昆蟲神經(jīng)生理

昆蟲神經(jīng)生理第1頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲的信息系統(tǒng)通過感受器從外部和內(nèi)部不斷獲得各種信息依靠神經(jīng)的綜合能力和固定的編碼程序處理信息依靠腦和神經(jīng)節(jié)的整合能力，綜合信息并對效應器發(fā)出指令昆蟲綱從低等到高等的演化，形成了這種相當復雜的綜合能力與行為程序，特別在社會性昆蟲的行為中，得到了最充分的反映，它體現(xiàn)了昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)在結構方面的高度復雜性，和在功能方面的驚人適應性

第2頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲的控制系統(tǒng)，通過信息整合并發(fā)出指令，對昆蟲實行控制控制昆蟲的運動控制昆蟲的行為控制昆蟲生命活動第3頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過神經(jīng)肽的分泌，對昆蟲實行調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)昆蟲的內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)昆蟲的消化和營養(yǎng)吸收調(diào)節(jié)昆蟲的物質(zhì)和能量代謝調(diào)節(jié)昆蟲的排泄第4頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構二、信息的突觸傳導三、信息的電傳導第5頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構二、信息的突觸傳導三、信息的電傳導第6頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構神經(jīng)細胞神經(jīng)膠細胞昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)腦的結構神經(jīng)組織的化學成分第7頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞神經(jīng)細胞又稱神經(jīng)元(neurone)，是構成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位根據(jù)細胞體上的軸突數(shù)量，神經(jīng)細胞分為單極、雙極和多極三種根據(jù)它們的功能又分為感覺神經(jīng)元、聯(lián)絡神經(jīng)元和運動神經(jīng)元三種，另外還有一種特化的神經(jīng)分泌細胞

第8頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞細胞體(核周質(zhì))富含線粒體、高爾基體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)神經(jīng)纖維樹突：接收信號軸突：傳出信號給其它細胞端叢（形成突觸）細胞體細胞體第9頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞感覺神經(jīng)原(Sensoryneurone)是傳導感覺器發(fā)生的沖動至中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)組織,又稱為傳入神經(jīng)原它們的細胞體位于體軀的周緣，除去軸狀突外，還有一個端突(distalprocess)連接在感受器上，以接受特殊的刺激這類神經(jīng)原一般是雙極的，謂之雙極神經(jīng)原少數(shù)為多極神經(jīng)原，其細胞體位于體壁內(nèi)面和消化道壁上，其細小分支形成樹狀突分布于皮細胞層，體壁肌及內(nèi)臟肌上，而軸狀突也通入腹神經(jīng)索的神經(jīng)節(jié)內(nèi)第10頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞運動神經(jīng)原(Motorneurone)將中樞神經(jīng)節(jié)內(nèi)的沖動傳至反應器官的神經(jīng)組織，所以它們的軸狀突又稱為運動神經(jīng)纖維或傳出神經(jīng)纖維，一般是單極神經(jīng)原(unipolarneurone)細胞體常位于神經(jīng)節(jié)內(nèi)，神經(jīng)纖維外延至肌肉第11頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞聯(lián)絡神經(jīng)原(Associationneurone)其細胞體位于腦或神經(jīng)節(jié)的周緣，稱神經(jīng)細胞球體(globuli)聯(lián)絡神經(jīng)原的軸狀突和側支分別聯(lián)絡感覺神經(jīng)原和運動神經(jīng)原，形成一個雙邊系統(tǒng)一個聯(lián)絡神經(jīng)原可聯(lián)系多個運動神經(jīng)原使產(chǎn)生復雜反應第12頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞--膜構成膜由雙層脂蛋白組成膜上有多種離子通道K+、Na+、Ca2+等通道膜分區(qū)細胞體區(qū)：無激應性纖維區(qū)：具激應性突觸區(qū)：前膜釋放遞質(zhì)，后膜接受遞質(zhì)第13頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.神經(jīng)細胞－神經(jīng)由神經(jīng)纖維束（軸突束）及其外圍的一層神經(jīng)鞘組成的長線型構造。一般情況下，一條神經(jīng)含有2種（如感覺和運動）或3種神經(jīng)纖維，但也有只含一種神經(jīng)纖維的神經(jīng)神經(jīng)可由主干分支，直徑逐漸變細、所含軸突數(shù)量逐漸減少，在末端分支內(nèi)只含有一種神經(jīng)纖維神經(jīng)的一端或兩端與神經(jīng)節(jié)相連接。第14頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構神經(jīng)細胞神經(jīng)膠細胞昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)腦的結構神經(jīng)組織的化學成分第15頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)膠細胞及神經(jīng)鞘神經(jīng)鞘內(nèi)的膠細胞包圍在神經(jīng)細胞外（除微小分支）分層：單層折疊或多層重疊膠細胞間以緊密、間隙和橋粒等聯(lián)結方式聯(lián)結膠細胞外有間隙：外層大內(nèi)層窄（periodiclacunae)膠細胞數(shù)量：中樞神經(jīng)系統(tǒng)較多，大軸突較多第16頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五膠細胞（神經(jīng)鞘）的功能神經(jīng)圍膜：保護、支持神經(jīng)細胞（系統(tǒng)）；具有彈性。血淋巴可自由出入外周鞘細胞：維持微環(huán)境中的離子等平衡的穩(wěn)定內(nèi)層膠細胞：提供營養(yǎng)，損傷修復小型膠細胞（microglia），具有分化、增殖、移動、分泌和吞噬功能，修補傷口，吞噬異物第17頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五膠細胞（神經(jīng)鞘）結構第18頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)鞘對離子平衡維持神經(jīng)鞘細胞對各種離子不是一概排斥的，對K+有較大的通透性，而對Na+的通透性較差(只有K+的1／30)有離子泵進行Na+和

