細(xì)胞生物學(xué)第五章

細(xì)胞生物學(xué)第五章第1頁(yè)/共33頁(yè)

第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

相關(guān)知識(shí)：脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)之一

1、脂雙層的不透性維持細(xì)胞內(nèi)外的離子差異。

2、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：載體蛋白（carrierproteins）——通透酶（permease）性質(zhì)；介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸。通道蛋白（channelproteins）——具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；離子通道是門控的；只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸

類型：電壓門通道 配體門通道

壓力激活通道

第2頁(yè)/共33頁(yè)第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸?shù)念愋停?/p>

一、被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）二、主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）三、胞吞作用（endocytosis）與胞吐作用（exocytosis）第3頁(yè)/共33頁(yè)一、被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）

特點(diǎn)：運(yùn)輸方向（高->低）、跨膜動(dòng)力（濃度梯度）、能量消耗（\）、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（簡(jiǎn)單擴(kuò)散無(wú)、協(xié)助擴(kuò)散有）類型：

（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散的特點(diǎn)是：（1）不耗能，速度較慢；（2）擴(kuò)散動(dòng)力是濃度梯度，擴(kuò)散方向由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)。研究表明，分子通過(guò)人工無(wú)蛋白的脂雙層膜時(shí)是按濃度梯度進(jìn)行擴(kuò)散，其擴(kuò)散速度基本上取決于分子的大小及其在油中的相對(duì)溶解度。一般較小的非極性分子能很快地?cái)U(kuò)散通過(guò)膜，不帶電的小極性分子也能快速通過(guò)，大的不帶電的極性分子及離子不易透過(guò)。（二）協(xié)助擴(kuò)散的特點(diǎn)是：（1）不耗能，速度較快；（2）動(dòng)力是濃度梯度；（3）有運(yùn)輸?shù)鞍讌⒓樱瑢?duì)擴(kuò)散的物質(zhì)具有選擇性。促進(jìn)擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的不同是有運(yùn)輸?shù)鞍讌⒓樱捎诘鞍椎淖饔?，使速度加快，而且?duì)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有選擇性。運(yùn)輸?shù)鞍资强缒さ鞍追肿踊蚴强缒さ鞍追肿訌?fù)合物，它們以多種形式存在，并發(fā)現(xiàn)存在于各種生物膜中。（三）水孔蛋白：水分子的跨膜通道（課后參考相關(guān)文獻(xiàn)）

第4頁(yè)/共33頁(yè)二、主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）●特點(diǎn)：運(yùn)輸方向、能量消耗、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

被動(dòng)與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^

●類型：三種基本類型（ATP、協(xié)同、光動(dòng)力） （一）由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸

鈉鉀泵（結(jié)構(gòu)與機(jī)制） （二）由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸 鈣泵（Ca2+-ATP酶）質(zhì)子泵：V-型質(zhì)子泵、H+-ATP酶（F-型質(zhì)子泵）（三）協(xié)同運(yùn)輸（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）與載體蛋白協(xié)同作用， 靠間接消耗ATP所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式

（四）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位

第5頁(yè)/共33頁(yè)1、Na+-K+泵（Na+泵或Na+-K+-ATPase）目前各方面工資料證明Na+-K+泵，實(shí)質(zhì)上就是Na+-K+-ATPase，它是膜中的內(nèi)在蛋白，作用是將細(xì)胞內(nèi)的Na+泵出胞外，同時(shí)將胞外的K+泵入胞內(nèi)。Na+-K+泵由α和β大小二個(gè)亞基構(gòu)成，α為大亞基，分子量約為120KDa，為催化部分，具有ATP酶活性；β為小亞基，分子量為50KDa。在細(xì)胞內(nèi)側(cè)α亞基與Na+結(jié)合，激活了ATP酶的活性使ATP分解，高能磷酸根與酶結(jié)合，發(fā)生磷酸化作用，引起α亞基構(gòu)象變化。于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)，在膜外側(cè)α亞基對(duì)Na+的親和力低，對(duì)K+的親合力高，因而釋放Na+，結(jié)合K+。K+在胞外與α亞基的另一位點(diǎn)結(jié)合，促使酶發(fā)生去磷酸化作用，使磷酸根很快解離，結(jié)果α基構(gòu)象又恢復(fù)原狀，于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)。在膜內(nèi)側(cè)，酶與K+親合力低，與Na+親合力高，K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合，由此完成一個(gè)循環(huán)。這種磷酸化和去磷酸化引起的構(gòu)象變化交替出現(xiàn)，每循環(huán)一次，消耗1分子ATP，同時(shí)從胞內(nèi)泵出3個(gè)Na+，從胞外泵近2個(gè)K+。第6頁(yè)/共33頁(yè)2、Ca2+泵（Ca2+-ATPase）Ca2+泵對(duì)機(jī)體的重要性不亞于Na+K+泵，Ca2+泵是由多肽構(gòu)成的跨膜蛋白，分子量100KDa。它的運(yùn)輸機(jī)制類似于Na+K+-泵，Ca+泵的工作與ATP水解相偶聯(lián)，每消耗1分子ATP，可從胞內(nèi)轉(zhuǎn)出2個(gè)Ca2+，并逆向運(yùn)輸1個(gè)Mg2+。Ca2+泵主要存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，可將Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)，使Ca2+濃度在胞質(zhì)中維持低水平。一般細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+濃度約為10-7mol/L,細(xì)胞外為10-3mol/L，因此，該過(guò)程也是逆濃度梯度運(yùn)輸。第7頁(yè)/共33頁(yè)三、胞吞作用與胞吐作用（endocytosis

