無性繁殖植物的育種

無性繁殖植物的育種第1頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六1、掌握無性繁殖作物育種概念及途徑；2、芽變選種二、有性繁殖與無性繁殖結(jié)合育種三、嫁接雜交育種教學(xué)目標(biāo)：第2頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六無性繁殖是指植物利用根、莖、葉、芽等營養(yǎng)器官，經(jīng)過壓條或嫁接等方式產(chǎn)生新個(gè)體的繁殖方式。其實(shí)質(zhì)是植物體的營養(yǎng)器官具有再生能力，它不經(jīng)過細(xì)胞的減數(shù)分裂，沒有性細(xì)胞的融合和基因的重組，而只是經(jīng)過細(xì)胞的有絲分裂產(chǎn)生新個(gè)體。而且任何一個(gè)單獨(dú)個(gè)體的獨(dú)立性狀都能夠長(zhǎng)期的保持下去。一、無性繁殖概念第3頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六一、芽變選種（一）芽變的意義和特點(diǎn)1、概念芽變：分生組織的體細(xì)胞突變，變異的芽萌發(fā)長(zhǎng)成的枝條及由此形成的個(gè)體在性狀上表現(xiàn)出與原來類型不同的現(xiàn)象。芽變不單單包括木本植物枝條上的芽，還包括草本植物上能用以繁殖部分的芽，如細(xì)辛、地黃等的根莖，平貝母、百合的鱗莖，山藥、卷丹的珠芽，薄荷、川芎的莖與根莖等上面的芽及不定芽、潛伏芽。第4頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六無核白葡萄的無性系變異大長(zhǎng)芽變選種：從發(fā)生優(yōu)良芽變的植株上選取變異部分的芽或枝條，用無性繁殖的方法使變異性狀得到延續(xù)和固定，并通過比較鑒定，選出優(yōu)系育成新品種的方法。第5頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2、意義

芽變是無性繁殖植物產(chǎn)生新變異的重要源泉，它既可為雜交育種提供新的種質(zhì)，又可直接從中選出優(yōu)良的新品種；芽變?cè)谟^賞植物中發(fā)生的頻率較高，通過選擇可快速獲得新的植物類型和品種，方法簡(jiǎn)便。第6頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六芽變選種最突出的例子是龐大的元帥系蘋果的形成第一代：1880年，在美國發(fā)現(xiàn)偶然實(shí)生，元帥（Delicious）第二代：1932年，從元帥中選出紅星（Starking）等一批紅色芽變品種。第三代：1954年，從紅星等品種中選出新紅星（Starkrimson）等一批短枝、紅色芽變品種。第7頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六第四代：1980年，從新紅星等品種中選出首紅（Redchief）等一批著色早、短枝、濃紅、高樁、五棱突起明顯、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的新一代品種。第8頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六彭福田副教授等選育的金久紅桃新品種，具有果個(gè)大、外觀美、品質(zhì)優(yōu)及耐儲(chǔ)運(yùn)等顯著優(yōu)點(diǎn)，已大面積示范推廣。第9頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3、分類芽變的表現(xiàn)可分為兩大類：一類為形態(tài)特征的變異，包括莖、葉、花、果等形狀、大小、色澤、數(shù)量等的變異；另一類為生物學(xué)特性的變異，包括生長(zhǎng)發(fā)育、抗性、育性、品質(zhì)等的變異。葉發(fā)生變異的如金邊常春藤、變?nèi)~木、紅葉李等；花發(fā)生變異的如梅花的灑金型、大麗花的一些重瓣品種；枝發(fā)生變異的如藤月季、龍爪槐、垂直梅等。第10頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六4、芽變的特點(diǎn)

1）芽變的相對(duì)穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性

自然界有穩(wěn)定的芽變和不穩(wěn)定的芽變：穩(wěn)定的芽變指性狀發(fā)生變異后，在其生命周期中可長(zhǎng)期保持，無論采用何種方式進(jìn)行繁殖，都能將變異的性狀遺傳下去；不穩(wěn)定的芽變指芽變發(fā)生后，只有通過無性繁殖才能保持。實(shí)質(zhì)：基因突變的可逆性；芽變的嵌合性

第11頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2）芽變性狀的局限性和多效性與有性后代的變異相比，芽變一般是少數(shù)性狀發(fā)生變異。有性后代是遺傳物質(zhì)重組的結(jié)果，芽變是少數(shù)基因突變或染色體畸變。某些控制基礎(chǔ)性狀的基因發(fā)生了突變，則會(huì)引起多種性狀發(fā)生變化（一因多效）。如蘋果的短枝型芽變的變異性狀涉及樹高、冠徑、新梢長(zhǎng)度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、葉面積、葉型指數(shù)及葉厚等一系列性狀；多倍體芽變也常發(fā)生由細(xì)胞變大引起的一系列性狀的變異。第12頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3）芽變的重演性

