真菌學第二章真菌的營養(yǎng)體

真菌學第二章真菌的營養(yǎng)體第1頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一真菌的定義(掌握）：細胞具有真正的細胞核通常是分枝繁茂的絲狀體，菌絲呈頂端生長有硬的細胞壁，大多數(shù)真菌的壁為幾丁質和葡聚糖通過細胞壁吸收營養(yǎng)物質，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物為簡單化合物而吸收，屬異養(yǎng)型通過有性和無性繁殖方式產生孢子延續(xù)種族第2頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

真菌比細菌大幾倍至幾十倍，用普通光學顯微鏡放大100-400倍就可看清。真菌可分為單細胞與多細胞兩類。（一）形態(tài)與結構第3頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1、單細胞真菌：又稱酵母菌（yeast），圓形或卵圓形,外形與細菌相似但較大，主要以出芽方式繁殖。第4頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2、多細胞真菌：又稱絲狀菌（filamentousfungus）、霉菌（mold），該菌能長出菌絲，菌絲延長分支，有的菌絲上長出孢子，孢子再出芽形成菌絲。第5頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一真菌的菌落有兩種：酵母型菌落和絲狀菌落酵母型菌落絲狀菌落第6頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1、酵母型菌落：是單細胞真菌的菌落形式，菌落濕潤，柔軟而致密。第7頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2、絲狀菌落：是多細胞真菌的菌落形式，由許多疏松的菌絲體構成。菌落呈棉絮狀、絨毛狀或粉末狀。第8頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌絲幾乎沿著它的任何一點都能發(fā)生分支，由于分支不斷產生而形成一個特征性的圓形輪廓的菌落。菌絲發(fā)育的后期，菌絲間相互接觸，在菌絲接觸點相近的壁局部降解而發(fā)生網(wǎng)結現(xiàn)象，使菌落形成一個完整的網(wǎng)狀結構。絲狀真菌的菌落是一個由菌絲構成的完整的網(wǎng)狀結構的生物個體。它實際是一個個體，因此一般情況下多采用菌絲體來描述絲狀真菌。近年來引入兩個名詞：1.功能菌絲體單位（FMU)：形成一個功能整合的單獨生物體的菌絲網(wǎng)狀結構。2.遺傳菌絲體單位（GMU):占有一定連續(xù)空間的遺傳學相同的菌絲第9頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)絲狀真菌的營養(yǎng)體菌絲的一般結構菌絲的變態(tài)菌絲的特殊結構菌絲融合第10頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1、菌絲(hypha):

環(huán)境適合時，真菌的孢子出芽形成芽管，延長成絲狀，稱菌絲，菌絲長出許多分支交織成團，稱菌絲體(mycelium)第11頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

頂端生長無限生長、不斷分支各部分都有潛在的生長能力

菌絲生長（hypha）：第12頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一生長時向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。第13頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌絲的結構特征真菌的菌絲是由硬壁包圍的管狀結構，內含有可流動的原生質.菌絲細胞內含有雙層膜包圍的典型的細胞核，核膜上有明顯的孔，核內有明顯的核仁，不同真菌核的排列有區(qū)別，通常的模式是頂端細胞含有幾個核，而亞頂端細胞僅有1-2個核在菌絲頂端之后的部位可見到液泡，最初液泡是小的，在老的菌絲部位融合而逐漸變大，直至充滿整個細胞.第14頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一在菌絲最老的部位，細胞質以及細胞壁發(fā)生自溶而被降解，或被其他微生物生產的裂解酶裂解，但有些真菌老的菌絲細胞能積累大量的脂肪類物質與壁結構形成一層極厚的次生壁，這些細胞稱為后垣孢子（chlamydospore)菌絲幾乎沿著它的長度任何一點都能發(fā)生分枝，由分枝的不斷產生而形成一個特征性的圓形輪廓的菌落（colony)大多數(shù)真菌菌絲是透明的，有的菌能產生色素，而使菌絲呈暗褐色至黑色，或呈鮮艷顏色。有些真菌可分泌某種色素于菌絲體外，有的孢子也有顏色而使整個菌落具有顏色。第15頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