K+的主動運輸

第19頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)鞘對離子平衡維持第20頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構神經(jīng)細胞神經(jīng)膠細胞昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)腦的結構神經(jīng)組織的化學成分第21頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)包括中樞神經(jīng)、交感神經(jīng)和外周神經(jīng)三部分由外胚層腹面的一部分

細胞發(fā)育而成整個系統(tǒng)除腦以外，就是一系列腹神經(jīng)節(jié)組成的腹神經(jīng)索，因此昆蟲與環(huán)節(jié)動物相似，都屬腹神經(jīng)索型

第22頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦、咽下神經(jīng)節(jié)、1—3個胸神經(jīng)節(jié)、l一10個腹神經(jīng)節(jié)以及相應的神經(jīng)連鎖和神經(jīng)索組成在高等昆蟲的體節(jié)中，很多神經(jīng)節(jié)已經(jīng)發(fā)生合并，胸部神經(jīng)節(jié)和咽下神經(jīng)節(jié)及腹神經(jīng)節(jié)都有不同程度的愈合，合并成少數(shù)幾個神經(jīng)節(jié)隨著神經(jīng)節(jié)愈合程度的加強，昆蟲的神經(jīng)綜合能力也得到了提高第23頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)節(jié)（中樞神經(jīng)系統(tǒng)）位置（咽上）組成咽下神經(jīng)節(jié)胸神經(jīng)節(jié)腹神經(jīng)節(jié)尾神經(jīng)節(jié)第24頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)系統(tǒng)包括控制消化道的口道交感神經(jīng)和控制氣門與背血管的中神經(jīng)(由胸部神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)索伸出)腹部末端的復合神經(jīng)節(jié)控制后腸和生殖器官的活動，也具有交感神經(jīng)的功能交感神經(jīng)也是神經(jīng)內(nèi)分泌的組成部分，有的直接與血淋巴相通，形成神經(jīng)血器官第25頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)第26頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)第27頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)昆蟲的外周神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達，主要分布在軟體幼蟲的體表，由感覺神經(jīng)元與運動神經(jīng)元的神經(jīng)纖維形成網(wǎng)絡第28頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)節(jié)(ganglia)是神經(jīng)細胞和膠細胞的集合體，其中有大量運動神經(jīng)元和聯(lián)絡神經(jīng)元，感覺神經(jīng)元的軸突也伸入到神經(jīng)節(jié)內(nèi)，各種神經(jīng)元之間通過復雜的軸突聯(lián)系，進行綜合作用，形成多種多樣的反射弧

第29頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細胞第30頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五運動神經(jīng)細胞（傳出神經(jīng)）數(shù)量較少，其分布左右對稱單極，細胞體較大且成組分布樹突分枝很多，與眾多神經(jīng)形成突觸；軸突則不分枝（中神經(jīng)除外），進入外周神經(jīng)

控制本體節(jié)的肌肉運動神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細胞第31頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)節(jié)內(nèi)的聯(lián)系神經(jīng)細胞（interneuron)感覺和運動神經(jīng)間一般由聯(lián)系神經(jīng)相聯(lián)系中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，聯(lián)系神經(jīng)細胞占絕大多數(shù)可分為本地聯(lián)系神經(jīng)元：只在一個神經(jīng)節(jié)內(nèi)，非峰型(non-spiking)占相當比例節(jié)間聯(lián)系神經(jīng)元：沿腹神經(jīng)索傳遞信息，用于協(xié)調(diào)不同神經(jīng)節(jié)間的活動，上升和下降纖維第32頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五咽下神經(jīng)節(jié)由上顎、下顎和下唇三個神經(jīng)節(jié)愈合而成有伸向上顎、下顎和下唇的神經(jīng)，及通向頸和唾腺的神經(jīng)口器附肢活動和協(xié)調(diào)中心，對胸神經(jīng)節(jié)有刺激作用第33頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構神經(jīng)細胞神經(jīng)膠細胞昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)腦的結構神經(jīng)組織的化學成分第34頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.腦的結構腦(Brain)是昆、蟲頭部多個神經(jīng)節(jié)愈合而成的，由于位置在消化道的背面，因此又稱咽上神經(jīng)節(jié)(supraoesophagealganglion)腦的組織學與神經(jīng)節(jié)相同。但結構比神經(jīng)節(jié)要復雜得多現(xiàn)代昆蟲的腦，雖在外形上有很多變異，但都由前腦、中腦與后腦合并而成

第35頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.腦的結構前腦的左右兩側有突出的視葉(opticlobe)，直接與復眼相連接，在中部的蕈體(mushroombody)是最重要的聯(lián)絡中心，它的大小與昆蟲行為的復雜性有十分明顯的相關性

第36頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.腦的結構此外，還有中央體、腦橋體和腦腹體形成的聯(lián)絡中心

第37頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.腦的結構

中腦包括兩個膨大的中腦葉，控制觸角的神經(jīng)由此發(fā)生，并有很多聯(lián)絡神經(jīng)與前腦的神經(jīng)髓相聯(lián)絡第38頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.腦的結構后腦由第一體節(jié)的一對神經(jīng)節(jié)特化而成，它的神經(jīng)通向額神經(jīng)節(jié)與上唇在昆蟲的前腦與后腦中，都有神經(jīng)分泌細胞第39頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五腦—特化的神經(jīng)節(jié)附葉觸角葉第40頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構神經(jīng)細胞神經(jīng)膠細胞昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)腦的結構神經(jīng)組織的化學成分第41頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五5.神經(jīng)組織的化學成分蛋白受體蛋白離子通道蛋白酶類

