神經系統(tǒng)的發(fā)生課件

第27章神經系統(tǒng)的發(fā)生DevelopmentofNervousSystem一、神經管和神經嵴的發(fā)生和早期分化1.神經管的發(fā)生和分化人胚第3周初，在脊索突和脊索的誘導下，出現(xiàn)了由神經外胚層構成的神經板。隨著脊索的延長，神經板也逐漸長大并形成神經溝。在相當于枕部體節(jié)的平面上，神經溝首先愈合成管，愈合過程向頭、尾兩端進展，最后在頭尾兩端各有一開口，分別稱前神經孔（anteriorneuropore）和后神經孔（posteriorneuropore）。胚胎第25天左右，前神經孔閉合，第27天左右，后神經孔閉合，完整的神經管形成（圖27-1，圖27-2）。神經管的前段膨大，衍化為腦；后段較細，衍化為脊髓。2.神經嵴的發(fā)生和分化在由神經溝愈合為神經管的過程中，神經溝邊緣與表面外胚層相延續(xù)處的神經外胚層細胞游離出來，形成左右兩條與神經管平行的細胞索，位于表面外胚層的下方和神經管的背外側，稱神經嵴（neuralcrest）（圖27-1）。神經嵴分化為周圍神經系統(tǒng)的神經節(jié)和神經膠質細胞、腎上腺髓質的嗜鉻細胞、黑色素細胞、濾泡旁細胞、頸動脈體I型細胞等。另外，神經嵴頭段的部分細胞還可變?yōu)殚g充質細胞，并參與靠近心臟的大血管根部管壁組織和頭頸部部分骨、軟骨、肌肉及結締組織的形成。因此，這部分神經嵴組織又稱為中外胚層(mesoectoderm)（圖27-3，圖27-4）。4.神經細胞的成熟成神經細胞一般不再分裂增殖，起初為圓形，稱為無極成神經細胞（apolarneuroblast），以后發(fā)出兩個突起，稱為雙極成神經細胞（bipolarneuroblast）。雙極成神經細胞朝向神經管腔一側的突起退化消失，稱為單極成神經細胞（unipolarneuroblast）；伸向邊緣層的一個突起迅速增長，形成原始軸突。單極成神經細胞內側端又形成若干短突起，稱為原始樹突，稱為多極成神經細胞（multipolarneuroblast）（圖27-6）。5.神經膠質細胞的分化神經膠質細胞的發(fā)生晚于神經細胞。成神經膠質細胞首先分化為各類神經膠質細胞的前體細胞，即成星形膠質細胞（astroblast）和成少突膠質細胞（oligodendroblast）。然后，成星形膠質細胞分化為原漿型和纖維型星形膠質細胞，成少突膠質細胞分化為少突膠質細胞（圖27-6）。二、脊髓的發(fā)生神經管的下段分化為脊髓，其管腔演化為脊髓中央管，套層分化為脊髓的灰質，邊緣層分化為白質。神經管的兩側壁由于套層中成神經細胞和成膠質細胞的增生而迅速增厚，側壁的腹側部增厚形成左右兩個基板（basalplate），背側部增厚形成左右兩個翼板（alarplate）。神經管的頂壁和底壁都薄而窄，分別形成頂板（roofplate）和底板（floorplate）。由于基板和翼板的增厚，在神經管的內表面出現(xiàn)了左右兩條縱溝，稱界溝（sulcuslimitans）（圖27-7）。發(fā)育過程中脊髓與脊柱關系變化胚胎第3個月之前，脊髓與脊柱等長，其下端可達脊柱的尾骨平面。第3個月后，由于脊柱增長比脊髓快，脊柱逐漸超越脊髓向尾端延伸，脊髓的位置相對上移。至出生前，脊髓下端與第3腰椎平齊，僅以終絲與尾骨相連。由于節(jié)段性分布的脊神經均在胚胎早期形成，并從相應節(jié)段的椎間孔穿出，當脊髓位置相對上移后，脊髓頸段以下的脊神經根便越來越斜向尾側，至腰、骶和尾段的脊神經根則在椎管內垂直下行，與終絲共同組成馬尾（圖27-8）。三、腦的發(fā)生