相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株乃至于相近的植物種屬中重復(fù)出現(xiàn)。如：黑莓的一些品種在陜西甘肅分別產(chǎn)生了一些無刺的品種；‘金邊'黃楊的突變過去有，現(xiàn)在有，將來肯定還會(huì)有。第13頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六4）芽變的嵌合性

體細(xì)胞突變最初僅發(fā)生于個(gè)別細(xì)胞，就發(fā)生突變的個(gè)體、器官或組織來說，它只是由突變與未突變的細(xì)胞組成的嵌合體（chimera）。只有在細(xì)胞分裂、發(fā)育過程中異型細(xì)胞間的競(jìng)爭(zhēng)和選擇的作用下才能轉(zhuǎn)化成突變芽、枝、植株和株系。此外。芽變和其他突變一樣，多數(shù)是不利的，有的甚至是有害的，只有少數(shù)是有利的。第14頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六（二）、芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

1．梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說

梢端：位于莖和枝條的頂端，包括生長(zhǎng)點(diǎn)及幼葉原基的一個(gè)區(qū)域，是新梢的生長(zhǎng)起始部位。第15頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六LⅠLⅡLⅢ平周分裂垂周分裂組織發(fā)生層：被子植物梢端分生組織都有幾個(gè)相互獨(dú)立的細(xì)胞層，分別以LI、LⅡ、LⅢ表示，稱組織發(fā)生層。各個(gè)組織發(fā)生層按不同方式進(jìn)行細(xì)胞分裂，并且衍生成特定的組織。

第16頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六各組織發(fā)生層的特性：LI

層：垂周分裂，衍生表皮、茸毛、皮刺、果皮。LⅡ

層：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮層的外層、孢原組織、果肉。LⅢ

層：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮層的中內(nèi)層及中柱、輸導(dǎo)組織和髓心組織、不定芽、根。第17頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2．嵌合體的概念

兩個(gè)或兩個(gè)以上遺傳型不同（突變型或原始型）的細(xì)胞在同一組織或器官中并存的現(xiàn)象。植物上突變的組織和未突變的組織同時(shí)并存于一棵樹，一個(gè)枝條或一個(gè)組織器官時(shí)，即形成嵌合體。第18頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3．嵌合體的類型及其特性

1）嵌合體的主要類型周緣嵌合體（periclinalchimera）：層間基因型不同。突變發(fā)生的時(shí)間早，梢端處于分裂的細(xì)胞數(shù)少，突變細(xì)胞位于某一組織的中心處。扇形嵌合體（sectorialchimera）：層內(nèi)不同部分的基因型不同。突變發(fā)生的時(shí)間晚，梢端處于分裂的細(xì)胞數(shù)多，突變細(xì)胞的位置不在中心處。第19頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六周緣嵌合體內(nèi)周中周外周中內(nèi)周外內(nèi)周外中周同質(zhì)第20頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六ChimerainM1Periclinal

Chimera

周緣嵌合體第21頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六扇形嵌合體內(nèi)扇中扇中內(nèi)扇外內(nèi)扇外中扇外扇第22頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六SectoralChimera

扇形嵌合體第23頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六SectoralChimera第24頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六不完全周緣嵌合體第25頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2）嵌合體的發(fā)生

梢端分生組織的LI、LⅡ和LⅢ三個(gè)層次的細(xì)胞，在正常情況下具有相同的基因型，而突變往往是發(fā)生在某一組織層的單一細(xì)胞。三層細(xì)胞同時(shí)發(fā)生同一突變的可能性幾乎是不存在的。因此，芽變開始發(fā)生時(shí)總是以嵌合體的形式出現(xiàn)。此后，變與未變的細(xì)胞成為同時(shí)分裂、競(jìng)爭(zhēng)共存的嵌合體。由于突變發(fā)生時(shí)期的早晚、突變細(xì)胞在變異發(fā)生時(shí)所處的位置及以后在分裂過程中發(fā)生的層間取代作用，導(dǎo)致多種結(jié)構(gòu)類型嵌合體的形成。第26頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3）嵌合體的轉(zhuǎn)化

