普通胚胎學(xué)2012的學(xué)習(xí)資料

普通胚胎學(xué)2012的學(xué)習(xí)資料第1頁/共93頁教學(xué)目的與要求1、掌握兩性生殖細(xì)胞的發(fā)生過程；2、掌握雌、雄原核及合子的形成過程；3、熟悉囊胚和原腸胚的形成過程；4、了解三胚層的形成過程與三胚層的分化。教學(xué)重點與難點1、兩性生殖細(xì)胞的發(fā)生；2、囊胚和原腸胚的形成過程；3、三胚層的形成與分化。

第2頁/共93頁胚胎學(xué)的概念胚胎學(xué)（embryology）是研究動物個體的發(fā)生、發(fā)育和衰老規(guī)律的科學(xué)，其過程大致可分為三個階段，即胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育。

胚前發(fā)育是指在受精以前的兩性生殖細(xì)胞的發(fā)生、形態(tài)結(jié)構(gòu)和成熟過程；胚胎發(fā)育是指從受精到分娩或孵出前的胚胎在母體子宮或卵膜內(nèi)的發(fā)育過程；胚后發(fā)育則是指動物從出生或孵出到性成熟的發(fā)育階段，這三個階段總稱個體發(fā)生。在此我們主要研究胚前發(fā)育和胚胎發(fā)育。第3頁/共93頁1、認(rèn)為性別決定于受精之前，有許多動物可根據(jù)卵的大小判斷新個體的性別，例如蚜蟲的卵有大有小，其中大卵可發(fā)育成雌性蚜蟲，小卵可發(fā)育成雄性蚜蟲。性別決定與性別控制（一）性別決定的時間第4頁/共93頁2、認(rèn)為性別決定于受精時性染色體組型：這種觀點是目前公認(rèn)的，認(rèn)為性別決定于新個體受精卵的性染色體組型。動物的染色體數(shù)目都是恒定的，其中有1對性染色體，雌性是XX染色體，雄性是xy染色體，在受精過程中，雌性的卵子只能分裂產(chǎn)生一種x染色體，只能產(chǎn)生一種x卵子，而雄性精子可分裂產(chǎn)生x染色體和y染色體，可產(chǎn)生x精子和y精子。受精過程中如x精子與卵子結(jié)合，受精卵為xx染色體，就會發(fā)育成雌性；如果y精子與卵子結(jié)合，受精卵含有y染色體，就會發(fā)育成雄性。第5頁/共93頁3、認(rèn)為性別在胚胎期或幼體期決定：這種論點認(rèn)為動物的性別并不是預(yù)先決定的，認(rèn)為胚胎早期形成的生殖腺都要經(jīng)過中性階段，即雌雄不分的階段，在此階段，生殖腺內(nèi)雌雄成分同時存在，之后隨著性分化的進(jìn)行，其中一種性成分開始明顯化，而使另一種性成分受到抑制，從而性別才穩(wěn)定下來，才能決定性別。

第6頁/共93頁（二）性別控制

人類對不同的動物有不同的性別選擇，例如奶牛需要母牛，蛋雞需要母雞，鹿多需要公鹿（產(chǎn)茸）等，因此，動物的性別控制對人類具有重要意義。對于性別控制的研究方法，目前主要采用精子分離法，即通過分離將兩種不同染色體的精子（x精子、y精子）分離開，主要利用兩種精子體積和比重不同，將精液放在特定的培養(yǎng)液中，使精子自行沉降，分層收集，并通過人工授精，控制動物的性別。