第42頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)系統(tǒng)特殊的功能蛋白神經(jīng)遞質(zhì)和激素受體離子通道蛋白及相關傳導成分腦特定蛋白激酶神經(jīng)遞質(zhì)合成酶遞質(zhì)釋放器神經(jīng)肽作用酶遞質(zhì)重吸收載體細胞骨架和軸突傳導蛋白神經(jīng)元生長因子及受體神經(jīng)元生長相關蛋白神經(jīng)元生長抑制因子神經(jīng)膠質(zhì)生長因子及受體神經(jīng)節(jié)及樹突形態(tài)因子神經(jīng)細胞粘連及細胞尋址大分子神經(jīng)系統(tǒng)形成素記憶機理相關蛋白第43頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五5.神經(jīng)組織的化學成分脂類：主要為磷脂，少量神經(jīng)節(jié)苷脂和膽固醇磷脂：膜的結構和功能物質(zhì)；在亞細胞中以磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸形式存在神經(jīng)節(jié)苷脂：腦組織—腦微粒體和突觸體---突觸膜中，含量依次增高；與膽堿脂酶、ATP酶活力平行；與激素受體、細胞間識別和物質(zhì)運輸密切相關膽固醇：含量高而穩(wěn)定，不隨發(fā)育階段和饑飽變化第44頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五5.神經(jīng)組織的化學成分

糖及核酸糖貯備很低，主要靠血液供糖DNA與其它組織相比，無區(qū)別RNA在不同細胞和部位含量差異較大：軸突上，愈遠端含量愈高，但近細胞體時又增高

無機鹽：磷酸鹽、鈉、鉀、氯、鈣一般地，功能越復雜的部位，其蛋白、水分、糖、脂、核酸的含量越高，其中脂在神經(jīng)組織中較高第45頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五

中樞神經(jīng)系統(tǒng)的糖代謝特點耗氧量最高、糖代謝最旺盛組織依靠葡萄糖的有氧氧化供能，只少量攝取血液中非糖物質(zhì)（乳酸、丙酮酸等）糖元貯備少，幾乎無糖的異生作用，依靠血液供糖由膠質(zhì)細胞轉(zhuǎn)移，饑餓時受影響第46頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構二、信息的電傳導三、信息的突觸傳導第47頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的電傳導靜息電位與電壓門控通道分級電位動作電位動作電位的傳導第48頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的電傳導靜息電位與電壓門控通道分級電位動作電位動作電位的傳導第49頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.靜息電位與電壓門控通道靜息電位電壓門控通道第50頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(1)靜息電位靜息電位(restingpotential)是指神經(jīng)細胞在靜息狀態(tài)下的跨膜電位差由于神經(jīng)元對不同離子跨膜透性不同，形成膜內(nèi)外離子濃度的差異，導致膜內(nèi)電位比膜外更負，這即是神經(jīng)的極化狀態(tài)昆蟲神經(jīng)細胞的跨膜電位一般為－70mV左右第51頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道神經(jīng)軸突的離子通道(ionchannel)是雙層脂膜上跨膜的大分子蛋白質(zhì)，對離子通透具有高度選擇性通道的開關可以改變細胞膜內(nèi)外的離子濃度和細胞膜電位按照通道對電位的引發(fā)方式，神經(jīng)軸突的離子通道分為電壓門控通道和化學門控通道兩大類第52頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五四種類型門控離子通道第53頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道電壓門控通道(voltage-gatedchannel)又稱電壓門控性離子通道。它的開關由軸突膜電位控制常見的有Na+通道、K+通道、Ca2+通道和Cl-通道典型的Na+通道是由一個球—鏈模型(ballandchainmodel)構成的該模型的跨膜蛋白由3部分組成第54頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道①選擇性濾器(selectivityfilter)，位于細胞雙層膜的外側，它選擇性允許Na+等離子通過②電壓感受器(sensor)，位于雙層膜的中間，對膜電位變化非常敏感，它控制閘門的開關③閘門(gate)，由膜內(nèi)通道口上一個胞內(nèi)球構成，當膜電壓發(fā)生變化時，能迅速作出反應，從而開啟或關閉閘門，造成膜內(nèi)外離子濃度的改變，激發(fā)出軸突的動作電位第55頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五Na+通道的功能部分選擇性濾孔：位于細胞外膜，對離子通過具選擇性，對Na+有高度選擇性;電壓感受器：S4，內(nèi)外膜之間，帶正電荷，對膜電位很敏感，控制閘門；閘門：位于內(nèi)膜，為通道內(nèi)側口。第56頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道20世紀80年代日本學者發(fā)現(xiàn)電鰻(Electrophoruselectricus)的Na＋通道由一個α亞基和兩個β亞基組成α亞基有4個結構相似的功能域，即工、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ每個結構域又有6個亞區(qū)，都呈跨膜α螺旋，而且氨基酸序列相似，分別以S1～S6命名其中兩個亞區(qū)是疏水性的，兩個帶負電荷，一個帶正電荷，另一個是中性的，這樣就由24條跨膜氨基酸鏈組成四重對稱結構形成的一個Na+通道第57頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五電鰻鈉通道跨膜片段的排列S1—S3帶負電，S4正電，S5-S6為非極性4個S2形成鈉通道第58頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道第59頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道果蠅Na＋通道的中心亞區(qū)為S4，其結構高度保守，處于S1、S2、S3、S5和S6的中央，構成一電壓感受器S4以20個氨基酸殘基組成α螺旋，每3個氨基酸中有一個帶正電的賴氨酸或精氨酸，而正好與S1、S3中的負電荷形成離子對，S5和S6之間有兩條發(fā)夾樣β折疊，構成孔道內(nèi)壁第60頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道在膜電位變化時，引起S4片段的旋轉(zhuǎn)，將膜內(nèi)一個電荷移到膜的外側如果Ⅰ～Ⅱ的S4全部移動，使S2、S3中一些保守氨基酸殘基位移，引起通道內(nèi)壁的結構變化，掩蓋通道上S4的正電荷，從而為Na+打開中央孔道，這就是電壓感受器的‘滑動螺旋模型”(slidinghelixmodel)它由20世紀90年代Kallen等根據(jù)鼠腦的研究而提出，以后陸續(xù)在果蠅等昆蟲中得到證實，但其中仍有一些細節(jié)需要進一步研究第61頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五