層間取代：在種種原因的影響下，嵌合體的突變部分與未突變部分發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，一方排擠另一方，最后取而代之的現(xiàn)象，稱為層間取代。原因：內(nèi)因：不同層次的細(xì)胞或組織的生理活性及位置的差異。外因：嫁接、修剪、輻射、逆境等第27頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六同質(zhì)突變體扇形嵌合體非突變體不定芽技術(shù)嵌合體的轉(zhuǎn)化第28頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六4）嵌合體與芽變性狀表現(xiàn)的相關(guān)性

LⅠ

層突變：表皮產(chǎn)生變異，茸毛、針刺有無，表皮細(xì)胞色彩的變化等。LⅡ

層突變：皮層的外層和孢原組織產(chǎn)生變異，葉片色彩的變化，胚珠、花粉變異LⅢ

層突變：內(nèi)皮層、中柱和輸導(dǎo)組織的變異。第29頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六（三）芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)1．染色體數(shù)目的變異：多倍體、單倍體、非整倍體2．染色體結(jié)構(gòu)的變異：易位、倒位、重復(fù)、缺失3．基因突變：正突變及反突變?nèi)绱篼惢ɑㄉ蛔儯赫蛔儯篈a；逆突變：aA4．核外遺傳物質(zhì)的突變（細(xì)胞質(zhì)突變）：雄性不育、斑葉等第30頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六TwoTypesofDeletionsMutagenicinducedchromosomedeletion第31頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六CytologicalDetectionofaDeletion第32頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六VisualizationofaDeletion第33頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六InversionLoopsMutagenicinducedchangeinthesequenceofDNAabcdeabcdeabcdebcdeadcb第34頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六d.MutagenicinducedchromosomeTranslocations第35頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六DiagramofaReciprocalTranslocations第36頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六芽變的遺傳效應(yīng)：多數(shù)芽變性狀只能在無性繁殖時(shí)保持穩(wěn)定，但有些能在有性繁殖過程中遺傳。①突變發(fā)生于L2層（孢原組織），如蘋果‘旭'的短枝型芽變類型‘本迪旭'和‘威賽旭'，雜交能傳替變異性狀“雜合的栽培類型易發(fā)生突變”②對(duì)應(yīng)一對(duì)基因控制的性狀，可發(fā)生4種突變：

AAAaAaAAAaaaaaAa。第37頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六（四）、芽變選種的程序與方法

1、選擇時(shí)期

在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行細(xì)致的觀察和選擇；重點(diǎn)抓住芽變最易發(fā)生的時(shí)機(jī)，進(jìn)行集中選擇。如：花期前后、果實(shí)成熟期、自然災(zāi)害期等。第38頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六①藥用植物產(chǎn)品收獲期的前后是選擇芽變的良機(jī)。此時(shí)期植物材料集中，數(shù)量多，工作人員也多，便于觀察、選擇各種材料。②在嚴(yán)重的自然災(zāi)害后，是選擇具有抗逆性芽變的好機(jī)會(huì)。