第7頁/共93頁第一節(jié)生殖細(xì)胞

多細(xì)胞動物都由兩類細(xì)胞構(gòu)成，即體細(xì)胞和性細(xì)胞，體細(xì)胞是構(gòu)成動物機(jī)體形態(tài)構(gòu)造和維持各種生理機(jī)能的細(xì)胞；性細(xì)胞則是決定性別和承擔(dān)動物遺傳，繁殖后代的細(xì)胞。自然界中除單細(xì)胞動物、海綿動物和腔腸動物通過裂體生殖、孢子生殖和出芽生殖等進(jìn)行繁殖外，其余大多數(shù)動物均是通過兩性生殖細(xì)胞的結(jié)合（受精）形成合子，由合子經(jīng)過胚胎發(fā)育形成新的個體，即通過有性生殖的方式來繁殖后代。第8頁/共93頁（一）精子的形態(tài)構(gòu)造鞭毛型精子：頭部，頸部，尾部。非鞭毛型精子：各種差異較大。甲殼綱，線蟲綱。一、雄性生殖細(xì)胞—精子第9頁/共93頁1、頭部：精子的頭部是激發(fā)卵子和傳遞遺傳物質(zhì)的部分，硬骨魚類精子的頭部為圓球形。精子頭部主要由頂體和精核組成。頂體位于精核前，其中含有大量的水解酶，可溶解卵子外膜，促進(jìn)精子入卵。硬骨魚類精子的頭部無頂體，這與硬骨魚類卵膜有卵膜孔有關(guān)。精核固縮，攜帶父方信息。頂體精核第10頁/共93頁

2、頸部：頸部很短，頸部極易斷裂，當(dāng)精子入卵后頸部斷裂，頭尾分離。

第11頁/共93頁3、尾部：尾部細(xì)而長，為精子的運動器官，分中段、主段和末段三段。中央由軸絲貫通，軸絲是由遠(yuǎn)端中心粒發(fā)出，直達(dá)尾部末段，其結(jié)構(gòu)與纖毛相似，為9+2的結(jié)構(gòu)。中段主段末段第12頁/共93頁第13頁/共93頁1、繁殖期：是指原始生殖細(xì)胞（精原細(xì)胞）經(jīng)過有絲分裂不斷增加其數(shù)量，并進(jìn)一步分裂成初級精母細(xì)胞的過程。精子的發(fā)生是在精小葉的精小囊內(nèi)進(jìn)行的，精小囊內(nèi)的精原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂形成兩個新的精原細(xì)胞，其中一個與原來的精原細(xì)胞相同，暫不分裂，貯存下來，留做種用；另一個則連續(xù)經(jīng)過四次有絲分裂形成16個初級精母細(xì)胞，并進(jìn)入下一時期—生長期。

（二）精子的發(fā)生（四個期）第14頁/共93頁第15頁/共93頁2、生長期：在生長期內(nèi)，初級精母細(xì)胞將不斷吸收大量的營養(yǎng)物質(zhì)，增加細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)貯存，并將其同化為細(xì)胞本身的原生質(zhì)，因此細(xì)胞體積不斷增大。細(xì)胞核內(nèi)DNA不斷進(jìn)行復(fù)制，染色質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)變成粗大的染色體，使初級精母細(xì)胞不斷發(fā)育成熟進(jìn)入成熟期。

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3、成熟期：此期初級精母細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行兩次成熟分裂，第一次成熟分裂為減數(shù)分裂，染色體不縱裂，平均分配到新形成的兩個次級精母細(xì)胞中，所以次級精母細(xì)胞的染色體為單倍體。接著次級精母細(xì)胞再進(jìn)行第二次成熟分裂，形成兩個更小的精子細(xì)胞。這次分裂為普通的有絲分裂，其單倍體經(jīng)過縱裂而分離，并平均分配到兩個精子細(xì)胞中，所以，精子細(xì)胞的染色體數(shù)目與次級精母細(xì)胞一樣，仍保持單倍體。

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4、變形期：由精子細(xì)胞形成精子的過程，在這一時期，精子細(xì)胞不再分裂，但其形態(tài)卻發(fā)生一系列復(fù)雜的變化。首先是核濃縮，高爾基體移向核的前部形成頂體。兩個中心粒移向核的后部并發(fā)出軸絲形成尾部的中軸，線粒體移向尾部中段形成螺旋膜包繞尾部中軸，即由一個圓小的精子細(xì)胞變成一個具有鞭毛的精子。

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（1）精子能夠運動。（2）精子是個單倍體。（3）精子是一種高度分化的細(xì)胞，生存能力差。（4）怕熱不怕冷，因此可冷凍保存精液。現(xiàn)代的精液冷凍技術(shù)，可使精子在-78℃——-196℃和-269℃條件下長期保存。（三）精子的生理特性第19頁/共93頁（一）卵子的形態(tài)構(gòu)造卵子由卵質(zhì)、卵核和卵膜幾部分組成。

