植物的光形態(tài)建成與運動

植物的光形態(tài)建成與運動第1頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

以光作為環(huán)境信號調節(jié)細胞生理反應、控制植物發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱光控發(fā)育作用。第2頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五光敏受體

光敏色素(phytochrome，Phy)

藍光受體：隱花色素(cryptochrome)、向光素（phototropin,phot)

紫外光-B受體(UV-Breceptor)。能接受光質、光強、光照時間、光照方向和光周期等光信號，并能引發(fā)相應細胞反應的一類生物大分子物質都可稱為光敏受體(photoreceptors)。第3頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)光敏色素的發(fā)現與光形態(tài)建成一、光敏色素的發(fā)現（一）光敏色素的發(fā)現第4頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠紅光逆轉效應，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白。Flint等(1935-1937)在研究光質對萵苣種子萌發(fā)的影響。第5頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光譜儀更精確地發(fā)現促進萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長約為660nm的紅光，抑制萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長約為730nm的遠紅光。他們設想植物中存在一種在紅光和遠紅光作用下能夠可逆轉變的色素系統，并具有兩種形式。第6頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五1959年巴特(W.L.Butler):博思威克等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍綠色)；遠紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)。第7頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

(二)光敏色素的分布和移動在發(fā)育反應變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。第8頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

(一)光敏色素的化學性質光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質，在植物體中以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團組成，二者以硫醚鍵連接。二、光敏色素的化學性質和光化學轉換第9頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五光敏色素的結構及Pr與Pfr的轉變A.Pr結構，示硫醚鍵連接的生色團和部分蛋白質的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉變第10頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

(3)兩種轉變形式

光敏色素有兩種可以互相轉化的形式：吸收紅光(R)的Pr型(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm),生理鈍化型。吸收遠紅光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在遠紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。第11頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

(4)類型

光敏色素Ⅰ(PⅠ)

黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調控的反應時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。光敏色素Ⅱ(PⅡ)

綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調控的反應時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。第12頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

三、光敏色素的生理作用和反應類型

(一)光敏色素的作用機理

1.控制形態(tài)建成

2.誘導多種酶的合成

3.參與植物激素代謝第13頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五植物體內60多種酶或蛋白質受光敏色素的調控與葉綠體形成和光合作用有關的葉綠素a/b結合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關的細胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關的淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類代謝有關的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關的硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質、核酸代謝有關的tRNA合成酶、RNA核苷酸轉移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。第14頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五光敏色素調節(jié)的反應類型反應類型誘導光強紅光-遠紅光可逆作用光譜峰和光受體實例極低輻照度反應1~100nmol/m2否紅光、藍光；PⅠ燕麥芽鞘伸長；擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應1~1000μmol/m2是紅光、遠紅光；PⅡ萵苣種子萌發(fā)；轉板藻葉綠體運動高輻照度反應1~100mmol/m2否黃苗：遠紅光、藍光、UV-B；PⅠ、隱花色素綠苗：紅光；PⅡ花色素苷形成；開花誘導；幼苗去黃化；第15頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五(二)光敏色素的反應類型關于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機理，主要有兩種假說：膜作用假說與基因調節(jié)假說。光質→光受體→信號轉導組分→光調節(jié)基因→光形態(tài)建成反應1.快反應和慢反應棚田效應:第16頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

(1)膜作用假說

由亨德里克斯(Hendricks)與博思威克在1967年提出。該假說認為，光敏色素能改變細胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應。(2)基因調節(jié)假說

光敏色素對光形態(tài)建成的作用，通過基因表達來實現的假說，稱為光敏色素的基因調節(jié)假說。第17頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五（三）光敏色素與需光種子的萌發(fā)

(四）光敏色素與植物的避陰反應

避陰反應：這種因其他植物遮蔽而使被遮植株株高增高的現象稱為植物的避陰反應。第18頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

四、光敏色素的作用機理第19頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)藍光受體和藍光反應一、藍光受體二、藍光反應

1.藍光誘導的向光性反應

2.藍光抑制莖的伸長生長

3.藍光誘導的葉綠體的移動

4.藍光誘導的氣孔開放第20頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五高等植物雖然不能象動物或低等植物那樣的整體移動，但是它的某些器官在內外因素的作用下能發(fā)生有限的位置變化，這種器官的位置變化就稱為植物運動(plantmovement)。向性運動(tropicmovement)感性運動(nasticmovement)。第三節(jié)植物的運動第21頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五一、向性運動向性運動是指植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運動。根據刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)向化性(chemotropism)等。并規(guī)定:向著強刺激方向運動的為“正”運動，背著強刺激方向運動的為“負”運動。第22頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五植物的向性運動一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉導感受細胞把環(huán)境刺激轉化成物理的或化學的信號；(3)運動反應生長器官接收信號后發(fā)生不均等生長，表現出向性運動植物向光性運動的基本過程及其它影響因素的作用途徑虛線表示植物組織外的信號傳遞；實線表示植物組織內的信號傳遞第23頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五(一)向光性植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現象稱為向光性對高等植物向光性而言植物莖葉有正向光性植物根有負向光性第24頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五溫特(1928)用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面32%，背光面68%(相對比值為27∶57)。這是喬羅尼-溫特(Cholodny-Went,1928)假說的主要依據。這個假說認為，植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側運輸，使背光側的生長素濃度高于向光側而生長較快，導致莖葉向光彎曲。對向光性起主要作用的光是420～480nm的藍光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測，其光敏受體為藍光受體。第25頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五70年代，有人分別采用生物測定法和物理化學方法重復了溫特的實驗，得到的實驗結果，即用生物測定法得到了與溫特類似的數據，但物理化學方法顯示，向光側和背光側的生長素含量沒有明顯差異。這使人推測，溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質。第26頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五以綠色向日葵為材料(表8-8)的測定結果指出，單側光照射后，IAA在下胚軸兩側的含量相同，但抑制物質黃質醛(xanthoxin)則是向光側含量高向光側的生長抑制物質多于背光側，向光側的生長受到抑制生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結合，減少IAA誘導與生長有關的mRNA的轉錄和蛋白質的合成。第27頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五擬南芥突變體的向光性和向地性反應