在遭到自然災(zāi)害的群體中，若發(fā)現(xiàn)無受害、或受害很輕的植株、枝條，則可能是芽變材料；由于正常的葉、莖、芽遭損失后，使深層組織的潛伏變異得到表現(xiàn)機(jī)會(huì)，重新萌發(fā)出來的不定芽、萌蘗枝條很可能是芽變的材料。第39頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2、變異材料的分析1）、芽變與飾變的鑒定方法：直接鑒定法（直接檢查遺傳物質(zhì)）：染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)、DNA的測(cè)定間接鑒定法（移植鑒定法）：將變異類型與對(duì)照通過無性繁殖移植到相同的環(huán)境下進(jìn)行比較鑒定。第40頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2）、芽變材料的研究①一般性調(diào)查研究，如：變異性狀的性質(zhì)：質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀、生物學(xué)特性等。變異體的范圍：枝變、單株變、多株變等。變異的方向：與環(huán)境條件的變化是否一致？日照、坡度、肥力等變異性狀的穩(wěn)定性：環(huán)境條件的存在與否是否決定了變異性狀的存在？變異性狀的變異程度：是否在基因型的反應(yīng)規(guī)范內(nèi)？②突變部位與嵌合體類型的分析研究，作為芽變材料的分離和繁殖時(shí)的參考。分析方法主要是植物組織解剖學(xué)和細(xì)胞學(xué)的方法。第41頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3）變異體的分離同型化芽變常常以嵌合體的形式出現(xiàn)，使變異不夠穩(wěn)定，選種時(shí)，要設(shè)法分離出同質(zhì)突變體，以穩(wěn)定優(yōu)良性狀。分離方法：短截修剪；誘發(fā)不定芽、不定根；實(shí)生繁殖；組織培養(yǎng)第42頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3、芽變材料的培育1）鑒定圃用于對(duì)變異性狀雖十分優(yōu)良，但仍不能肯定其為芽變的個(gè)體，與其原品種類型進(jìn)行比較，為深入鑒定變異性狀及其穩(wěn)定性提供依據(jù)，同時(shí)也可為擴(kuò)大繁殖提供材料來源。扦插、分株鑒定：對(duì)于一些植物體較小，通常采用扦插、分株等方法繁殖的觀賞植物，可采用移植鑒定圃。將變異體的無性繁殖后代與原品種類型栽植于同一圃內(nèi)，進(jìn)行比較鑒定。第43頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2）復(fù)選圃（選種圃）對(duì)芽變系進(jìn)行全面而精確鑒定的場(chǎng)所。一些雖已肯定是優(yōu)良芽變，但還有某些性狀尚未充分了解者，均需進(jìn)復(fù)選圃作全面鑒定。復(fù)選圃除進(jìn)行芽變系與原品種間的比較鑒定外，同時(shí)也進(jìn)行芽變系之間的比較鑒定，為繁殖推廣提供可靠依據(jù)。第44頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六復(fù)選圃的安排：復(fù)選圃地的土壤地勢(shì)要力求一致每系不少于10株，在圃內(nèi)采用單行小區(qū)，每行5株，重復(fù)2次異花授粉的種類，授粉品種可作為保護(hù)行配置。對(duì)嫁接繁殖的園林植物種類，砧木宜用當(dāng)?shù)亓?xí)用類型，并注意芽變系與對(duì)照之間及各芽變系間砧木的一致性第45頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3）、決選：選種單位對(duì)復(fù)選合格品系提出復(fù)選報(bào)告后，由主管部門組織有關(guān)人員進(jìn)行決選評(píng)審。經(jīng)過評(píng)審，確認(rèn)在生產(chǎn)上有前途的品系，可由選種單位予以命名，由組織決選的主管部門作為新品種予以推薦公布。選種單位在發(fā)表新品種時(shí)，應(yīng)提供該品種的詳細(xì)說明書。決選時(shí)，選種單位應(yīng)提供完整的資料，包括不少于3年的連續(xù)觀察數(shù)據(jù)，不同區(qū)域的生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果，選種歷史、實(shí)物等。第46頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六二、有性繁殖與無性繁殖結(jié)合育種