1、卵質(zhì)：即卵子的細(xì)胞質(zhì)，卵質(zhì)極為豐富，其中含有豐富的卵黃物質(zhì)，卵黃物質(zhì)是胚胎發(fā)育的重要營養(yǎng)物質(zhì)。尤其卵生動物，如魚類、禽鳥類等都具有十分豐富的卵黃物質(zhì)。

2、卵核：即卵子的細(xì)胞核，也由核膜、核質(zhì)、核仁和核染色質(zhì)四部分組成。成熟卵子的卵核移向卵子的一側(cè)形成動物極。

二、雌性生殖細(xì)胞—卵子第20頁/共93頁3、卵膜(l)初級卵膜(第一卵膜)

通常講的卵黃膜。(2)次級卵膜(第二卵膜)

哺乳動物卵的透明帶和放射冠。透明帶是由卵細(xì)胞和卵泡細(xì)胞共同分泌形成。放射冠是包在卵子外面的卵泡細(xì)胞,成柱狀,呈放射狀排列在卵子外圍所形成。魚類粘性卵有次級卵膜,漂浮性卵及卵胎生魚類的卵一般沒有次級卵膜。(3).三級卵膜(第三卵膜),由輸卵管的腺體分泌形成的,如雞蛋。蛙和烏賊卵的膠質(zhì)膜。軟骨魚卵的角質(zhì)卵殼,陸生肺螺類(大蝸牛)的鈣質(zhì)卵殼以及其他腹足類的各種類型卵塊,卵帶和卵袋等。第21頁/共93頁（二）卵子的發(fā)生

卵子的發(fā)生同精子的發(fā)生基本相同，也要經(jīng)過增殖期、生長期和成熟期，但不需經(jīng)過變形期，主要區(qū)別點有以下幾個方面：①卵子發(fā)生比精子發(fā)生慢，成熟卵子的數(shù)目較成熟精子少的多，尤其高等脊椎動物二者數(shù)目差異更為顯著。②卵子的發(fā)生不經(jīng)過變形期。第22頁/共93頁③卵子經(jīng)生長期形成體型很大的初級卵母細(xì)胞，而精子仍是極小的初級精母細(xì)胞。④卵子的第一次成熟分裂在卵巢內(nèi)進(jìn)行，第二次成熟分裂則離開卵巢，即經(jīng)過排卵并受精后才能完成，而精子的兩次成熟分裂均在精巢內(nèi)進(jìn)行。⑤卵子經(jīng)兩次成熟分裂只能形成一個較大的成熟卵和2-3個小的極體。而精子則可形成四個相同大小的精子細(xì)胞。

第23頁/共93頁減數(shù)分裂與配子發(fā)生過程卵原細(xì)胞46,XX極體23,X第一次成熟分裂（減數(shù)分裂）初級精母細(xì)胞46,XY初級卵母細(xì)胞46,XX精原細(xì)胞46,XY次級精母細(xì)胞23,X精子細(xì)胞精子23,X23,X23,Y23,Y次級卵母細(xì)胞23,X卵子23,X第二次成熟分裂（有絲分裂）23,Y極體23,X第24頁/共93頁

卵子可根據(jù)其卵黃物質(zhì)的分布分為：1.均黃卵

卵黃少,均勻分布于細(xì)胞質(zhì)中,如海綿、腔腸、軟體(雙殼類)、哺乳動物等。2.端黃卵

卵黃含量多,呈極性分布,卵黃集中的一極叫植物極,另一端叫動物極,是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核集中的地方。硬骨魚類、軟骨魚類、鳥類等。3.間黃卵

