神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能與感覺器官課件

第十二章神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能與感覺器官感覺機(jī)能：對(duì)體內(nèi)外刺激的感受機(jī)能。運(yùn)動(dòng)機(jī)能：指神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)（骨骼肌收縮）的調(diào)節(jié)，對(duì)平滑肌、心肌運(yùn)動(dòng)及內(nèi)、外分泌腺分泌活動(dòng)的調(diào)節(jié)。高級(jí)機(jī)能：高級(jí)整合機(jī)能，記憶、學(xué)習(xí)等。12.1神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能概述神經(jīng)系統(tǒng)

12.2感覺過程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺神經(jīng)的末梢；②神經(jīng)末梢周圍包繞結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)；（圖）③感覺器官感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉(zhuǎn)換的最后結(jié)果都是相同的：傳入神經(jīng)元中一系列全或無的動(dòng)作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地?fù)Q能和強(qiáng)大的功率放大作用，即感受器對(duì)適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對(duì)某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對(duì)其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應(yīng)。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。四、感受器的沖動(dòng)發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動(dòng)電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內(nèi)和刺激的強(qiáng)度成正比。②以電緊張的形式被動(dòng)擴(kuò)散。③表現(xiàn)出總和現(xiàn)象。3、感受器電位引起動(dòng)作電位的不同類型感受器電位一般產(chǎn)生在無髓鞘的神經(jīng)末梢上，當(dāng)達(dá)到閾值引起第一個(gè)郎飛氏結(jié)去極化，產(chǎn)生動(dòng)作電位。（Fig13-4）五、感覺的適應(yīng)（adaptation）

對(duì)一種持續(xù)的刺激所感受到的強(qiáng)度在刺激開始時(shí)最強(qiáng)，隨后減弱下來。這個(gè)過程即為感覺的適應(yīng)。（1）快適應(yīng)感受器皮膚觸覺感受器（2）慢適應(yīng)感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、痛覺感受器、溫?zé)岣惺芷鞯龋‵ig.13-5）感受器的適應(yīng)：表現(xiàn)為其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率逐漸下降。2.習(xí)慣化（habituation）：來自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復(fù)刺激在皮層引起越來越弱反應(yīng)的現(xiàn)象。海兔縮鰓反射（圖）3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級(jí)（同上）二級(jí)（同上）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個(gè)投射系統(tǒng)對(duì)大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動(dòng)。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。5、感覺的投射感覺投射到外部環(huán)境或身體表面那些經(jīng)常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內(nèi)臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側(cè)胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結(jié)石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)七、感覺的中樞抑制當(dāng)過強(qiáng)的刺激作用于感受器時(shí)，中樞可發(fā)放沖動(dòng)通過傳出神經(jīng)抑制感受器的反應(yīng)活動(dòng)。通過嗅感受器可以感覺上萬種不同的氣味。嗅感受器是如何對(duì)如此多的氣味分子作出反應(yīng)的？是通過少數(shù)幾種可以對(duì)各種氣味分子作出反應(yīng)的非特異性受體來實(shí)現(xiàn)？還是對(duì)各種氣味分子存在相對(duì)特異性的受體？?嗅覺的基本問題：1.一種動(dòng)物可能有多少種氣味受體？2.每一個(gè)嗅感覺細(xì)胞表達(dá)多少種氣味受體？3.從嗅感覺細(xì)胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因?yàn)閷?duì)嗅覺研究作出的巨大貢獻(xiàn)獲得了2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。嗅球有約2000個(gè)明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細(xì)胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細(xì)胞的軸突與單個(gè)僧帽狀細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，而僧帽狀細(xì)胞再將嗅覺信號(hào)傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細(xì)胞所產(chǎn)生信號(hào)最終在皮層被整合加工成與該氣味相對(duì)應(yīng)的特定模式，從而使人分辨并意識(shí)到是這種氣味。當(dāng)氣味分子和嗅細(xì)胞纖毛膜上的氣味受體結(jié)合后，通過纖毛膜內(nèi)的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP。cAMP作為胞內(nèi)第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開放使纖毛膜去極化，當(dāng)去極化到一定程度，嗅細(xì)胞興奮并發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)。嗅覺產(chǎn)生機(jī)制12.5

聲音感受器與聽覺（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽域

（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應(yīng)：鼓膜聽小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應(yīng)：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍2、行波學(xué)說

鐙骨在卵圓窗振動(dòng)，使耳蝸液發(fā)生振動(dòng)，沿著蝸管發(fā)生一個(gè)行波(travellingwave)

。（圖）

振動(dòng)以行波的方式沿著基膜從底部向頂部傳播。

每一種振動(dòng)頻率在基膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞就會(huì)受到最大刺激。

這樣，來自基膜不同部位的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就引起了不同的聲調(diào)感覺。

不同頻率的振動(dòng)引起基膜不同形式的行波傳播，是由基膜的某些物理性質(zhì)決定的?；挾仍诳拷褕A窗處只有0.04mm，以后逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也隨著基膜的加寬而變大。這些因素決定了基膜越靠近底部，共振頻率越高，越靠近頂部，共振頻率越低。

不同頻率的聲音引起不同形式的基膜的振動(dòng)，是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。

3、基膜的振動(dòng)如何刺激毛細(xì)胞？①蝸管在聲壓波的作用下發(fā)生位移時(shí)，由于覆膜和基膜的支點(diǎn)位置不同，使柯蒂氏器官與覆膜之間發(fā)生相對(duì)位移，因此使毛細(xì)胞的纖毛彎曲。