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Na+通道離子通道具有共同的結構特點4個相似的主構域；每個主構域由6個（S1-S6）跨膜結構組成；24條跨膜螺旋形成4重對稱結構，中央形成Na+通道；第62頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道在果蠅中，通過分子生物學技術，很多K＋通道蛋白基因已得到克隆shaker(sA)基因編碼的K＋通道蛋白，由7個疏水的跨膜片段構成。其中除6個為α螺旋外，膜內(nèi)還有一個β折疊在氨基酸鏈中，部分氨基酸形成開關閘門的球體編碼亞基蛋白的還有shaw、shab和shal基因等，它們之間存在很大的相似性第63頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五(2)電壓門控通道果蠅Na＋通道的中心亞區(qū)為S4，其結構高度保守，處于S1、S2、S3、S5和S6的中央，構成一電壓感受器S4以20個氨基酸殘基組成α螺旋，每3個氨基酸中有一個帶正電的賴氨酸或精氨酸，而正好與S1、S3中的負電荷形成離子對，S5和S6之間有兩條發(fā)夾樣β折疊，構成孔道內(nèi)壁第64頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五

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K+通道K+通道的種類：延遲整流K+通道早發(fā)K+通道Ca2+激活K+通道第65頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五延遲整流K+通道神經(jīng)軸突中K+離子流隨去極化而增加稱為延遲整流作用，與此有關的通道為延遲整流K+通道。是一微量的跨膜蛋白。第66頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五延遲整流K+通道功能部分選擇性濾器：于狹長管道入口處，直徑3.3A；電壓感受器：帶正電荷，控制活化門的開閉；活化門：于通道內(nèi)口處，直徑8-12A，較大，可被季胺鹽阻斷。隧道：于通道外口處，為一狹長管道；果蠅K+通道和Na+通道一樣，為四聚體。第67頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五早發(fā)K+通道

開啟后，可對抗去極化刺激的效應，并可阻制動作電位的觸發(fā)。與電壓門控Na+通道不同的是：它們從失活狀態(tài)恢復得比較慢，從而抑制了動作電位的發(fā)放頻率。第68頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五Ca2+激活K+通道只當膜內(nèi)Ca2+離子濃度升高時，才啟動；當長期用一強大的去極化刺激時，會引發(fā)一連串動作電位，使Ca2+離子經(jīng)電壓門控Ca2+通道進入細胞內(nèi)；Ca2+濃度升高，使Ca2+激活K+通道打開。K+的通透性增高，引起動作電位后的長時間超極化，膜難于去極化，從而增加了兩個動作電位間的時間延遲。第69頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五●A通道在持續(xù)去極化電流作用下能產(chǎn)生長時間的動作電位，其頻率與電流成正比。與延遲K+通道不同的是：去極化時，通道開放，產(chǎn)生短暫的外向電流，即迅速活化和迅速失活，因此稱為A通道。功能：參與膜的興奮性調(diào)節(jié)，減慢去極化速度及延緩動作電位的產(chǎn)生，并使重復爆發(fā)性放電變成緩慢放電。果蠅的A通道蛋白由616個氨基酸殘基組成，分子量70.2KD，有7個大疏水區(qū)域組成的跨膜A螺旋第70頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的電傳導靜息電位與電壓門控通道分級電位動作電位動作電位的傳導第71頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五2.分級電位分級電位是(gradedpotential)是神經(jīng)細胞接受外界刺激而產(chǎn)生的原發(fā)性膜電位，因此，是神經(jīng)細胞產(chǎn)生的一類非常重要的反應分級電位的大小與刺激強度成正比在傳遞過程中由于組織的阻抗作用，會逐漸衰減和峰電位的l～3ms的時間過程相比，分級電位的上升和下降都很緩慢。因此，分級電位有時又稱為慢電位(slowpotentials)第72頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五2.分級電位分級電位經(jīng)常以其發(fā)生部位來命名，例如突觸電位(synapticpotential)受體電位(receptorpotential)啟動電位(pacemakerpotential)局部電位(localpotential)分級電位不能遠距離傳播，常局限于發(fā)生部位的附近第73頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五2.分級電位分級電位經(jīng)常以其發(fā)生部位來命名，例如突觸電位(synapticpotential)受體電位(receptorpotential)啟動電位(pacemakerpotential)局部電位(localpotential)分級電位不能遠距離傳播，常局限于發(fā)生部位的附近第74頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的電傳導靜息電位與電壓門控通道分級電位動作電位動作電位的傳導第75頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位神經(jīng)元產(chǎn)生的分級電位，可在軸丘處引發(fā)出峰電位電位發(fā)生時其上升相即Na+大量進入膜內(nèi)的時期，下降相則相反當Na+透性變化時，K+和C1-等離子也在膜內(nèi)外發(fā)生一連串變化，其間有Na+活化和失活兩個過程組成第76頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位神經(jīng)元產(chǎn)生的分級電位，可在軸丘處引發(fā)出峰電位電位發(fā)生時其上升相即Na+大量進入膜內(nèi)的時期，下降相則相反當Na+透性變化時，K+和C1-等離子也在膜內(nèi)外發(fā)生一連串變化，其間有Na+活化和失活兩個過程組成第77頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化當刺激的程度達到神經(jīng)細胞膜去極化時，Na+通道完全開啟，神經(jīng)細胞膜對Na+的通透性發(fā)生明顯的改變，并在瞬間達到最大值這種Na+流的瞬間增加稱為鈉活化(sodiumactivation)。此時，Na+在2～3ms內(nèi)進入膜內(nèi)隨著向內(nèi)的電流的產(chǎn)生，在示波器上會顯現(xiàn)一個上升電位，即動作電位(actionpotential)或稱峰電位(spike)。它具有明顯的閾值，是一個全或無的反應第78頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五動作電位第79頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化峰電位的上升相(階段)非常迅速例如美洲大蠊的大軸突在1ms內(nèi)就可上升1370mV這個速度可使大軸突內(nèi)一個典型的—70mV靜息電位在10μms內(nèi)去極化第80頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化在動作電位產(chǎn)生的過程中，Na+迅速涌入膜內(nèi)，膜電位上升達到零電位，然后繼續(xù)超升，由原來的外正內(nèi)負變?yōu)橥庳搩?nèi)正。這個電位稱為超升電位(overshootpotential)。蜚蠊大軸突的超升電位為+35mV動作電位的大小是靜息電位和超升電位絕對值的總和。例如一個神經(jīng)細胞，靜息電位為—70mV，超升電位為+35mV，其動作電位即為105mV第81頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化在動作電位的峰期內(nèi)，再給予第二個刺激，不能引發(fā)第二個動作電位，這一時期稱為不應期不應期包括絕對不應期(absoluterefractoryperiod)和相對不應期(relativelyrefractoryperiod)當動作電位的高峰終結時，Na+通道處于失活狀態(tài)，不管多強的刺激都不能引發(fā)第二個動作電位，稱絕對不應期因此，第一個刺激后1～2ms內(nèi)再給予第二個刺激不會引起軸突的反應第82頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化幾個毫秒的絕對不應期后，一部分Na+通道由失活恢復到活化狀態(tài)，這時，若提高刺激強度，可能引發(fā)一個動作電位，因此稱為相對不應期雖然絕對不應期和相對不應期都很短，但它限定了一個神經(jīng)元在單位時間內(nèi)傳導神經(jīng)沖動的頻率，大約為100脈沖／s第83頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化沒有離子泵的補償作用，蜚蠊大軸突的軸突系膜間隙的Na+僅夠發(fā)生20～30次動作電位因此，每次動作之后，必須在短時間內(nèi)恢復軸突周圍的離子組成和濃度，否則會造成軸突失活這就依靠鑲嵌在膠細胞膜內(nèi)表面的Na+／K+泵，從膠細胞內(nèi)將Na+泵入軸突系膜，將K+泵入膠細胞，為軸突在短時間內(nèi)連續(xù)被激活創(chuàng)造外部環(huán)境第84頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位Na+活化軸突膜上也鑲嵌有Na+／K+泵，使Na+泵出軸突，K+進入軸突Na+／K+泵能在短時間內(nèi)連續(xù)運轉(zhuǎn)，維持軸突膜內(nèi)低濃度的Na+，保持神經(jīng)細胞膜的正常生理功能第85頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位