卵黃含量介于均黃卵和端黃卵之間,卵黃較集中在植物極,細(xì)胞質(zhì)較集中在動物極,兩者無明顯界限,軟體動物腹足類,魚尋魚類和兩棲類。4.中黃卵

卵黃多,分布在中間,細(xì)胞質(zhì)分布于卵子表層,如昆蟲和甲殼類的卵。（三）卵子的種類第25頁/共93頁1、卵子的極性卵細(xì)胞具有物質(zhì)分布不均勻或生理特性不同的兩端，這種現(xiàn)象稱為極性。一般將卵細(xì)胞質(zhì)較集中的一端稱為動物半球，其上方為動物極，卵黃較集中的一端稱為植物半球，其上方為植物極。(四)、卵子的特性第26頁/共93頁動物卵子的大小差異很大,其大小取決于卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的含量,而營養(yǎng)物質(zhì)的含量又取決于動物的發(fā)育方式。卵子的數(shù)量比精子少得多。產(chǎn)卵多少取決于動物的繁殖方式和生活習(xí)性,一般來說,卵子產(chǎn)出后不加保護(hù)的動物,產(chǎn)卵最多；卵胎生和胎生的動物，排卵量最少。魚類的產(chǎn)卵量見P.2142、卵子的大小和數(shù)量第27頁/共93頁一、受精作用和受精方式(一)、受精作用的定義和生物學(xué)意義受精

兩性生殖細(xì)胞(精子和卵子)結(jié)合成為受精卵的過程稱受精。授精

精子入卵以前兩者相互接觸的一切過程則稱為授精。授精和受精為同一過程的兩個步驟,授精先于受精。應(yīng)該指出授精以后并不一定受精。第二節(jié)受精第28頁/共93頁1、受精方式體外受精

指雌雄生殖細(xì)胞都排到體外(水中),并在水中結(jié)合完成受精作用。大部分水生生物受精都采取這種方式,保證體外受精順利進(jìn)行的條件是:A.精子與卵子必須同一時間排放到同一空間。B.由于精子在自然環(huán)境下維持受精力時間短,所以它與卵子的結(jié)合必須在短時間內(nèi)完成。(二)、受精的方式和類型第29頁/共93頁是指精子進(jìn)入到雌體內(nèi)與卵子相結(jié)合而完成受精作用。為了達(dá)到體內(nèi)受精,大多數(shù)動物需要通過交配如軟體動物中的頭足類等。有的則不需要交配,如河蚌和某些牡蠣,雄體的精子先排出體外,進(jìn)入水中，然后隨著水流由雌體的入水孔進(jìn)入鰓腔，與卵子相遇而受精。體內(nèi)受精第30頁/共93頁各種動物所排出的卵子的成熟階段很不一致，因此卵子接納精子的時間也各不相同。根據(jù)精子入卵發(fā)育狀況的不同可將受精歸納為三種類型。書上中間型又分中間型Ⅰ和中間型Ⅱ2、受精類型第31頁/共93頁蛔蟲型：精子入卵的時間是在卵第一次成熟分裂之前。如蛔蟲、海綿。中間型：分兩種情況：中間型Ⅰ、精子入卵的時間是在第一次成熟分裂的中期，受精后放出第一極體。如玻璃海鞘和某些軟體動物。中間型Ⅱ、精子入卵的時間是在第二次成熟分裂的中期，受精后排出第二極體，如海星、文昌魚和脊椎動物。海膽型：精子入卵的時間是在第二次成熟分裂完成之后，如腔腸和棘皮動物。

第32頁/共93頁二、受精過程(一)配子的識別與精子激活

有性繁殖的動物，為保持其物種的相對穩(wěn)定性，在繁衍后代的受精過程中，精卵識別都具有種屬特異性，即卵子可以識別同源精子并與其結(jié)合，異源精子將受到嚴(yán)格限制。第33頁/共93頁受精過程模式圖第34頁/共93頁精子的游動和呼吸是由精子所處的液體環(huán)境所決定的。這種環(huán)境由精液和(或)卵子發(fā)出的化學(xué)信號組成，如魚類精液對精子具有保護(hù)、麻醉的作用，精子在精液中是不活動的，可保存較長時間，但精子一旦進(jìn)入水后，立即活潑運動，這是由于水中氧氣的作用而激活精子。在一些動物，如軟體動物和棘皮動物中發(fā)現(xiàn)，卵可以分泌一種物質(zhì)吸引精子朝卵子所在地游動，這種現(xiàn)象稱為精子趨他作用。第35頁/共93頁(二)精子與卵接觸時發(fā)生的變化1、頂體反應(yīng)是指精子與卵子表面接觸時，精子的頂體產(chǎn)生一系列的變化。多數(shù)海生無脊椎動物中，頂體反應(yīng)包括頂體膜與其外的質(zhì)膜的融合、頂體顆粒的釋放及頂體突起的形成。頂體反應(yīng)的重要作用在于釋放頂體內(nèi)的酶類和使精子膜成分重新分配、暴露或修飾。精卵不僅相互黏附，同時進(jìn)行膜融合，并誘發(fā)卵中的一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，導(dǎo)致卵的激活和隨后的發(fā)育。第36頁/共93頁頂體反應(yīng)的發(fā)生，使卵黃膜或透明帶被頂體反應(yīng)釋放的水解酶溶解，并在該位置進(jìn)行精卵膜附著、結(jié)合和融合，精卵隨即合為一體。雌雄配子的融合在大多數(shù)動物卵子中被限定在特異的區(qū)域內(nèi)，具有受精孔的卵子，該孔所在卵膜通常是精卵融合的部位。兩棲類精卵融合的位置發(fā)生在動物極附近。文昌魚在植物極附近；也有在卵表面的任何部位，如多數(shù)的雙殼類。2.精卵質(zhì)膜的融合第37頁/共93頁當(dāng)精子與卵子接觸時,質(zhì)膜發(fā)生融合時，由卵子表層的原生質(zhì)流動形成一包圍精子頭部的突起,叫作受精錐。作用是將精子頭部夾持或吸入卵內(nèi)。受精錐的形態(tài)和存在時因動物而異。受精錐的形成與縮回,表明卵質(zhì)的運動與精子入卵內(nèi)有關(guān)。3.受精錐的形成第38頁/共93頁雀鱔的卵膜孔1受精孔，2次級卵膜