菌絲體按其功能可分兩種：（1）營養(yǎng)菌絲體：菌絲深入被寄生組織或培養(yǎng)基，吸取合成養(yǎng)料以供生長。（2）氣生菌絲體：菌絲向上生長稱氣生菌絲，其中產生孢子的則稱為生殖菌絲體。第16頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌落的正背兩面可顯不同的顏色絲狀菌落氣生菌絲基內菌絲又稱營養(yǎng)菌絲第17頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（二）菌絲結構：有隔菌絲(septahyphae)與無隔菌絲(aseptahyphae)（1）有隔菌絲：高等真菌的菌絲在一定間距具有典型的橫壁（crosswall)，稱隔膜(speta)。將菌絲分成一連串的細胞。原生質隔膜隔膜第18頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（2）無隔菌絲：低等真菌的菌絲中不存在隔膜，整個菌絲就是一個細胞，內含有許多核，是多核單細胞，無隔菌絲是無隔的多核體。無隔菌絲孢子無隔菌絲第19頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一由菌絲細胞壁向內作環(huán)狀生長而形成的，它們發(fā)育很快，往往在幾分鐘內即可形成，實際上隔膜是細胞壁向內生長的橫壁。隔膜的結構與細胞壁結構相似，成熟的隔膜往往有一幾丁質的內層，鑲嵌在蛋白質或葡聚糖中，外層被蛋白質或無定形的葡聚糖所覆蓋。隔膜(speta)第20頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一各類真菌的隔膜是不同的，主要分為：單孔型：隔膜中央具有一個較大的中心孔，直徑0.05-0.5um，子囊菌和半知菌菌絲。多孔型：隔膜上有多數(shù)小孔，小孔在隔膜上的排列類型有差異，如白地霉和一些鐮刀菌桶孔型：這個隔膜有一中心孔，孔的直徑一般在100-150nm，孔的邊緣膨大而使中心孔呈“琵琶桶”狀。如擔子菌的菌絲。全封閉隔膜：低等真菌通常為無隔菌絲，但在衰老的、損傷的或產生生殖器官的菌絲中也能產生隔膜，是全封閉的。有支持菌絲強度的作用第21頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第22頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一

3、菌絲形態(tài)有多種：

螺旋形、球拍形、結節(jié)狀、鹿角狀及梳狀等，不同真菌菌絲形態(tài)不一。第23頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一（三）菌絲的組織密絲組織（plectenchyma):許多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些階段菌絲體變成疏松的或緊密的交織起來的組織，是一種組織化的真菌組織。密絲組織又分為兩種類型：疏絲組織（prosenchyma)擬薄壁組織(pseudoparenchyma)第24頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一疏絲組織：為疏松的交織組織，菌絲體是長形的、互相平行排列的細胞，具有相對的獨立性而容易被識別擬薄壁組織：是由緊密排列的等角形或卵圓形的菌絲細胞組成，與維管束植物的薄壁細胞相似。疏絲組織擬薄壁組織第25頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一密絲組織的功能疏絲組織和擬薄壁組織構成了真菌各種不同類型的營養(yǎng)結構和繁殖結構。尤其是在高等的子囊菌和擔子菌中，在生活史的一定時期內形成營養(yǎng)結構，如菌核、子座和菌索等，它們可以休眠很長的一段時間，在周圍環(huán)境條件適宜時重新萌發(fā)。在形成子實體的一些高等子囊菌和擔子菌中，例如多孔菌和傘菌以及盤菌等，在形成子實體的過程中菌絲形成不同的組織形式，構成子實體而形成繁殖結構。第26頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一二.菌絲的變態(tài)厚垣孢子(chlammydospore)、芽胞或膨大細胞吸器（haustorium，haustoria）附著胞（appressorium)和侵染墊（infectioncushion)菌環(huán)和菌網(wǎng)（hyphaetrapandnetworkloops）匍匐菌絲和假根（rhizoid)第27頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1.厚垣孢子在不良環(huán)境條件下，一些真菌菌絲細胞內的原生質收縮、變圓。外面形成一層厚壁，以抵抗不良環(huán)境，表面具有刺或或瘤狀突起，這種結構稱為厚垣孢子。厚垣孢子經(jīng)常在老化的菌絲中產生第28頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一無性厚垣孢子：根據(jù)菌絲的著生位置分為：間生厚垣孢子厚垣孢子產生于菌絲細胞間串生厚垣孢子有時相連的幾個菌絲細胞同時形成厚垣孢子頂生厚垣孢子厚垣孢子生于菌絲分枝頂端在黑粉菌中的厚垣孢子是有性孢子，在它形成、成熟，尤其是萌發(fā)過程中都伴隨有性生殖的過程第29頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一芽胞或膨大細胞一些卵菌和接合菌的多核菌絲體，在培養(yǎng)基表面形成大型的細胞，胞壁比一般的菌絲壁厚，這類大型細胞被稱為芽胞或膨大細胞第30頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2.吸器（haustorium，haustoria）植物專性寄生菌菌絲在寄主間隙延伸穿過細胞壁，在植物細胞內形成的膨大或分枝狀的結構，其功能是增加真菌對營養(yǎng)的吸收面積第31頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一吸器有各種形狀，如絲狀、指狀、球狀等第32頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一寄生真菌吸收營養(yǎng)物質的方式有兩種菌絲體生長在寄主細胞間，營養(yǎng)物質是通過寄主細胞壁或膜來吸收菌絲體穿透寄主細胞，特別是專性寄生真菌，通過吸器獲取營養(yǎng)。

