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文檔簡介

第五章植物病原線蟲

及原生動物線蟲(nematodes)又稱蠕蟲(helminthes),是一類低等的無脊椎動物,現(xiàn)屬于動物界中的線蟲門。線蟲種類多、分布廣、生態(tài)多樣。據1951年統(tǒng)計,全世界約有形成50余萬種,到目前為止,全世界已報道發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲260個屬,共5700多種。線蟲通常生活在土壤、淡水、海水和生物體中。有些在水中及土壤中營腐生生活,促進有機物分解和轉化;有的可以捕食真菌、細菌、線蟲等其他生物;很多能寄生在人、動物和植物體內,引起病害。危害植物的線蟲稱為植物病原線蟲或植物寄生線蟲,簡稱植物線蟲。植物受線蟲危害后引起所表現(xiàn)的癥狀與一般的病害癥狀相似,稱線蟲病。線蟲危害較大。根據FAO的保守估計,全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12%。重要的有甜菜胞囊線蟲(Heteroderaschachtii)、馬鈴薯金線蟲(Globoderarostocheinsis)、根結線蟲(Meloidogynespp)、大豆胞囊線蟲(Heteroderaglycines)、甘薯莖線蟲(Ditylenchusdipsaci)、粟線蟲和水稻干尖線蟲(Aphelenchoidesbesseyi)等,近年來松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)已傳入我國并在江蘇、安徽等省蔓延,引起一些松樹樹種的毀滅性危害。因此,植物的線蟲病害一直受到人們的重視,近幾十年來,世界各國和我國的線蟲學發(fā)展迅速。線蟲形態(tài)大小二、結構1.整體結構比較簡單,就一個蟲體而言,由前向后可分為頭、頸、腹、尾四段。頭部位于蟲體前端,包括唇、口腔、口(吻)針和側器等器官。頸部是從吻針基部球到腸管前端之間的體軀,包括食道、神經環(huán)和排泄孔等。腹部從后食道球到肛門之間的一段體軀,包括腸和生殖器官。尾部從肛門到蟲體末端,主要由尾腺、側尾腺、肛門等。從外向內可分為體壁和體腔兩部分,體腔內包括體腔液和消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經系統(tǒng)等各種器官。各部分的結構和功能如下:解剖結構唇區(qū)3.體腔液是充滿體腔一種液體,各種器官浸在其中,一方面濕潤各個器官,另一方面供給所需要的營養(yǎng)物質和氧,相當于一種原始的血液,起著呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。體壁和體腔4.消化系統(tǒng)(Thedigestivesystem)是1條由口、食道、腸、直腸到肛門連成的不規(guī)則直通管道。最前端是由6個突出的唇片包圍而成口孔,口孔的后面是口腔,口腔內口針,口腔下面是很細的食道,食道的中部膨大形成一個中食道球,有的線蟲中食道球后還有一個后食道球,食道的后端為食道腺,食道以下是腸,連到尾部的直腸和肛門。各部分功能不同,有的結構因蟲而異,是分類的重要依據。

(2)口孔位于頭端中央,是線蟲口針的進出口??谇粸榭诳紫碌囊粚捠医Y構。植物寄生線蟲的口腔內有一個針刺狀的器官稱作口針(spear或stylet),口針屬骨化結構,中空有針腔,針腔在口針的前端和末端有開口,典型口針分針錐、針干和基部球三部分,基部球和口針的活動有關??卺樐艽┐讨参锏募毎徒M織,并且向植物組織內分泌消化酶,消化寄主細胞中的物質,然后吸入食道,是線蟲取食和侵入的工具。所有植物寄生線蟲都有口針,但有口針的未必都是植物寄生線蟲??诳捉Y構頭胸結構墊刃型食道滑刃型食道矛線型食道

