生物地理學課件

第五章生物地理學Chapter5Biogeography第一節(jié)生物地理學的概念1、什么是生物地理學（Biogeography）？生物地理學:就是關于生物時間和空間分布的科學。

生物的分布形式時間空間2、生物地理學的分類描述生物地理學：指編錄分類單元的分區(qū)資料，總結不同地理區(qū)域分類單元的組成情況，以及系統(tǒng)闡述動植物地理區(qū)系。解釋生物地理學：把描述生物地理學的基礎資料綜合成敘述性的解釋、假設、基于假設的預測或三者的結合。包括分析生物地理學、歷史生物地理學、生態(tài)生物地理學和預測生物地理學等。一、19世紀早期200年前，已知種類還只是目前的1％。進入19世紀后，生物新單元發(fā)現(xiàn)的增多。AlexandervonHumboldt(洪堡得)從1805年開始，在理論上對世界植物分布與氣候之間的關系作了定量描述。被譽為植物地理學（Phytogeography）之父。同時代的許多學者對植物與氣候之間的關系也做了廣泛的研究，導致了生態(tài)植物地理學（ecologicalphytogeography）的創(chuàng)立。AdolpheBrongniart通過氣候與植物之間的關系對化石記錄進行了開拓性的研究，因而被譽為古植物學（paleobotany）的鼻祖。在他的影響下，植物作為過去氣候的指示物，便成了古氣候?qū)W（Paleoclimatology）的理論基礎。Brongniart（1827～1837）基于對化石的討論，在比較了歐洲過去和現(xiàn)在植物區(qū)系之后，認為某些歐洲植物區(qū)系在歷史上曾經(jīng)是熱帶區(qū)系。JustusLiebig（1840）提出的“最小規(guī)律”（lawoftheminimum）。也就是說：一種生物的地理分布受某一個生活所必需的因子，比如食物、礦物質(zhì)、水、光或溫度等所限制。此調(diào)查研究刺激了19世紀后期生態(tài)學和土壤科學的發(fā)展。

WilliamSwainson（1835）最早對動物地理學做了專門論述。W．L．Sclater（1858）在研究鳥類分布進行了研究。進入20世紀初，學者們已經(jīng)提出了至少20個有關動物地理區(qū)域的不同系統(tǒng)。早期的生物地理學家已經(jīng)注意到3個基本分布形式表明生物地理分布深受古代歷史事件的影響：①地方性或特定區(qū)域分布；②某些生物類群趨于分布在一起；③間斷分布。生物地理學家已開始認識到地球和生物兩者都不是一成不變的。

二、19世紀中后期(達爾文時期)英國地質(zhì)學家C.Lyell（賴爾）(1825)出版了《地質(zhì)學原理》（PrincipleofGeology）一書。1827年，達爾文乘“Beagle”號艦做了為期５年的環(huán)球旅行。阿根廷有獸類化石；在安第斯山發(fā)現(xiàn)貝殼；海島上生活著奇特類型的生物；Wallace對動物地理學的另一個杰出貢獻是觀察到動物地理分布在印度尼西亞的巴厘島和龍圖島之間有一明顯的界線(Wallace,1860)）?，F(xiàn)在這條線改在加里曼丹和蘇拉威西島之間。Wallaceline-oldWallaceline-presentWallaceline-oldWallaceline-present另一位與達爾文同時代的杰出學者是世界上最著名的植物標本采集者D.Hooker，他對植物地理學做出了很大的貢獻。Hooker22歲時曾跟隨地球北磁極的發(fā)現(xiàn)者J.Ross對南極地域作過探險。這次探險經(jīng)歷和探險期間所采集的植物標本成了后來Hooker研究植物區(qū)系起源和區(qū)系間關系的資料來源。Hooker提出了植物遠距離擴散的概念，他認為那些種子或果實容易擴散的種類可以擴散到非常遙遠的地方。

19世紀晚期，歐洲的植物學家開始以植物外形和對非生物因子壓力(如缺水和鹽分過多的忍耐性)來對植物進行新的分類，并描述植物生境和類型。

這些工作導致了植物生理生態(tài)學（plantPhysiologicalecology）和植物社會學（plantsociology），后者是植物群落生態(tài)學（plantcommunityecology）。動物學家C．H.Merrian（1894)對動物隨海拔高度的分布進行了深入的研究。他的結論為：不同海拔的植物分布帶像不同緯度的分布帶一樣，是物種和群落對環(huán)境溫度和降雨程度的一種適應。1860年，E.W.Hilgard證實氣候因子和植物直接參與了母巖石轉變成土壤的過程。另外，一個物種的分布在地區(qū)性范圍內(nèi)也可能受土壤的影響。三、20世紀前半葉從20世紀初至60年代，有幾大研究趨勢對生物地理學產(chǎn)生了深遠的影響。古生物學(特別是W．D．Matthew、E.H．Colbert、A.S.Romer、G.G.Simpson、E.C.Olson和B.Kurten等)對地球表面各大陸動物區(qū)系變化描述做出了杰出貢獻。對許多陸地脊椎動物的起源、擴散、輻射和滅絕作了描述。