第33頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一當吸器穿透寄主細胞時，它并不穿破寄主的原生質膜，而是一種簡單的凹入，圍繞著吸器，寄主細胞常常形成包圍吸器的囊狀的鞘。吸器的主要功能是增加寄生真菌吸收營養(yǎng)的面積第34頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一3.附著胞（appressorium)和侵染墊（infectioncushion)

附著胞是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產生侵入釘穿透寄主角質層和表層的細胞壁，起著附著和吸收養(yǎng)分的功能。第35頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一附著胞的形成過程第36頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一附著枝（hypophode）

菌絲兩旁長出的短的分枝結構，只起附著或營養(yǎng)功能，無侵入功能。外生真菌產生，如小煤炱目。第37頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一侵染墊的形成侵染墊是菌絲頂端受重復阻塞的影響，構成了多分枝，同時分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成一種墊狀組織結構第38頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一4.菌環(huán)和菌網(wǎng)（hyphaetrapandnetworkloops）

捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內吸收養(yǎng)料。組成菌環(huán)的菌絲細胞具有特殊的功能，當線蟲進入菌環(huán)后，組成菌環(huán)的菌絲細胞很快膨脹而把線蟲固定在菌環(huán)上，然后從線蟲體內吸收營養(yǎng)。捕蟲菌目的真菌和一些半知菌具有上述的變態(tài)菌絲第39頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第40頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第41頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一5.匍匐菌絲和假根：根霉和犁頭霉是較為典型的產生匍匐菌絲和假根的代表，假根作為營養(yǎng)吸收器官與基物接觸。

第42頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一三、菌絲的特殊營養(yǎng)體菌絲體生長到一定階段，由于適應或抵御不良環(huán)境條件，菌絲體變成疏松的或緊密的密絲組織，形成特殊的營養(yǎng)體。1.根狀菌索（rhizomorph）和菌絲束2.菌核（sclerotium）3.子座（stroma）第43頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一1.根狀菌索（rhizomorph）和菌絲束（mycelialstrand)根狀菌索是菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境，當環(huán)境轉佳時，又從尖端繼續(xù)生長延伸。能在缺少營養(yǎng)的環(huán)境中為菌體生長提供基本的營養(yǎng)來源，尤其是在高等擔子菌中較為常見。菌絲束是由正常菌絲發(fā)育而來的簡單結構，正常菌絲的分枝快速平行生長且緊貼母體菌絲而不分散開，次生的菌絲分枝也按照這種規(guī)律生長，使得菌絲束變得濃密而集群(合生)，而且借助分枝間大量的聯(lián)結而成統(tǒng)一體。菌絲束滋生的大量菌絲能夠傳播，可分解木材，引起木材腐爛。例如，擔子菌綱的干朽菌。第44頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一根狀菌索真菌菌絲形成的白色或各種色澤的根狀結構，常生于樹皮下或地下第45頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌絲束與菌索第46頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2.菌核（sclerotium）菌核：由菌絲聚集和黏附而形成的一種休眠體同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質的儲藏體。