3初級卵膜，4胚泡第39頁/共93頁金魚的受精錐形成1第一極體，2第二次成熟分裂紡錐體，3受精錐，4精子第40頁/共93頁(三)精子入卵后卵結(jié)構(gòu)的變化1、皮層反應(yīng)許多動物在卵子的皮層內(nèi)部有皮層顆粒，當(dāng)精子與卵質(zhì)膜接觸時，首先是該處的皮層顆粒與卵質(zhì)膜發(fā)生融合，顆粒破裂，內(nèi)含物被釋放到卵質(zhì)膜與卵黃膜之間的區(qū)域—圍卵周隙，一部分與卵黃膜一起形成受精膜，另一部分留在圍卵周隙中。

第41頁/共93頁精子入卵后，卵黃膜因受刺激而迅速離開卵子的表面并舉起而形成所謂受精膜,皮質(zhì)顆粒除了組成受精膜內(nèi)表層外，當(dāng)一個精子入卵子后,皮質(zhì)顆粒的排出也能立即將卵膜孔堵塞，因此對單精受精魚類防止多精子入卵具有重要作用。2、受精膜的形成第42頁/共93頁受精卵的變化受精前的卵1卵膜孔，2初級卵膜，3油滴，4卵黃粒，5次級卵膜第43頁/共93頁精子入卵后的變化6受精膜，7圍卵周隙，8胚盤，9原生質(zhì)流。第44頁/共93頁1、雌雄原核的形成精子入卵時,頭部的頂體朝向卵子內(nèi)部,不久旋轉(zhuǎn)l80°,這時精子中心粒出現(xiàn)一個星光,頭部頂體消失,核膨脹,染色質(zhì)由密集狀態(tài)而稀疏開來,恢復(fù)成普通細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu),即稱為雄原核。精子入卵后,卵子也就很快完成兩次成熟分裂,形成雌原核。(四)合子的形成第45頁/共93頁雌雄原核形成后,就開始移動,兩性原核是經(jīng)過相當(dāng)復(fù)雜的路線而相互會合的。兩原核移動的程度也不一樣,有的是兩原核同時移動,有的是雌原核向雄原核的方向移動,更多的情況是雄原核向雌原核的方向移動。2、雌雄原核的接觸第46頁/共93頁雌雄原核移動的結(jié)果是互相靠攏,最終則完全融合。中心粒也一分為二,排列在融合核的兩端,組成雙星體,為第一次卵裂作準(zhǔn)備。3、雌雄原核的融合第47頁/共93頁次級卵母細(xì)胞完成第二次成熟分裂雌、雄原核形成雌、雄原核融合