5.生殖系統(tǒng)Thereproductivesystems雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。三、生活史線蟲由卵孵化出幼蟲,幼蟲發(fā)育為成蟲,兩性交配后產卵,完成一個發(fā)育循環(huán),即線蟲的生活史。線蟲的生活史很簡單,卵孵化出來的幼蟲形態(tài)與成蟲大致相似。所不同的是生殖系統(tǒng)尚未發(fā)育或未充分發(fā)育。幼蟲發(fā)育到一定階段就蛻皮一次,線蟲的幼蟲—般有4個齡期。不同線蟲種類的生活史長短差異很大,在環(huán)境條件適宜的情況下,多數(shù)線蟲完成一個世代一般只需要3~4星期的時間,在一個生長季節(jié)里大多線蟲可以發(fā)生若干代,而小麥粒線蟲則一年僅發(fā)生一代。線蟲發(fā)生的代數(shù)因線蟲種類、環(huán)境條件和為害方式而不同,如溫度低或其他條件不合適,則完成一代所需的時間要長一些,相應在一個生長季節(jié)里發(fā)生的代數(shù)少些。植物病原線蟲都是專性寄生物,只能在活的植物細胞或組織內取食和繁殖,在植物體外就依靠它體內貯存的養(yǎng)分生活或休眠。線蟲一般在15~30℃之間均能發(fā)育,最適為20~30℃,在40~50℃的熱水中10min,即可殺死。線蟲基本上是一類水生動物,除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊外,線蟲都需要在適當?shù)乃?、土粒表面的水膜中或在寄主植物的活細胞和組織內才能正?;顒雍痛婊?。因此潮濕土壤有利線蟲的活動,但水分過多或過少都不利線蟲存活,土壤長期積水可殺死大多數(shù)線蟲,活動狀態(tài)線蟲長期暴露在干燥的環(huán)境中,將很快死亡。線蟲多喜歡通氣良好的土壤,線蟲病在砂壤土中比粘質土中發(fā)生嚴重。另外,土壤的土質、營養(yǎng)、電勢、滲透壓、酸堿度及植物種類等對線蟲都有影響。土壤中有許多線蟲的天敵,如一些真菌、食肉線蟲、原生動物等,一些病毒、細菌可以隨線蟲體攜帶。土壤中存在大量腐生性的線蟲,常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛的組織內外看到的線蟲,不一定是致病性的線蟲,要注意區(qū)分。寄生性和腐生性線蟲是有區(qū)別的,腐生性線蟲的主要特征是口腔內沒有口針,另外食道多為雙胃型或小桿型,尾部細長如絲狀,在水中非?;钴S。寄生性線蟲的特征主要是口腔內有口針,另外食道多為滑刃型或墊刃型,尾部較鈍,在水中不活躍。寄生性和腐生性線蟲區(qū)分土壤中存在大量腐生性的線蟲,常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內外看到的線蟲,不一定是致病性的線蟲,要注意區(qū)分寄生性和腐生性線蟲。腐生性線蟲的特征主要是:口腔內沒有口針,食道多為雙胃型或小桿型,尾部細長如絲狀,在水中非?;钴S。寄生性線蟲的特征主要是:口腔內有口針,食道多為滑刃型或墊刃型,尾部較鈍,在水中不活躍。