Na+失活膜的興奮狀態(tài)通常是非常短暫的，Na+通道具有依賴于時間的關閉機制，稱為Na+失活(sodiuminactivation)Na+的完全失活的時間變化較大，從幾毫秒到幾百毫秒在Na+失活期間，Na+通道是關閉的。動作電位會迅速下降(蜚蠊神經(jīng)大軸突的下降速率為640mV／ms)，下降的速率反映出鈉通道的關閉的過程第86頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位

Na+失活一般情況下，隨著動作電位的下降，會變得比靜息電位更負，稱為正相或正后電位(positiveafterpotential)，即膜電位的超極化(hyperpolarization)緊接著出現(xiàn)一個振幅比較低的更緩慢的負后電位(negativeafterpotential)第87頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位

Na+失活第88頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五3.動作電位

Na+失活這是由于當Na+通道部分關閉，限制了Na+的向內(nèi)流動時，向外的K+流才會使膜電位朝著靜息電位發(fā)展?；謴蜆O化相對于去極化來講是非常緩慢的，完全恢復需要十到幾十毫秒隨著K+向外流出和Na+通道關閉，膜電位開始向靜息電位恢復，重新回到膜內(nèi)為負而膜外為正的狀態(tài)

第89頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的電傳導靜息電位與電壓門控通道分級電位動作電位動作電位的傳導第90頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.動作電位的傳導動作電位的傳導是根據(jù)局部電路理論(localcircuittheory)進行的按照局部電路理論，Na+電流流入軸突膜，使電壓門控的Na+通道打開，導致一個部位的膜去極化接著去極化又使局部電流流入膜的下一個部位，在新的位點發(fā)生去極化，產(chǎn)生一個動作電位這種沿軸突的去極化作用朝著一個方向移動，就形成動作電位的傳導第91頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.動作電位的傳導第92頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五4.動作電位的傳導興奮之后的膜區(qū)域處于相對不應期，很難使這部分膜再次去極化，因此沖動在軸突上只會向前傳導，不會返回到剛經(jīng)過去極化的軸突部分

第93頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第94頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第七章神經(jīng)生理一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結構二、信息的電傳導三、信息的突觸傳導第95頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的突觸傳導突觸傳導神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)調(diào)質(zhì)與神經(jīng)激素神經(jīng)遞質(zhì)的受體第96頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導突觸是神經(jīng)元之間、或神經(jīng)元和肌細胞、或神經(jīng)元和腺體細胞之間的聯(lián)結點第97頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導分電突觸和化學突觸。前者通過間隙聯(lián)結直接電偶合，但其適應的范圍及調(diào)控的可能性很??；后者由神經(jīng)遞質(zhì)來傳導，適應范圍很寬，絕大多數(shù)屬于此種前膜與后膜之間的距離10～20nm，有的可達20～50nm第98頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導前膜以囊泡形式釋放遞質(zhì)。當遞質(zhì)通過間隙與后膜或肌肉上受體結合時，產(chǎn)生后膜的興奮性或抑制性電位，即完成突觸傳導(synaptictransmission)第99頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五★突觸的結構和功能由突觸前膜、間隙和后膜組成。前神經(jīng)元末端膨大—突觸體—突觸小泡—神經(jīng)遞質(zhì)；間隙寬200-500A，含電子密度高、含糖基的物質(zhì)—傳遞前膜的遞質(zhì)到后膜；后膜是換能器—遞質(zhì)與其受體蛋白（配體門控離子通道或分解酶）結合—化學信號變?yōu)殡娦盘?。?00頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導第101頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導(1)鈣通道(2)突觸種類第102頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五●Ca2+通道控制Ca2+的跨膜內(nèi)流，可調(diào)節(jié)許多重要的生理機能：觸發(fā)肌肉收縮、遞質(zhì)釋放和發(fā)揮第二信使作用。其激活和失活過程都很慢，較鈉通道需更強的去極化電流才能激活。一般在去極化期間始終處于開啟狀態(tài)，多見于突觸前膜。第103頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五

