5該軟件還可將序列輸出成PAUP3，PHYLIP的格式。MEGA4下載地址：

http://./index.html

PAUP(phylogeneticanalysisusingparsimony)是DavidL.Swofford等人開發(fā)設(shè)計的一款用于構(gòu)建進(jìn)化樹(系統(tǒng)發(fā)育樹)及進(jìn)行相關(guān)檢驗(yàn)的軟件，包含了眾多分子進(jìn)化模型和方法。PAUP用最大簡約法做系統(tǒng)發(fā)生分析時既能對DNA序列做鄰近歸并法(neighborjoining，NJ)、最大簡約法(maximumparsimony，MP)和最