A.研究向光性和向地性的實驗裝置示意圖，將裝有瓊脂培養(yǎng)基的透明盒用罩子遮光，僅從一側給予光照，g、L分別表示重力和光的方向；B.野生種，具有正常的向光性和向地性，根生長受光照和重力兩方面影響，表現為向背光側下斜生長；C.缺乏向重性反應的突變性(aux1)，根背光橫向伸長，具有負向光性；D.缺乏根向光性的反應的突變體(rpt1)，根僅向重力生長，不表現負向光性，而胚軸具有正向光性。第28頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五第29頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長反應的現象稱植物的向重性。這種順著重力作用方向的生長稱正向重性(positivegravitropism),逆著重力作用方向的生長稱負向重性(negativegravitropism)。

向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質。莖的負向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。(二)向重性第30頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五對重力的感受只限于生長器官的某些部位如離根尖約1.5～2.0mm的根冠、離莖端約10mm的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機能的節(jié)間、胚軸、花軸等。此外，禾本科植物的節(jié)間在完成生長之后的一段時間內也能因重力的作用而恢復生長機能，使節(jié)在向地的一側顯著生長，故水稻、小麥在倒伏時還能重新豎起。這是一種非常有益的生物學特性，可以降低因倒伏而引起的減產。第31頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五1880年達爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現象。Cholodny-Went生長素學說認為，植物的向重性生長是由于重力誘導對重力敏感的器官內生長素不對稱分布，而引起器官兩側的差異生長。按照這個假說，生長素是植物的重力效應物，在平放的根內，由于向地一側濃度過高而抑制根的下側生長，以致根向地彎曲。1.根的向重性第32頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應。根冠的柱細胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細胞被稱為平衡細胞(statocyles)。平衡石學說認為柱細胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。第33頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五（A）根尖的電子顯微照片，示頂端分生組織（M），中軸（C）與外圍細胞（P）。（B）中軸細胞的放大的圖象，顯示了位于細胞底部內質網頂部的淀粉體。（C）由豎直到水平放置過程中所發(fā)生的變化的示意圖。擬南芥中平衡細胞對重力的感受作用第34頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五根在向重性反應中Ca2+和生長素的重新分布A.根尖方向與重力方向平行；B.根尖方向與重力方向垂直第35頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五根向重性反應在柱細胞中的信息感受與傳導根的向重性信號感受及傳導的可能過程歸納如下：(1)根由垂直改為水平后，柱細胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過程被視為“重力感受”；(2)淀粉體的沉降觸及內質網，使Ca2+從內質網釋放；(3)Ca2+在胞質內與CaM結合(根冠中存在較高濃度的CaM)；(4)Ca2+-CaM復合體激活質膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA從不同通道運出柱細胞，并向根尖運輸。第36頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五2.莖的負向重性莖的負向重性反應機理可能與根的向重性機理大體相似。地上部分彎曲部位就是重力感受部位。谷類作物的重力感受中心可能是節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細胞，感受重力的受體是淀粉體或葉綠體。淀粉體或葉綠體在細胞內的位置，會因莖的倒伏而很快發(fā)生變化。淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內質網，促進Ca2+的釋放。胞液內Ca2+濃度的增加促進一系列的反應，并引起生長類激素的不均等分布。與莖的負向重性有關的激素可能有IAA及GA。在莖中下側生長素和GA有效濃度高，促進莖細胞伸長，從而使莖向上彎曲。第37頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五(三)其它向性1.向觸性

是生長器官受單方向機械刺激引起運動的現象。2.向化性是化學物質分布不均勻引起的生長反應。根的生長有向化性。根的向水性(hydrotropism)也是一種向化性。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個生長特點。第38頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五二、感性運動感性運動則是指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運動。感性運動多數屬膨壓運動(turgormovement)，即由細胞膨壓變化所導致的。常見的感性運動有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感溫性(thermonasty)。第39頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五(一)感夜性

感夜性運動主要是由晝夜光暗變化引起的。圖小葉基部結構的示意圖。白天，葉基部上側細胞吸水，膨壓增大，小葉平展；而晚上，上側細胞失水，膨壓降低，小葉上舉。第40頁，共46頁，2023年，2月20日，星期五