受精卵形成（合子形成）第48頁/共93頁1、精子的密度(數(shù)量)與受精率的關(guān)系。2、精子的活力與受精率。3、精卵成熟度與受精的關(guān)系。精子的成熟度和卵子成熟度。4、外界環(huán)境條件的影響如溫度、pH、鹽度等。三、受精的條件和影響因素第49頁/共93頁根據(jù)精子入卵的數(shù)目多少不同,將動物的受精分為單精受精與多精受精兩大類。只有一個精子入卵者稱為單精受精,如軟體、棘皮、尾索、頭索、鱘魚、硬骨魚等。單精受精的卵體積較小,對精子的反應(yīng)敏銳。有多個精子入卵者稱多精受精。軟骨魚類、有尾兩棲類、爬行類和鳥類等,多精受精的卵體積較大,對精子的反應(yīng)遲鈍。四、單精受精與多精受精第50頁/共93頁在單精受精過程中,雖然有千千萬萬精子包圍著卵子,但能進(jìn)入卵內(nèi)的卻只有一個,即首先與卵子相接觸的那一個。一般認(rèn)為在受精過程中,不管是單精還是多精混合,最終參與受精作用的只有一個精子,剩余的精子不久即死亡,對于后代不發(fā)生任何影響。第51頁/共93頁用人為的方法采集精卵，使精子與成熟卵子相結(jié)合，稱為人工授精。通過人工授精,還可以進(jìn)行動物雜交。雜交可在品種間進(jìn)行,這叫品種間雜交,如紅鯉與錦鯉之間的雜交。雜交也可在種間、屬間、科間,甚至目間進(jìn)行,這叫遠(yuǎn)緣雜交,如真鯛和大頭黑鯛是兩個不同屬。通過雜交可選育優(yōu)良的新品種。五、人工授精與雜交第52頁/共93頁精子與卵子的結(jié)合并不是偶然的巧合,而是具有選擇性的。每個卵細(xì)胞總是選擇在生物學(xué)上對自己最合適而又有一定差異的精子結(jié)合。這種受精的選擇性乃是后代生活力的源泉。由于生活力的強(qiáng)度決定于兩個結(jié)合配子差異的程度。六、受精作用的選擇性第53頁/共93頁所以,在一定的限度內(nèi),兩個結(jié)合配子的差異越大,則后代的生活力越強(qiáng)；反之亦然。因此長期自交(植物的自花授粉和動物的近親交配往往導(dǎo)致矛盾力的不足而降低有機(jī)體的生活力)。但矛盾過大,產(chǎn)生混亂,遠(yuǎn)緣雜交之所以不易成功就是這個道理。第54頁/共93頁(一)孤雌生殖

有些動物雌體所產(chǎn)生的卵可以不經(jīng)受精而直接發(fā)育成新個體,這種生殖方式叫孤雌生殖。它是一種特殊的有性生殖方式。其生物學(xué)意義在于有較高的繁殖速度。能在適當(dāng)?shù)纳顥l件下,迅速增加個體數(shù)目,以維持種族的延續(xù)。七、單性生殖第55頁/共93頁1、產(chǎn)雌孤雌生殖

孤雌生殖的結(jié)果只產(chǎn)生雌性個體,如水蚤。2、產(chǎn)雄孤雌生殖

孤雌生殖的結(jié)果只產(chǎn)生雄性個體,如蜜蜂。3、周期性孤雌生殖

單性生殖和兩性生殖交替進(jìn)行。例如輪蟲,夏卵行孤雌生殖,秋初進(jìn)行兩性生殖。

4、偶然孤雌生殖

通常行兩性生殖的動物，某些時候未受精卵偶然地也會發(fā)育成幼體，如家蠶的某些品種。天然孤雌生殖可分下列四種情況:第56頁/共93頁除天然孤雌生殖外,也可用人為的方法使動物卵不經(jīng)受精而發(fā)育,這叫人工孤雌生殖。實驗生物學(xué)家朱洗教授用針刺涂血的蟾蜍卵而得到一批孤雌生殖的子蟾蜍。人工孤雌生殖也曾在一些軟體動物獲得成功。魚類未見成功的報道。