（一）腦泡的形成和演變

胚胎第4周末，神經管頭段形成三個膨大，即腦泡（brainvesicle），由前向后分別為前腦泡、中腦泡和菱腦泡。至第5周時，前腦泡的頭端向兩側膨大，形成左右兩個端腦（telencephalon），以后演變?yōu)榇竽X兩半球，而前腦泡的尾端則形成間腦。中腦泡變化不大，演變?yōu)橹心X。菱腦泡演變?yōu)轭^側的后腦（metencephalon）和尾側的末腦（myelencephalon），后腦演變?yōu)槟X橋和小腦，末腦演變?yōu)檠铀?。隨著腦泡的形成和演變，神經管的管腔也演變?yōu)楦鞑课坏哪X室。前腦泡的腔演變?yōu)樽笥覂蓚€側腦室和間腦中的第三腦室；中腦泡的腔很小，形成狹窄的中腦水管；菱腦泡的腔演變?yōu)閷挻蟮牡谒哪X室（圖27-9，圖27-10）腦曲的形成在腦泡的形成和演變過程中，同時出現(xiàn)了幾個不同方向的彎曲。首先出現(xiàn)的是凸向背側的頸曲（cervicalflexure）和頭曲（cephalicflexure）。前者位于腦與脊髓之間，后者位于中腦部，故又稱中腦曲。之后，在腦橋和端腦處又出現(xiàn)了兩個凸向腹側的彎曲，分別稱腦橋曲和端腦曲。（二）大腦皮質的組織發(fā)生原皮質、舊皮質及新皮質大腦皮質由端腦套層的神經細胞遷移和分化而成。大腦皮質的種系發(fā)生分三個階段，最早出現(xiàn)的是原皮質，繼之出現(xiàn)舊皮質，最晚出現(xiàn)的是新皮質。人類大腦皮質的發(fā)生過程重演了皮質的種系發(fā)生。海馬和齒狀回是最早出現(xiàn)的皮質結構，相當于種系發(fā)生中的原皮質（archicortex）。胚胎第7周時，在紋狀體的外側，大量成神經細胞聚集并分化，形成梨狀皮質（pyriformcortex），相當于種系發(fā)生中的舊皮質（paleocortex）。舊皮質出現(xiàn)不久，神經上皮細胞分裂增殖、分批分期地遷至表層并分化為神經細胞，形成了新皮質（neocortex），這是大腦皮質中出現(xiàn)最晚、面積最大的部分。大腦皮質的分層由于成神經細胞分批分期地產生和遷移，因而皮質中的神經細胞呈層狀排列。越早產生和遷移的細胞，其位置越深；越晚產生和遷移的細胞，其位置越表淺，即越靠近皮質表層。胎兒出生時，新皮質已形成6層結構。原皮質和舊皮質的分層無一定規(guī)律性，有的分層不明顯，有的分為三層。（三）小腦皮質的組織發(fā)生小腦起源和原小腦小腦起源于后腦翼板背側部的菱唇。左右兩菱唇在中線融合，形成小腦板，這就是小腦的始基。胚胎第12周時，小腦板的兩外側部膨大，形成小腦半球；板的中部變細，形成小腦蚓。之后，由一條橫裂從小腦蚓分出了小結，從小腦半球分出了絨球。由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發(fā)生中最早出現(xiàn)的部分，故稱原小腦，仍然保持著與前庭系統(tǒng)的聯(lián)系。四、神經節(jié)和周圍神經的發(fā)生（一）神經節(jié)的發(fā)生神經節(jié)起源于神經嵴。神經嵴細胞向兩側遷移，分列于神經管的背外側并聚集成細胞團，分化為腦神經節(jié)和脊神經節(jié)。這些神經節(jié)均屬感覺神經節(jié)。位于胸段的神經嵴，有部分細胞遷至背主動脈的背外側，形成兩列節(jié)段性排列的神經節(jié)，即交感神經節(jié)。這些神經節(jié)借縱行的神經纖維彼此相連，形成兩條縱行的交感鏈。節(jié)內的部分細胞遷至主動脈腹側，形成主動脈前交感神經節(jié)。副交感神經節(jié)的起源問題尚有爭議。有人認為副交感神經節(jié)中的神經細胞來自中樞神經系統(tǒng)的原基即神經管，也有人認為來源于腦神經節(jié)中的成神經細胞。（二）周圍神經的發(fā)生周圍神經由感覺神經纖維和運動神經纖維構成，神經纖維由神經細胞的突起和施萬細胞構成。感覺神經纖維是感覺神經節(jié)細胞的周圍突；軀體運動神經纖維是腦干及脊髓灰質前角運動神經元的軸突；內臟運動神經的節(jié)前纖維是脊髓灰質側角和腦干內臟運動核中神經元的軸突，節(jié)后纖維則是自主神經節(jié)細胞的軸突。36天胚的12對腦神經和31對脊神經已清晰可見（圖27-12）。五、神經系統(tǒng)的常見畸形

1.神經管缺陷

是由于神經管閉合和發(fā)育不全所引起的一類先天畸形，主要表現(xiàn)是腦和脊髓的異常，并常伴有顱骨和脊柱的異常。如果頭側的神經溝未閉，就會形成無腦畸形；如果尾側的神經溝未閉，就會形成脊髓裂。無腦畸形常伴有顱頂骨發(fā)育不全，稱露腦。脊髓裂常伴有相應節(jié)段的脊柱裂。脊柱裂可發(fā)生于脊柱各段，常見于腰骶部。脊柱裂的嚴重程度不同，輕者只有少數幾個椎弓未在背側中線愈合，留有一小的裂隙，脊髓、脊膜和神經根均正常，稱隱性脊柱裂。中度的脊柱裂比較多見，在患處常形成一個大小不等的皮膚囊袋。如果囊袋中只有脊膜和腦脊液，稱脊膜膨出；如果囊袋中既有脊膜和腦脊液，又有脊髓和神經根，則稱脊膜脊髓膨出（圖27-13）。由于顱骨的發(fā)育不全，也可出現(xiàn)腦膜膨出和腦膜腦膨出，多發(fā)生于枕部，枕骨鱗未發(fā)生，缺口常與枕骨大孔相連通。如果腦室也隨之膨出，稱積水性腦膜腦膨出。Thankyou圖27-1神經板和神經溝的發(fā)生圖27-2神經管的形成圖27-4神經嵴的分化圖2