Ca2+通道的類型L—型：通過的電導大，衰減慢，持續(xù)活動時間長，需強的去極化去激活。普遍存在于骨骼肌、心肌、神經(jīng)元等不同組織中。

T---型：電導小，衰減快，弱的去極化電流可激活；N---型：電導大小和電壓依賴性介于兩者之間，需強的去極化去激活，但失活快。

第104頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五Ca2+通道的分子結構

是高分子量的糖蛋白，L型研究較細。為3種亞基構成的復合體。α亞基的4個亞區(qū)構成通道結構，每個亞區(qū)由5個疏水性螺旋片段及一個親水片段（S4）構成。S4（含5-6個正電荷殘基）為主構成電壓感受器;β亞基包括一個cAMP依賴磷酸化位點，為非糖多肽。γ亞基有30％的碳水化合物，其余為疏水區(qū)。第105頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五Ca2+通道的分子結構示意圖第106頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五Ca2+

穿過Ca2+通道Ca2+通道對Ca2+有高度的選擇性。正常時，胞外Ca2+濃度比內(nèi)高兩個數(shù)量級；而胞內(nèi)Ca2+濃度比胞內(nèi)K低5-6個數(shù)量級，因此，Ca2+通道主要透過Ca2+離子。Ca2+通道上有兩個Ca2+高度親和位點，且相距很近。當胞外Ca2+濃度極低時，通道不結合Ca2+離子；當升高時，一個位點結合；當胞外Ca2+濃度進一步升高，兩個位點都結合。兩個位點間產(chǎn)生很強的靜電斥力，使一個Ca2+迅速解離，進入細胞內(nèi)第107頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五1.突觸傳導(1)鈣通道(2)突觸種類第108頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五突觸類型興奮性突觸：配體門控陽離子通道—細胞膜去極化—動作電位抑制性突觸：配體門控陰（Cl）離子通道—靜息電位接近Cl-平衡電位—膜超極化—對抗興奮第109頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第110頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五突觸類型第111頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五突觸傳導電信號刺激Ca2+通道打開，增加Ca2+的通透性而使大量Ca2+進入突觸前膜激活環(huán)腺苷酸合成酶，合成cAMP引發(fā)一系列反應，促使突觸內(nèi)的小泡膜與突觸前膜融合向突觸間隙釋放神經(jīng)遞質(zhì)第112頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五★神經(jīng)遞質(zhì)種類小分子：乙酰膽堿，氨基酸，單胺等神經(jīng)肽：不同動物，神經(jīng)遞質(zhì)種類不同神經(jīng)—肌肉接頭處，脊椎動物----乙酰膽堿，昆蟲—氨基酸；交感神經(jīng)及其它神經(jīng)聯(lián)結處，脊椎動物---去甲腎上腺素，昆蟲—章魚胺。第113頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五●乙酰膽堿部位：昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)中廣泛存在，外周神經(jīng)中不存在代謝：膽堿乙?；福–AT）催化，軸突末端合成，突觸小泡內(nèi)貯存

乙酰CoA+膽堿+ATP------乙酰膽堿+ADP

第114頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第115頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五昆蟲與脊椎動物的神經(jīng)遞質(zhì)比較脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，谷氨酸為主神經(jīng)肌肉的突觸部位,乙酰膽堿昆蟲（非脊椎動物）中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，乙酰膽堿為主神經(jīng)肌肉的突觸部位，谷氨酸兩者剛好相反第116頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五膽堿及CAT來源

膽堿血漿，主要來源；突觸間隙攝入，只占8-9％。

CAT

線粒體內(nèi)糖的有氧氧化和脂肪酸的β-氧化。以檸檬酸和已酸的形式穿膜，再硫激酶再轉(zhuǎn)化回來；糖酵解中的丙酮酸轉(zhuǎn)變而來，占10％第117頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五

乙酰膽堿的貯存和利用

乙酰膽堿的存在形式利用乙酰膽堿：在興奮時釋放，占80％；定態(tài)乙酰膽堿：不因興奮而傳遞，占20％乙酰膽堿的存在部位突觸小泡中，90％；突觸間隙10％膽堿能神經(jīng)興奮時，其合成速度提高7-8倍，此時，大部分進入間隙

第118頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿的分解與乙酰膽堿酯酶一個突觸沖動：放出的乙酰膽堿分子可達10-5mol，后膜上約有8500個AchR及同樣多的AchE。乙酰膽堿要么與AchR結合，引起突觸膜后電位；要么與AchE接觸，被分解成已酸和膽堿。昆蟲中乙酰膽堿酯酶的底物有兩種：乙酰膽堿和丁酰膽堿，前者對乙酰膽堿的活性要大于后者。第119頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五AchE的結構為糖蛋白，分為球型（對稱型）和尾型（不對稱型）。昆蟲中主要是球型二聚體（G2）和球型單體（G1）。不同生物及同一生物不同AchE分子，大小、形狀、氨基酸組成差異很大。但都具有相同的底物催化特征，原因是N末端的氨基酸序列都相同。這一序列也稱催化亞基。與此亞基相連的結構域決定著酶分子的類型和理化特性。第120頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五AchE的催化機制形成酶和底物的復合物（EAX）乙酰化反應形成乙?；福‥A）：乙?；B到催化部位上，膽堿和乙酰基脫離。乙?；杆獬梢阉幔ˋ）和酶（E），酶復活圖第121頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第122頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿的再形成如果乙酰膽堿不能被即時除去，其過度積累使神經(jīng)傳遞阻斷。分解后的膽堿重新被前膜吸收；已酸被一般細胞吸收，再與CoA形成乙酰輔酶A，運到突觸前膜。在突觸前膜，在膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶作用下，兩者重新合成乙酰膽堿。第123頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五AchE的酯酶同工酶