人工孤雌生殖第57頁/共93頁孤雌生殖的胚胎發(fā)育完全由各種外界剌激所引起的,不需精子參加,而雌核發(fā)育也有單性生殖的意義。但需同種或異種精子進(jìn)入卵內(nèi),這些精子只起誘發(fā)作用,遺傳信息不參與子代發(fā)育，子代的遺傳信息全部來自母本。銀鯽即就有這種現(xiàn)象。雌核發(fā)育第58頁/共93頁卵裂與胚泡形成（第1周）內(nèi)細(xì)胞群2.雌原核與雄原核融合3.卵裂開始4.2細(xì)胞期極體透明帶極體卵裂球受精卵原核卵周腔5.4細(xì)胞期6.8細(xì)胞期滋養(yǎng)層7.桑椹胚胚泡腔8.胚泡1.雌原核與雄原核形成第59頁/共93頁

在受精后即開始早期胚胎的發(fā)育，在早期胚胎發(fā)育過程中，經(jīng)過第三節(jié)早期胚胎發(fā)育卵裂原腸胚囊胚第60頁/共93頁受精卵（合子）經(jīng)過一系列連續(xù)不斷的有絲分裂形成多細(xì)胞胚體的過程稱卵裂。經(jīng)卵裂形成的細(xì)胞稱卵裂球。卵裂球之間的縫隙稱卵裂溝，卵裂為普通的有絲分裂。卵裂的結(jié)果是將大量的卵質(zhì)分配到無數(shù)個小的細(xì)胞中。一、卵裂第61頁/共93頁2.雌原核與雄原核融合1.雌原核與雄原核形成受精卵3.卵裂開始4.2細(xì)胞期卵裂球卵裂溝第62頁/共93頁卵裂的方向1.經(jīng)裂：與卵子的赤道面垂直。2.緯裂：與卵子的赤道面平行。3.切線裂：卵裂面與卵子的表面平行的卵裂。第63頁/共93頁（一）完全卵裂：卵裂時，卵裂溝貫串整個卵子，使卵子完全分開為單個細(xì)胞的卵裂方式稱完全卵裂，如均黃卵和間黃卵的卵裂均屬此類。1、根據(jù)其卵裂球大小是否相等分為均等卵裂和不等卵裂。二、卵裂的方式第64頁/共93頁2、根據(jù)卵裂球的排列方式不同分為以下五種：第65頁/共93頁第66頁/共93頁

卵裂時卵裂溝僅局限于卵的某一部分，而不貫串整個卵子者稱不全卵裂或局部卵裂。端黃卵和中黃卵卵裂屬于此類，如禽類、魚類。不完全卵裂又分盤狀卵裂和表面卵裂兩種:（二）不全卵裂第67頁/共93頁

卵裂僅在卵子的動物極進(jìn)行，形成盤狀胚盤，而卵黃不分裂。各種禽類和魚類多為此種卵裂。1、盤狀卵裂第68頁/共93頁

這種卵裂首先是細(xì)胞核在受精卵的中央分裂，然后移至細(xì)胞表層，卵質(zhì)再行分裂，而卵黃部分不參與分裂，如昆蟲、蝦、蟹的卵裂。

2、表面卵裂第69頁/共93頁

概念隨著卵裂的繼續(xù)進(jìn)行，卵裂球之間逐漸出現(xiàn)小的腔隙，隨后不斷擴(kuò)大形成囊胚腔，此時胚胎呈囊泡狀，故稱囊胚。在囊胚腔內(nèi)充滿著營養(yǎng)豐富的液體稱囊胚液，為胚胎發(fā)育的養(yǎng)料。

二、囊胚的形成第70頁/共93頁

（一）有腔囊胚：簡稱腔囊胚，這種囊胚有一個大而明顯的囊胚腔。根據(jù)其囊胚腔壁的細(xì)胞層次不同分為單層囊胚和多層囊胚兩種：單層囊胚見于海膽、海鞘、文昌魚等；多層囊胚見于蛙類。囊胚的類型第71頁/共93頁（二）實心囊胚：實心囊胚沒有囊胚腔，如水母，軟體動物。（三）邊圍囊胚：整個囊胚呈球形，四周是一層細(xì)胞，包圍中央的卵黃，如蝦蟹的囊胚。第72頁/共93頁（四）盤狀囊胚：端黃卵分裂進(jìn)行盤狀分裂而成，這種囊胚的細(xì)胞在胚盤處集中成盤狀，如魚類、鳥類和禽類的囊胚即是。