andexocytosis）

胞吞作用與胞吐作用：完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜 運(yùn)輸，又稱膜泡運(yùn)輸或批量運(yùn)輸（bulktransport）。一般可以歸屬于主動(dòng)運(yùn)輸。一、胞吞作用與吞噬作用二、胞吐作用第8頁(yè)/共33頁(yè)一、胞吞作用胞吞作用中，根據(jù)吞入囊泡的大小及胞吞物性質(zhì)，可將胞吞作用分為兩種類型。如果胞吞物為固體，形成的囊泡較大，為吞噬作用；若胞吞物為液體或溶質(zhì)，形成的囊泡較小，則為胞飲作用。（一）、胞飲作用（pinocytosis）與吞噬作用（phagocytosis）。 胞飲作用與吞噬作用主要有三點(diǎn)區(qū)別（二）、受體介導(dǎo)的胞吞作用及包被的組裝第9頁(yè)/共33頁(yè)二、

胞吐作用

（一）、

組成型的外排途徑（constitutiveexocytosispathway） 所有真核細(xì)胞、連續(xù)分泌過(guò)程用于質(zhì)膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基質(zhì)組分、營(yíng)養(yǎng)或信號(hào)分子）、除某些有特殊標(biāo)志的駐留蛋白和調(diào)節(jié)型分泌泡外，其余蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→分泌泡→細(xì)胞表面。（二）、調(diào)節(jié)型外排途徑（regulatedexocytosispathway）特化的分泌細(xì)胞、分泌過(guò)程：儲(chǔ)存——刺激——釋放。產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分選機(jī)制，分選信號(hào)存在于蛋白本身，分選主要由高爾基體TGN上的受體類蛋白來(lái)決定

（三）、膜流：動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)質(zhì)膜更新和維持細(xì)胞的生存與生長(zhǎng)是必要的 補(bǔ)充：囊泡與靶膜的識(shí)別與融合

第10頁(yè)/共33頁(yè)第11頁(yè)/共33頁(yè)第12頁(yè)/共33頁(yè)簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較

第13頁(yè)/共33頁(yè)第14頁(yè)/共33頁(yè)第15頁(yè)/共33頁(yè)第16頁(yè)/共33頁(yè)第17頁(yè)/共33頁(yè)第18頁(yè)/共33頁(yè)第19頁(yè)/共33頁(yè)第20頁(yè)/共33頁(yè)在動(dòng)物、植物細(xì)胞由載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)同運(yùn)輸異同點(diǎn)的比較第21頁(yè)/共33頁(yè)一般認(rèn)為，動(dòng)物細(xì)胞對(duì)葡萄糖和氨基酸主動(dòng)運(yùn)輸，不直接需要ATP水解的能量，是由Na+泵排出的Na+所產(chǎn)生的電位梯度的作用，使物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。這種運(yùn)輸過(guò)程，是由膜上Na+泵和載體共同協(xié)作完成的。協(xié)同運(yùn)輸中由Na+和運(yùn)輸物共同向一個(gè)方向運(yùn)輸?shù)姆绞剑Q為共運(yùn)輸；如果被運(yùn)輸物質(zhì)的方向與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的方向相反，稱為對(duì)向運(yùn)輸。第22頁(yè)/共33頁(yè)第23頁(yè)/共33頁(yè)當(dāng)細(xì)胞攝入大分子或顆粒時(shí)，首先被攝入物質(zhì)先附著于細(xì)胞表面，被一小部分質(zhì)膜逐漸包圍，然后質(zhì)膜凹陷，分離下來(lái)，形成胞內(nèi)的小囊泡（胞吞泡），囊中含有被攝入的物質(zhì)，這個(gè)過(guò)程稱為胞吞作用。第24頁(yè)/共33頁(yè)第25頁(yè)/共33頁(yè)在受體介導(dǎo)的胞吞作用中，特定的大分子首先被細(xì)胞表面受體識(shí)別并結(jié)合，然后，所在位置的質(zhì)膜開(kāi)始凹陷，形成有被小窩，再分離下來(lái)形成有被小泡或有被小囊。該過(guò)程可迅速專一地使細(xì)胞大量攝入消化特定的大分子，是一種選擇性的濃縮機(jī)制。有被小窩或有被小泡的包被是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的，其中最主要的是網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白。網(wǎng)格蛋白是一種纖維蛋白，由兩條肽鏈組成纖維狀二聚體，3個(gè)二聚體組成包被的結(jié)構(gòu)單位――三腳蛋白復(fù)合體，進(jìn)一步構(gòu)成網(wǎng)格蛋白包被。接合素蛋白可以識(shí)別轉(zhuǎn)運(yùn)分子受體信號(hào)，并通過(guò)自己將轉(zhuǎn)運(yùn)分子受體與網(wǎng)格蛋白連在一起。通過(guò)受體介導(dǎo)的胞吞作用可以使許多物質(zhì)，如膽固醇、胰