高等動物和昆蟲中，乙酰膽堿酯酶均有多種分子型---同工酶。家蠅中，有4種脊椎動物中，同工酶在于由不同的亞基組成；在昆蟲中，除亞基外，還涉及到其糖和脂肪分子的不同。第124頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五AchE的酯酶同工酶第125頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五●胺類遞質(zhì)（生物胺）章魚胺（Octopamine）存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)、神經(jīng)血器官（胃神經(jīng)系統(tǒng)和中神經(jīng)聯(lián)系的）和唾腺中；兒茶酚胺存在于某些膜翅目的毒腺中；5-羥色胺在美洲蜚蠊的血細胞；多巴胺在表皮鞣化中起作用第126頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五胺類遞質(zhì)（生物胺）在昆蟲交感神經(jīng)末梢和效應器間構成胺能突觸刺激cAMP的活性，導致靶細胞中cAMP水平的增高第127頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第128頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五生物胺的合成脊椎動物中路線如圖昆蟲中不完全清楚。美洲蜚蠊中，5—羥色胺由色氨酸合成；章魚胺由酪氨而來。煙草天蛾中，章魚胺由酪氨酸而來。第129頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第130頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五生物胺的滅活和分解

滅活可能有多種途徑

1.軛合作用（conjugation）。把體內(nèi)原存在的一些軛合劑（如葡萄糖酸等）與生物胺軛合，形成軛合物，滅活。是一生物合成過程，因此是耗能過程。據(jù)活化的中間物質(zhì)將軛合分成兩類：即中間活化物為軛合劑（包括甲基化、葡萄糖醛酸苷等）和中間活化物為底物（氨基酸軛合）。昆蟲中最主要酶代謝途徑是N-乙?；?。

2.氧化作用。單胺氧化酶（MonoamineoxidaseMAO）催化5—羥色胺脫氨是其最主要的代謝途徑。第131頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五氨基酸類神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸（Glu）是神經(jīng)—肌肉突觸的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)第132頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五谷氨酸神經(jīng)系統(tǒng)中，其含量很高。很少有滅活現(xiàn)象，其滅活是在谷氨酸脫羧酶（glutamicaciddecarboxylaseGAD）作用下合成了γ-氨基丁酸。該酶在昆蟲一些組織中濃度相當高，主要存于軸突末端的突觸體組分中。昆蟲中，谷氨酸也能通過轉(zhuǎn)氨作用破壞。酶為Glu—Asp轉(zhuǎn)氨酶。谷氨酸可從三羧酸循環(huán)或谷氨酰胺獲得。第133頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五γ-氨基丁酸對昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)有普遍的抑制效應。不僅能突觸后抑制，也能作用于突觸前，減少興奮性遞質(zhì)的釋放（突觸前抑制）第134頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五γ-氨基丁酸哺乳動物中，GABA的合成是通過三羧酸循環(huán)的“側支”進行的，谷氨酸是直接前身這種側支循環(huán)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)獨具的合成后由神經(jīng)末梢釋放，但突觸間間隙不具其分解酶，因此不是在間隙水解，而是被前膜或相鄰的膠質(zhì)細胞收回（靠專一性轉(zhuǎn)運蛋白來攝取）其它多種神經(jīng)遞質(zhì)也靠類似的機制來終止第135頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五●神經(jīng)肽類神經(jīng)遞質(zhì)由神經(jīng)系統(tǒng)合成、貯存和釋放的一類多肽活性物質(zhì)，是重要的化學信使。昆蟲中以神經(jīng)激素和神經(jīng)遞質(zhì)的形式調(diào)控許多重要的生理和代謝活動。主要包括：后腸靈、鞣化激素、羽化激素、利尿激素、氯化物運載激素等。第136頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五昆蟲中主要神經(jīng)肽?

后腸靈：對中樞神經(jīng)系統(tǒng)中單胺能神經(jīng)元產(chǎn)生慢的雙重影響，即在持續(xù)興奮后產(chǎn)生一種抑制作用。為后腸神經(jīng)—肌肉接點的遞質(zhì)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)調(diào)控劑。?

鞣化激素：在整個神經(jīng)系統(tǒng)中，主要在腦神經(jīng)細胞和心側體，從胸和腹神經(jīng)節(jié)進入血淋巴，蛻皮前或中刺激酪氨酸羥基化成多巴。?

羽化激素：蛻皮前從腹神經(jīng)節(jié)、羽化前從心側體釋放，引起神經(jīng)支配的復雜行為。?

氧化物刺激到運栽激素：由心側體分泌，刺激Cl-1從直腸腔進入血淋巴。?

其它多種神經(jīng)肽類激素。第137頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五各種神經(jīng)遞質(zhì)的作用模式第138頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五神經(jīng)遞質(zhì)的釋放遞質(zhì)的釋放是量子化和隨機的鈣與神經(jīng)遞質(zhì)的釋放神經(jīng)遞質(zhì)每釋放一個小泡，需3-4個Ca2+。膜上的Ca2+通道只能通透Ca2+，并在去極化間總處于開啟狀態(tài)。由胞外進入胞內(nèi)，與CaM結合，引起前膜蛋白質(zhì)構象變化，Ca2+進一步內(nèi)流，Ca2+--CaM復合物激活CaM依賴的蛋白激酶。后者使一第列的內(nèi)源蛋白磷酸化，使ATP酶的活性增加，ATP水解釋放能量，引起軸突內(nèi)微絲收縮和微管解聚。這一過程使小泡”貼靠”在突觸前膜上，兩者的蛋白相互作用，兩者融合、扭曲、破裂，遞質(zhì)從泡內(nèi)釋放出來。第139頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五二、信息的突觸傳導突觸傳導神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)調(diào)質(zhì)與神經(jīng)激素神經(jīng)遞質(zhì)的受體第140頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五★配體門控離子通道