起源中心的問題；擴散問題。到這一階段的后期，許多學者對生物地理分布的知識進行了綜合。P.J.Darlington（1957）和G.G.Simpson（196）對脊椎動物S.Ekman（1953）對海洋動物R.Good（1947）對維管植物S.Carlquist（1965）對島嶼生物地理學等。四、20世紀后半葉至今在這一時期，由于板塊構造學的接受、新系統(tǒng)發(fā)育研究方法的建立和發(fā)展、生態(tài)生物地理學實驗方法的新探索以及對限制生物分布機理的研究等4個研究領域使得生物地理學充滿了新的活力。板塊構造和大陸漂移被生物地理學家所廣泛接受對歷史生物地理學發(fā)生了革命性的變化，并促使生物地理學家重新考慮分布類型。不管對一種分布如何解釋，這個解釋最終要與地球表面的地質(zhì)學歷史相一致。20世紀60年代，生物地理學中已很強調(diào)進化和歷史方面的研究，強調(diào)一個類群的系統(tǒng)發(fā)育和擴散并在不同區(qū)域內(nèi)生存方式的研究。在50年代后期，生態(tài)學家開始重視生物間的競爭、捕食、互惠作用在物種分布和物種共同生存從而形成生物群落中的影響。生物地理學是一門范圍極廣的學科，一個人要對生物地理學所有方向都很熟悉是不可能的。但任何一位生物地理學家都可以對這一學科的某些方面的發(fā)展做出貢獻，只有眾多的生物地理學和其他相關學科專家的共同努力才形成了真正意義上的生物地理學。擴散論Dispersal：達爾文認為，物種都有一個起源中心，物種由起源中心向外擴散，而地理格局是不變的。祖先群和阻限穿越阻限擴散12種群分化分替論或離散論（Vicariance）：原來大陸是連在一起的，由于大陸漂移，大陸之間形成了阻障，即海洋，生物在各大陸上分別演化成現(xiàn)在的格局。祖先種群12阻限出現(xiàn)種群分化起源中心舊種舊種舊種舊種新種新種新種新種A、比較原始的成員應該分布在起源中心以外的邊緣地區(qū)B、種類最豐富的地區(qū)，可能便是起源中心C、最古老的化石應分布在起源中心地區(qū)二、泛生物地理學(Panbiogeography)

Croizat（1952-1968）提出的，設想地球和生物是共同進化的，贊同全發(fā)生說（Hologenesis），即就是地理阻障和生物區(qū)系是同時進化的，從根本上都是隔離分化的結果。他強調(diào)“遷移是有序的、準確的、重復的”。主要方法是尋找生物分布軌跡的重合。軌跡（track）:是地圖上對生物的分布畫出的線，將生物單系分類單元的間斷分布地區(qū)連接起來，這些線就是軌跡。一般軌跡（generaltrack）:無親緣關系的分類群具有同樣的軌跡，這個軌跡稱為一般軌跡（generaltrack），它們提供了生物地理上同源性的空間標準。泛生物地理學板塊學說海底擴張分支分替生物地理學泛生物地理學的發(fā)展新西蘭的R.Page(1987)，R.C.Craw(1982)三、系統(tǒng)發(fā)育生物地理學對某一有機體類群確切地以其系統(tǒng)發(fā)育假設為基礎來推斷生物地理歷史的方法。其代表人物是Hennig(1966)、Brundin(1966,1972)和Ross(1974)。瘦足蠅Mimegrallaalbimana四、支序分替生物地理學是在系統(tǒng)發(fā)育生物地理學基礎上產(chǎn)生并發(fā)展起來的，其觀點和方法是：對研究地區(qū)生物類群的系統(tǒng)發(fā)育關系作出假設，根據(jù)一系列不相關單元的系統(tǒng)發(fā)育關系假設，尋找出各區(qū)域間的一致性，并以區(qū)域名稱代替系統(tǒng)發(fā)育關系中的物種名，從而獲得區(qū)域分支圖（areacladogram），并以區(qū)域分支圖確定區(qū)域間的相互關系，由此來推斷類群區(qū)系的形成歷史。分替生物地理學強調(diào)不能將間隔分布視為擴散的結果，造成間隔分布的最直接的原因是分替而不是擴散各學派不足之處：

擴散生物地理學：強調(diào)擴散，未考慮大陸漂移因素。

我們認為上述各學派都有可取之處，起源中心、擴散途徑及分替演化在生物進化過程中均存在。泛生物地理學：強調(diào)隔離分化，否認起源中心與擴散。

系統(tǒng)發(fā)育生物地理學：以一個簡單的物種分化模式為基礎。

支序分替生物地理學：刪減的區(qū)域分支圖—分布信息不全面。生物區(qū)系歷史重建途徑Darwin(1859)Wallace(1876)擴散分布形式與進化化石的