形態(tài)、大小不一，顏色較深，內部結構分為皮層和菌髓。皮層由擬薄壁組織組成，菌髓由疏絲組織構成，菌核萌發(fā)所產生的子實體都起源于菌髓。第47頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌核第48頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一Clavicepspurpurea

麥角菌菌核第49頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌核萌發(fā)菌核萌發(fā)的條件不同種屬條件不同，適合的溫度、光照、營養(yǎng)條件等均可引發(fā)。第50頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一3.子座（stroma）許多有隔菌絲體在生長到一定時期產生菌絲的聚集物，或是菌絲體與寄主組織或基物結合，有規(guī)律或無規(guī)律地膨大而形成結實的團塊組織，這種由密絲組織形成的有一定形狀的結構叫做子座。有柱狀、棒狀、頭狀、墊狀等。子座成熟后，在它內部或上部發(fā)育出各種無性繁殖和有性生殖的結構。常從菌核上發(fā)生。第51頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第52頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一四菌絲融合（hyphalanastomosis)菌絲融合可以使菌絲之間形成網(wǎng)狀更利于營養(yǎng)的吸收和互相生長。傳統(tǒng)上分為三種形式：菌絲之間的接合（hyphatohypha)菌絲頂端與菌絲的接合(hyphatopeg)短側枝之間融合（peg-topeg)第53頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌絲之間的接合（hyphatohypha):一般發(fā)生在幼嫩的、具有活性的生長菌絲頂端之間，頂端彼此朝向對方生長，直接接觸而融合。菌絲頂端與菌絲的接合(hyphatopeg)：一個菌絲的頂端細胞向另一個菌絲的亞頂端區(qū)域生長并誘導產生短的分支與其發(fā)生融合或不誘導分支產生而直接融合。短側枝之間融合（peg-topeg)：是平行菌絲之間的接合，在兩條平行生長的菌絲間，在其相對應的兩菌絲細胞上分別產生短的側枝，短側枝相向生長而完成融合第54頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一菌絲融合的意義將菌絲由放射狀二維平面擴散到三維網(wǎng)狀，使得營養(yǎng)物質可以運送到菌落的任何地方。能夠在生長過程中產生特殊的菌絲結構，例如菌絲束，根狀菌索、菌核、子座等通過融合進入基因型相同的菌絲，可以消耗各自的營養(yǎng)廢物。第55頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)單細胞真菌----酵母2.1酵母菌(yeast)的概念:

是一群主要進行芽殖、低等的單細胞真菌的總稱，不是分類名詞。特點包括：個體一般以單細胞狀態(tài)存在；多數(shù)營出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產生能量；細胞壁常含甘露聚糖；喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。

第56頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2.2酵母的分布

分布廣泛，主要生長在偏酸性的含糖環(huán)境：水果、蔬菜、蜜餞的表面和在果園土壤中，動物排泄物、牛奶、油田和煉油廠附近土層中也很易分離到。

第57頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一2.3酵母與人類的關系

酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”，對人類的益處：

1.發(fā)酵：乙醇，飲料，有機酸，烘制面包(釀酒酵母)

2.生產單細胞蛋白（Candida假絲酵母）

3.生產核酸、維生素、麥角甾醇、輔酶、細胞色素c、凝血素等生化藥物

4.以烴類為原料生產檸檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸、甘油、甘油醇第58頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一對人類的危害

1.腐敗型酵母可引起食品腐敗

2.污染發(fā)酵工業(yè)（不含酒精的飲料釀造）

3.少數(shù)(約25種)酵母菌能引起人或其他動物的疾病，白假絲酵母，即“白色念珠菌”和新型隱球菌是呼吸道的正常菌群，一定條件下可引起人體一些表層(皮膚、粘膜)或深層(各內臟、器官)的疾病，例如鵝口瘡、陰道炎、輕度肺炎或慢性腦膜炎等。

第59頁，共64頁，2023年，2月20日，星期一大小：典型的