由化學信號（神經(jīng)遞質(zhì)或興奮劑）激活而開放的離子通道。已克隆出3種這種通道乙酰膽堿受體甘氨酸受體γ—氨基丁酸受體第141頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五鈣調(diào)素（CaM）廣泛分布于各種生物的神經(jīng)組織中，主要位于突觸胞漿、突觸泡、突觸前神經(jīng)末梢和突觸后膜致密處。由19種氨基酸、148個殘基組成的耐熱的酸性球蛋白，分子量16.68KD.可作為鈣的受體，對神經(jīng)系統(tǒng)有調(diào)節(jié)作用，包括：調(diào)節(jié)突觸功能、參與神經(jīng)遞質(zhì)的合成和釋放、參與軸漿運輸?shù)?。是迄今為止已知的最重要的結合蛋白。第142頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五鈣調(diào)素作用機制刺激特異蛋白質(zhì)的磷酸化，特別是激活Ca2+依賴的蛋白激酶（RK），蛋白激酶催化包括神經(jīng)遞質(zhì)受體蛋白、離子通道蛋白、突觸囊泡有關的突觸蛋白的合成；激活突觸膜的腺甘酸環(huán)化酶（AC）、突觸后致密區(qū)的磷酸二酯酶（PDE）來控制CAMP的代謝；激活神經(jīng)遞質(zhì)合成酶系（如酪氨酸及色氨酸羥化酶）。第143頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五軸突傳導與離子通道動作電位一旦發(fā)生，即通過軸突膜上致密的電壓門控Na通道接力式地進行長距離迅速傳播。當某一部位受刺激時，造成去極化，去極化超過閾值時，Na通道開啟，產(chǎn)生動作電位，Na的大量注入使電流沿軸突流動，造成鄰近的膜去極化，這個去極化也達到閾值，所以此處的膜也產(chǎn)生動作電位，如此下去，直到軸突末梢，其傳播速度1-100m/s。電壓沿軸突的傳播不經(jīng)電壓門控通道而放大，故稱被動傳播，這種性質(zhì)稱軸突電纜性質(zhì)。第144頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五第145頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五★神經(jīng)遞質(zhì)受體把對神經(jīng)遞質(zhì)起應答作用的生物活性物質(zhì)通稱為神經(jīng)遞質(zhì)受體。位于突觸膜上，分子鏈鑲嵌于膜內(nèi)，但與配體（遞質(zhì)）的結合位點露于膜外。兩個功能單位：識別部位（recognitionsite）和離子通道(ionchannel)。第146頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿受體（AchR）通道

乙酰膽堿受體是陽離子通道。骨骼肌肌膜上的AchR是由4種亞基構成的5聚體糖蛋白（α2βδγ），分子量約250KD。兩個α亞基是與Ach的結合部位；每個亞基含有一個跨膜片段，并多次跨膜，將Ach固定的膜上。5個亞基排列成中央凹陷的通道結構。第147頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿受體N型受體即煙堿樣受體，能被煙堿（Nicotine）激化的寡聚糖蛋白，位于細胞膜上，是突觸后膜的配體門控離子通道。當受體與Ach結合后，其構象改變，離子通道開啟。脊椎動物中，該受體存在于神經(jīng)-肌肉突觸及植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)，引起的反應為骨骼肌的收縮和植物神經(jīng)的興奮。第148頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿受體煙堿類殺蟲劑和沙蠶毒素類殺蟲劑的作用靶標就是乙酰膽堿受體。對昆蟲乙酰膽堿受體分子生物學的深入研究，并結合受體表達，放射配體結合實驗以及神經(jīng)電生理的研究，能為新型殺蟲劑的開發(fā)，及其作用機理的研究提供理論和技術支持。

第149頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五電鰻的N型乙酰膽堿受體為4種、5個亞基形成的跨膜多肽鏈，4種亞基的分子量分別為40、50、60、65KD，分含有437、469、489和501個氨基酸殘基，組成的五聚物α2βγδ的每個亞基含有4個跨膜片段（M1-M4）。乙酰膽堿結合位點位于α亞基的半胱氨酸區(qū)或附近，位點序列為Cys-192和Gys-193。各亞基間形成一個中央有孔的玖瑰花形結構。通道分子長約12nm，其中5.5nm延伸到膜外，2nm向內(nèi)伸到膜內(nèi)側面；膜外部分的直徑8nm，在膜內(nèi)表面的直徑為2nm，脂質(zhì)雙層中的長度為0.64nm。第150頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五乙酰膽堿受體亞基的結構每個亞基有四個疏水的跨膜結構域（M1-M4）。五個亞基的M2螺旋線形排列成離子通道的核。細胞外氨基酸結構域包含了220個氨基酸殘基，包含有一個保守的二硫鍵。配體在乙酰膽堿受體上結合的位點位于M1的上游，其特征是兩個相鄰的半胱氨酸殘基。細胞內(nèi)在M3和M4之間的環(huán)以及細胞外的C端尾巴在序列和長度上都有很高的可變性。也適用于其它配體門控離子通道，如GAMAA和甘氨酸受體，以及5-HT3(serotonin)受體等。

第151頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五果蠅nAChRα亞基類型

亞基subunit名稱designation功能putativefunctionALSα-likesubunitLigandbindingDα2/SADDrosophilaα-likesubunit2Secondα-likesubunitofdrosophilaLigandbindingDα3Drosophilaα-likesubunit3LigandbindingARDnAChRproteinfromDrosophilastructuralSBDSecondβ-subunitfromdrosophilaStructural第152頁，共168頁，2023年，2月20日，星期五α亞