有性繁殖與無性繁殖結(jié)合育種簡(jiǎn)單、迅速、育種周期短，這是一般植物所不能比擬的突出特點(diǎn)。（一）誘導(dǎo)植物開花1、用嫁接法來誘導(dǎo)開花2、采用調(diào)節(jié)植物光照時(shí)間來促進(jìn)植物開花3、在生育期內(nèi)多施磷、鉀肥，噴施赤霉素、2,4-D等植物激素及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，促進(jìn)植物開花。第47頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六（二）獲得種子途徑1、人工有性雜交2、人工自交（三）后代的選擇與無性系的培育第48頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六三、嫁接雜交育種最初應(yīng)用嫁接是為了保持優(yōu)良品種的特性和利用砧木根系的適應(yīng)性增強(qiáng)植物的抗性，現(xiàn)已在植物育種和生物實(shí)驗(yàn)上廣泛應(yīng)用。（一）嫁接雜種的爭(zhēng)論通過嫁接技術(shù)進(jìn)行的無性雜交叫嫁接雜交。其植株或后代稱嫁接雜種。嫁接雜交育種：通過嫁接使植物當(dāng)代或后代產(chǎn)生既有接穗、也有砧木的遺傳性，或使一方發(fā)生遺傳方面的變異，進(jìn)而培育出新品種。第49頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六通過性細(xì)胞雜交叫有性雜交，通過營養(yǎng)體的雜交稱為無性雜交。其含義較廣，可包括體細(xì)胞雜交、細(xì)胞核融合、細(xì)胞液注射等。最早提出嫁接雜種概念的是達(dá)爾文。1825年法國花匠亞當(dāng)把一種紫花金雀花嫁接在一種金鏈花上后，由于接穗死亡，在愈傷出產(chǎn)生不定芽，長(zhǎng)出一種花呈中間型，取名亞當(dāng)金雀花。番茄嫁接在煙草植株上，番茄葉能產(chǎn)生煙堿，把含有煙堿的番茄種子繁殖，其后代番茄葉并沒有煙堿。第50頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六1、黑龍江省合江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從50年代就開展了大豆品種間嫁接雜交，發(fā)現(xiàn)嫁接雜交后代穩(wěn)定快、育種年限短等優(yōu)點(diǎn)，后代分離規(guī)律尚需進(jìn)一步研究。現(xiàn)已培育出9個(gè)品種。2、1958年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所把多穗高粱的嫩粒漿汁注射到水稻品種的嫩粒中，經(jīng)連年選擇，1964年性狀穩(wěn)定，育成一個(gè)抗倒伏、耐肥、抗稻瘟病的新品種。3、1968年湖北省黃梅縣胡三女同志用芽接法將棉花嫁接在蓖麻上，經(jīng)連年培育，選出比原品種長(zhǎng)勢(shì)旺、株型緊湊，還出現(xiàn)原品種沒有過的雙蕾、多蕾現(xiàn)象，鈴大，蕾鈴脫落較少。4、河南商丘農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所將綠豆嫁接到甘薯上，培育出紅薯綠豆，營養(yǎng)豐富，產(chǎn)量高。5、前蘇聯(lián)用嫁接方法也育成增產(chǎn)14-19%的抗寒冬小麥新品種。6、羅馬尼亞育出增產(chǎn)15-29%的大麥新品種。第51頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六遺傳物質(zhì)代謝的觀點(diǎn)解說：認(rèn)為改變新陳代謝類型是改變遺傳性的基礎(chǔ)。教養(yǎng)者作用于被教養(yǎng)者，決定于某一具體代謝物合成的環(huán)節(jié)上，當(dāng)調(diào)節(jié)、改變這一環(huán)節(jié)的代謝方向就可能得到遺傳的變異。如：當(dāng)把馬鈴薯接在曼陀羅上時(shí)，則看到馬鈴薯葉子中氮代謝被破壞，蛋白質(zhì)合成降低，非蛋白質(zhì)明顯增加，這一代謝類型能夠傳遞給后代?？傊?，應(yīng)該承認(rèn)嫁接雜種的存在，同時(shí)也承認(rèn)不是所有的嫁接都能產(chǎn)生雜種，它的產(chǎn)生不象有性雜種來得容易。當(dāng)前，我們應(yīng)該研究嫁接產(chǎn)生遺傳變異的條件、方法及實(shí)質(zhì)，充分地利用嫁接雜交產(chǎn)生新品種。第52頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六（二）嫁接雜交技術(shù)1、正確選配親本根據(jù)育種目標(biāo)來選配親本，適當(dāng)考慮兩者的親緣關(guān)系，遠(yuǎn)緣植物的嫁接不易成活。一般地講，種內(nèi)嫁接易于成活，屬間嫁接比較困難，科間的就更加困難。例外，山核桃科在本砧上不易成活，但嫁接在同科的楓楊上則很易于成活。第53頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六2、科學(xué)選擇砧木與接穗砧木與接穗是相互影響的。嫁接雜交時(shí)，要明確收獲部位主要在砧木上，還是接穗上。總之，教養(yǎng)者應(yīng)該是遺傳能力強(qiáng)、系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育較老的部分，而被教養(yǎng)者應(yīng)該是遺傳力弱、系統(tǒng)發(fā)育短的、個(gè)體發(fā)育年青的植株。第54頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六3、加強(qiáng)“教養(yǎng)者”的作用1）當(dāng)嫁接成活以后，要盡量保存“教養(yǎng)者”的葉面積，經(jīng)常摘除“教養(yǎng)者”的花芽，同時(shí)限制“被教養(yǎng)者”的營養(yǎng)生長(zhǎng)，進(jìn)行摘心、疏葉，只保留少量的花，從而增加“教養(yǎng)”作用。2）把被“教養(yǎng)者”反復(fù)嫁接到“教養(yǎng)者”上，不斷增強(qiáng)“教養(yǎng)”作用。3）采用雙重嫁接，即在“教養(yǎng)者”上嫁接“被教養(yǎng)者”，成活后在“被教養(yǎng)者”上再接“教養(yǎng)者”，上面再接“被教養(yǎng)者”，形成一個(gè)四段嫁接，以增強(qiáng)“教養(yǎng)”作用。4）盡量延長(zhǎng)嫁接植株的生長(zhǎng)期，多采用“教養(yǎng)者”的栽培技術(shù)措施。4、嫁接雜交后代的選育第55頁，共59頁，2023年，2月20日，星期六小結(jié)一、芽變選種

（一）芽變的意義和特點(diǎn)

1、概念

2、意義

3、分類

4、芽變的特點(diǎn)

1）芽變的相對(duì)穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性2）芽變性狀的局限性和多效性

3）芽變的重演性4）芽變的嵌合性（二）、芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

1．梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說梢端：