(五)泡狀囊胚：這種囊胚有一個較大的空腔，囊壁較薄，使整個囊胚呈空泡狀，如哺乳類的囊胚。第73頁/共93頁

概念隨著上述囊胚的繼續(xù)發(fā)育，部分細(xì)胞通過各種方式遷移到囊胚內(nèi)部，胚體進(jìn)一步分化發(fā)育成一個具有雙胚層(外胚層、內(nèi)胚層)的胚體，稱原腸胚。原腸胚的末期，在內(nèi)外兩個胚層之間，逐漸分化發(fā)育出中胚層。三個胚層形成后，細(xì)胞將沿著各自的發(fā)育途徑進(jìn)行下去。三、原腸胚的形成第74頁/共93頁

（一）原腸作用的方式

1、移入法：隨著囊胚的進(jìn)一步發(fā)育，原囊胚壁細(xì)胞從一處或多處單個的移入腔內(nèi)形成一層或一團(tuán)內(nèi)胚層細(xì)胞，留在胚胎表面的細(xì)胞形成外胚層，從而構(gòu)成雙胚層胚體—原腸胚。第75頁/共93頁2、分層法：原囊胚壁細(xì)胞以切線分裂方式分為內(nèi)、外兩層，內(nèi)為內(nèi)胚層，外為外胚層，構(gòu)成雙胚層胚體—原腸胚。第76頁/共93頁3、內(nèi)陷法（內(nèi)褶法）：這種形成方式首先是從囊胚的植物級向囊胚腔內(nèi)陷入，其凹陷逐漸深入，最后到達(dá)動物極的內(nèi)側(cè)，從而形成雙胚層胚體—原腸胚。經(jīng)內(nèi)陷使原有囊腔閉合而形成一個新的腔隙，即原腸腔。

第77頁/共93頁4、外包法：多見于實心囊胚，囊胚細(xì)胞大小懸殊，動物極細(xì)胞小，并且不斷分裂逐漸包圍植物極細(xì)胞，而構(gòu)成外胚層。植物極細(xì)胞大，并因受卵黃物質(zhì)的阻礙幾乎保持不動，構(gòu)成內(nèi)胚層，從而構(gòu)成雙胚層胚體—原腸胚。

第78頁/共93頁5、內(nèi)卷法：又叫內(nèi)轉(zhuǎn)法，多見于盤狀囊胚，其囊胚表面細(xì)胞在一端向內(nèi)卷入，卷入的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在外面的細(xì)胞為外胚層從而形成雙胚層胚體，即原腸胚。也稱盤狀原腸胚。各種魚類的原腸胚屬于此種類型。

第79頁/共93頁

多細(xì)胞動物除海綿動物和腔腸動物外，都有中胚層的形成，中胚層形成于內(nèi)外胚層之后，分布在內(nèi)外胚層之間，對于中胚層的來源各種動物有所不同，其中絕大多數(shù)動物的中胚層都是從內(nèi)胚層分化出來的，魚類中胚層也是由內(nèi)胚層分化出來的。中胚層的形成方式主要有三種：

（三）中胚層的形成第80頁/共93頁1、內(nèi)褶法：由原內(nèi)胚層分化形成的中胚層細(xì)胞從原口（為原腸通向外界的小孔）處和內(nèi)胚層細(xì)胞一起褶進(jìn)去，并與內(nèi)胚層細(xì)胞共同組成原腸腔的壁，后來中胚層從原腸腔的頂部分出并形成體腔。第81頁/共93頁2、內(nèi)移法：內(nèi)外胚層形成之后，部分外胚層細(xì)胞分散地進(jìn)入內(nèi)外胚層之間，形成間葉細(xì)胞，然后繼續(xù)發(fā)育形成中胚層。第82頁/共93頁3、端細(xì)胞法：隨著內(nèi)外胚層的形成，在內(nèi)外胚層之間，由內(nèi)胚層細(xì)胞分離出兩個端細(xì)胞，并且兩個端細(xì)胞也隨著內(nèi)外胚層的分化而不斷分化發(fā)育，兩側(cè)端細(xì)胞分化形成兩側(cè)性的中胚層細(xì)胞索，排列在內(nèi)外胚層之間，最初細(xì)胞索為一層，而后則繼續(xù)分化發(fā)育成兩層，形成中空的體腔。

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隨著上述中胚層的形成，胚體由原來只有內(nèi)外兩個胚層的