二、傳播途徑包括主動傳播和被動傳播。主動傳播是線蟲通過自身的蠕動而進行的轉移,主要是線蟲在寄主根際周圍的活動和在土壤中的近距離傳播,傳播距離很有限,一般整個生長季節(jié)線蟲的運動范圍很少超過1~3尺,造成線蟲在田間一種作物上的為害大都呈塊狀分布。被動傳播是指線蟲通過媒介物攜帶而進行的傳播傳播,是線蟲的遠距離傳播的主要方式,主要途徑有:水流:隨雨水、灌溉水的徑流、滲漏等向垂直和水平方向傳播。風:胞囊線蟲、莖線蟲等都可通過風進行傳播,一些危害葉部的線蟲如菊葉芽線蟲、水稻干尖線蟲等可通過落葉和風吹走的葉子進行傳播。動物:線蟲能夠通過動物消化系統(tǒng)而保持侵染活性,許多線蟲通過動物體表和體內的攜帶進行傳播。如椰子紅環(huán)病的線蟲是通過甲蟲傳播;松材線蟲通過天牛傳播;蘑菇線蟲通過雙翅目昆蟲傳播。此外,鳥、耕畜的蹄、遷移性動物等也可傳播。其他:農具攜帶、農產品和種苗的調運、包裝材料等人為因素。②根據線蟲在寄主體寄生部位,寄生方式分為地上部寄生和地下部寄生(或根和地下莖寄生)兩類。地下部寄生是指線蟲寄生在植物的根、塊根、塊莖和鱗莖等地下部,由于多數(shù)線蟲存活在土壤中,因此地下部寄生較多見。地上部寄生是指線蟲寄生在植物地上的莖、葉、芽、花、穗等部位,部分線蟲可以地上部寄生。③線蟲在發(fā)育過程中其寄生方式可以改變的,一些外寄生線蟲到一定時期可進入寄主組織內寄生;有些內寄生線蟲在幼蟲整個蟲體進入植物組織之前,也有一段時間的外寄生;一些地上部寄生線蟲是從地下部侵入和轉移到地上部。植物寄生線蟲具有—定的寄生?;裕鼈兌加幸欢ǖ募闹鞣秶?,如小麥粒線蟲主要寄生小麥,偶爾寄生黑麥,很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。有的寄主范圍很廣,如根結線蟲的一個種可以寄生許多分類上很不相近的植物。四、致病性植物病原線蟲與寄主接觸后,以唇吸著在寄主表面,通過口針刺穿寄主細胞和組織吸取養(yǎng)分,同時還分泌唾液,有的在寄主體內穿行擴展。因此,植物病原線蟲的致病作用除口針刺穿和線蟲穿行造成機械損傷外,主要是線蟲取食時食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物質產生的各種破壞作用。食道腺的分泌物,除了有助于口針穿刺細胞壁和消化細胞內含物便于吸取外,還可能有以下破壞作用:刺激寄細胞的增大,以致形成巨型細胞或合胞體(syncytium);刺激細胞分裂形成瘤腫和根部的過度分枝等畸形;抑制根莖頂端分生組織細胞的分裂;溶解中膠層使細胞離析;溶解細胞壁和破壞細胞。線蟲除去本身引起病害外,線蟲侵染造成的傷口,成了土壤中其他病原物侵入途徑,有些線蟲還可以傳染植物病原細菌、病毒和真菌等病原物,常常引起并發(fā)癥和復合癥,加重了病害的發(fā)生。這方面影響往往超過這些線蟲本身對植物所造成的損害,也常對診斷帶來困難。五、癥狀由于上述各方面的影響,植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀,一般表現(xiàn)為全株性和局部性兩方面。全株性癥狀表現(xiàn)為植株生長緩慢、衰弱、矮小,葉色澤變淡,葉片黃萎、萎蔫,嚴重時整株枯死。局部性癥狀主要有畸形或壞死,地上部表現(xiàn)為頂芽和花芽壞死,莖葉卷曲或組織壞死,形成葉癭或種癭等;地下部表現(xiàn)為根部生長點被破壞而停止生長或卷曲,根上形成瘤腫或過度分枝,根部組織的壞死和腐爛等。線蟲在植物體內一、分類線蟲分類的主要依據是形態(tài)學的差異,包括口針類型;側尾腺口的有無;食道類型;體形、生殖器官、頭部、尾部等其他結構形態(tài);寄生特點;生物學、生化等特點。廣泛采用的是戚特伍德(Chitwood)夫婦(1950)提出分類系統(tǒng)。第三節(jié)植物病原線蟲的主要類群該系統(tǒng)將線蟲單獨建立一個門,線蟲屬于動物界,線蟲門(Nematoda),再根據側尾腺口(Phasmid)的有無,分為側尾腺口綱(Secernentea)和無側尾腺口綱(Adenophorea)兩個綱,植物病原線蟲主要分屬于側尾腺口綱的墊刃目和無側尾腺口綱的矛線目。關于目、亞目、總科和科的分類系統(tǒng),各個分類專家意見尚不一致,目前比較公認的是A.M.Golden(1971)的墊刃目分類系統(tǒng)。據Hyman(1951)的估計,全世界有50多萬種,在動物中是僅次于昆蟲的一龐大類群,包括腐生、寄生,植物寄生線蟲僅是其中很小一部分。全世界目前正式報道的植物寄生線蟲有260多屬,5700多種,常見的有20多屬。1.粒線蟲屬(Anguina)粒線蟲屬線蟲大都寄生在禾本科植物的地上部,在莖、葉上形成蟲癭,或者破壞子房形成蟲癭。粒線蟲屬至少包括17個種。模式種為小麥粒線蟲(A.tritici),也是該屬最主要的植物病原線蟲,引起小麥粒線蟲病,有時也危害黑麥。二、植物病原線蟲的主要類型小麥粒線蟲病2.異皮線蟲屬(Heterodera)

又胞囊線蟲屬,甜菜胞囊線蟲(H.schachtii)、大豆孢囊線蟲(H.glycines)3.根結線蟲屬(Meloidogyne)病根健康根MorphologyofM.arenaria(花生根結線蟲)2nd-stagejuvenilesperineal

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