毛細(xì)胞的胞體浸浴在外淋巴中，纖毛浸浴在內(nèi)淋巴中。相鄰的纖毛之間有細(xì)絲相連。（圖13-22）（圖13-23）②當(dāng)纖毛彎曲時(shí)，細(xì)絲牽拉纖毛頂端，使頂端的K+通道開放，K+順著電化學(xué)梯度通過纖毛流入毛細(xì)胞內(nèi)，形成去極化的感受器電位。

內(nèi)淋巴液：K+150mM，Na+1mM

外淋巴液：K+7mM，Na+130mM③毛細(xì)胞膜電位的去極化使Ca2+流入胞內(nèi)，激活毛細(xì)胞向突觸釋放遞質(zhì)，從而使聽神經(jīng)的傳入纖維興奮發(fā)放沖動(dòng)。晶狀體的調(diào)節(jié)（圖13-29）：視近時(shí)，睫狀肌收縮，晶狀體懸韌帶松馳，晶狀體突起。二、眼的調(diào)節(jié)瞳孔的調(diào)節(jié)：視近時(shí)，瞳孔縮小，減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線。虹膜內(nèi)有環(huán)行的瞳孔括約肌和輻射狀的瞳孔散大肌。視軸會(huì)合：視近時(shí)，兩眼同時(shí)內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉。近點(diǎn)：眼作充分調(diào)節(jié)所能看清眼前物體的最近處距離。

遠(yuǎn)點(diǎn)：眼處于靜息狀態(tài)能夠形成清晰視覺的眼前物體的

最遠(yuǎn)距離。

視力：眼對(duì)細(xì)小物體的分辨能力，一般以能識(shí)別兩點(diǎn)之

間的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)。

視野：?jiǎn)窝酃潭ㄒ暻胺揭稽c(diǎn)不動(dòng)，該眼所能看到的范圍。四、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖）1、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖13-31）①感光細(xì)胞②雙極細(xì)胞視覺信號(hào)的直接通路③神經(jīng)節(jié)細(xì)胞2、中央凹與盲點(diǎn)（圖13-34）中央凹只有視錐細(xì)胞，沒有視桿細(xì)胞。中央凹視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞成專線聯(lián)系。視乳頭沒有感光細(xì)胞，是生理上的盲點(diǎn)。還有水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對(duì)信號(hào)進(jìn)行側(cè)向調(diào)制。1、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(圖)

視盤（圖13-33）：感光色素在視盤上。五、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞2、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的功能

視桿細(xì)胞：對(duì)光的敏感度高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激，但視物精確性差，無色覺。（晚光覺）

視錐細(xì)胞：對(duì)光的敏感性較差，只在強(qiáng)光條件下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，有高分辨能力。（晝光覺）雞：視錐鼠：視桿人眼：既有視錐細(xì)胞也有視桿細(xì)胞視網(wǎng)膜中央凹部分只有視錐細(xì)胞；視網(wǎng)膜邊緣部分絕大多數(shù)是視桿細(xì)胞，只有少數(shù)視錐細(xì)胞。

暗：在黑暗中脊椎動(dòng)物感光細(xì)胞的外段膜對(duì)鈉、鉀通透性都很高，靜息膜電位大約為EK和ENa的一半。鈉內(nèi)流形成暗電流；光刺激：對(duì)鈉的通透性降低，暗電流減小，膜電位超級(jí)化。六、感光細(xì)胞的感受器電位脊椎動(dòng)物的光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。八、光感受器的換能機(jī)制環(huán)鳥苷酸假說1、視紫紅質(zhì)中的視黃醛吸收光量子而發(fā)生順-反異構(gòu)化反應(yīng)時(shí)，視蛋白R(shí)也因變構(gòu)被激活為R*；2、R*激活G蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的PDE水解細(xì)胞質(zhì)中的cGMP為5GMP，降低細(xì)胞質(zhì)中cGMP濃度。5、cGMP開放Na+通道的作用被取消，引起Na+通道關(guān)閉，暗電流下降，膜電位超極化。圖13-396、光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。7、光刺激終止后cGMP濃度上升，受體通道再開放。九、顏色視覺

視網(wǎng)膜中有三類視錐細(xì)胞，每類細(xì)胞中含有一種感光色素分別對(duì)藍(lán)、綠、紅光最敏感（圖）。顏色感覺由這三類視錐細(xì)胞神經(jīng)信號(hào)的比例所引起。當(dāng)光譜上介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí)，這些光線可對(duì)敏感波長(zhǎng)與之相近的兩種視錐細(xì)胞起不同程度的刺激作用，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起介于這兩種原色之間的其他顏色感覺。紅、綠、藍(lán)稱為視覺的三原色。海兔的縮鰓反射：刺激覆蓋在縮鰓外面的外套膜或其延伸部分水管后，引起鰓收縮的防御反射。這個(gè)反射回路由6個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和24個(gè)感覺神經(jīng)元以及若干中間神經(jīng)元組成。(背根)(腹根)嗅黏膜、嗅球的結(jié)構(gòu)和解剖位置聲波傳導(dǎo)途徑示意圖+80mV0mV-70~-80mV外淋巴耳蝸未受到刺激時(shí)，如果以鼓階外淋巴為零電位，則蝸管內(nèi)淋巴中的電位為＋80mV左右，稱為內(nèi)淋巴電位。而毛細(xì)胞膜內(nèi)電位為－70～－