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第十三章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)群體的變異第二節(jié)數(shù)量性狀的特征第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說第四節(jié)數(shù)量性狀研究基本統(tǒng)計方法第五節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用第六節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)第一節(jié)群體的遺傳變異編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)第一節(jié)群體的變異生物群體的變異包括表現(xiàn)型變異和遺傳變異數(shù)量性狀的遺傳變異是由群體內(nèi)各個體間遺傳組成的差異所產(chǎn)生的。個體的表現(xiàn)型值是基因型值和非遺傳隨機誤差的總和：P=G+e遺傳群體的表現(xiàn)型方差是基因型方差和機誤方差的總和：Vp=VG+Ve在加性----顯性模型中，控制數(shù)量性狀的基因主要包括：加性效應(yīng)A和顯性效應(yīng)D.因此，表現(xiàn)型值可進一步分解為：P=A+D+e群體的表現(xiàn)型方差：Vp=VA+VD+Ve在加性----顯性----上位性模型中，有些性狀不同基因位點的非等位基因間還可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)I。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)在加性----顯性----上位性遺傳體系中：

個體的表現(xiàn)型值為：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e

表現(xiàn)型方差為：Vp=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve

編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)第二節(jié)數(shù)量性狀的遺傳特征編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)

●質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀○質(zhì)量性狀（qualitativecharacter）：表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花。○數(shù)量性狀（quantitativecharacter）：表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。

第一節(jié)數(shù)量性狀的特征編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別

質(zhì)量性狀數(shù)量性狀1.變異非連續(xù)性連續(xù)性F1顯性連續(xù)性(中親值或有偏向)F2相對性狀分離連續(xù)性(正態(tài)分布)2.對環(huán)境不敏感易受環(huán)境條件影響的效應(yīng)產(chǎn)生變異3.控制性狀基因少,效應(yīng)明顯微效多基因控制的基因及存在顯隱性作用相等,累加效應(yīng)4.研究方法群體小,世代數(shù)少群體大,世代數(shù)多用分組描述采用統(tǒng)計方法編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)

●數(shù)量性狀的特征○數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，這種變異是不遺傳。數(shù)量性狀舉例：玉米果穗長度不同的兩個品系雜交，F(xiàn)1的穗長介于兩親本之間，呈中間型；F2出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使P1、P2（純合）也呈連續(xù)分布（表5-1，圖5-1）

第一節(jié)數(shù)量性狀的特征編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)●質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。

舉例：植株的高度是一個數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)為簡單的質(zhì)量性狀遺傳。第一節(jié)數(shù)量性狀的特征編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)（1）小麥子粒顏色受兩對重疊基因決定的遺傳動態(tài)P紅粒×白粒R1R1R2R2↓r1r1r2r2

F1

紅粒R1r1R2r2

F2↓

紅色表現(xiàn)型類別白色

深紅

中深紅

中紅

淺紅表現(xiàn)型比例14641紅粒有效基因數(shù)4R3R2R1R0R2R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r2基因型1R1R1R2R24R1r1R2r2r1r1r2r22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2紅粒：白粒15：1（2）受三對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)表5-1玉米穗長的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差頻長世率f度56789101112131415161718192021NXSV代短穗親本421248576.6320.8160.666(N0.60)長穗親本3111215261510721011638021.8873.561(No.54)F1112121417946912.1161.5192.307F211019264773686825159140112.8882.2525.072編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說二、數(shù)量性狀的分析三、其他有關(guān)一些概念編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)二、數(shù)量性狀的分析○舉例：小麥子粒顏色的遺傳（1）受兩對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)（2）受兩對以上重疊基因決定時的遺傳動態(tài)○數(shù)量性狀分析由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)的R和r的雄配子和雌配子，所以當(dāng)某性狀由一對基因決定時，F(xiàn)1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），♀♂配子受精后，得F2表現(xiàn)型頻率為：第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說

二、數(shù)量性狀的分析三、其他有關(guān)一些概念編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r2R1R0R因此，當(dāng)某性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現(xiàn)型頻率為：(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2…即(1/2R+1/2r)2n=(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+…….

+(2n)!/[r!(2n-r)!](1/2R)r(1/2r)2n-r+…..

+(1/2r)2n第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說

二、數(shù)量性狀的分析三、其他有關(guān)一些概念編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)實例1當(dāng)n=2時（1/2R+1/2r）2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R實例2當(dāng)n=3（1/2R+1/2r）2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R以上的分析與實得結(jié)果完全一致。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)三、其他有關(guān)一些概念●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene）這是專門用來表述控制數(shù)量性狀的基因，與控制質(zhì)量性狀的基因相區(qū)別。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說二、數(shù)量性狀的分析

三、其他有關(guān)一些概念編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)

●修飾基因（modifyingfacfors）是指有一些性狀雖然是受一對或少數(shù)n對主基因控制，但另外還有一組效果微小的基因能增強或削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，這類微效基因在遺傳學(xué)上稱為修飾基因。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說二、數(shù)量性狀的分析

三、其他有關(guān)一些概念舉例牛的毛色花斑是由一對隱性基因控制的，但花斑的大小則是一組修飾基因影響主基因的結(jié)果。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)●超親遺傳雜種后代在某個（些）性狀的度量值超過雙親。這種現(xiàn)象可用多基因假說來解釋。詳見“雜種優(yōu)勢利用”一章。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說一、多基因假說二、數(shù)量性狀的分析

三、其他有關(guān)一些概念編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)

數(shù)量性狀的研究方法是：先用度量單位對性狀進行測量，然后進行統(tǒng)計分析。

數(shù)量遺傳研究最常用的統(tǒng)計分析方法是：估算遺傳群體的統(tǒng)計參數(shù)。

即：均值μ、方差V、協(xié)方差和相關(guān)系數(shù)r

編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)對于頻率分布資料（分組）：樣本方差的計算公式：編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析（一）單一組合的分析方法（早期）采用遺傳差異較大的兩個親本雜交，通過分析親本及其F1、F2或回交世代的表現(xiàn)型方差，估算群體的遺傳方差或加性、顯性方差?！鸹蛐筒糠掷锏募兿涤H本及其雜交所得F1的變異歸因于環(huán)境機誤變異（Ve)其基因型方差等于零?！餏2世代的變異包括分離個體的基因型變異和環(huán)境機誤變異（VF2=VG+Ve).○基因型方差VG=VF2-Ve。

編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)對于異花授粉作物VF1=Ve(可能存在著嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象）。對于自花授粉作物Ve=1/2(Vp1+Vp2)也可以Ve=1/3(Vp+Vp+VF1)基因型方差（VG)的進一步分解，對于動植物育種具有重要意義。假設(shè)不存在基因型與環(huán)境的互作即：VGE=0還假設(shè)不存在上位性效應(yīng)即：Vi=012編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)F2的表現(xiàn)型方差可以分解為：VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve再增加兩個回交世代(B1=F1xP1,B2=F1xP2)加性方差：VA=2F2–(VB1+VB2)顯性方差：VD=(VB1+VB2)–VF2-Ve單一組合的分析方法1、不能估算VGE

2、只能用于分析特定組合的遺傳規(guī)律，不能推斷其它遺傳群體的遺傳特征。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)多親本雜交組合世代均值法：1、北卡洛來納設(shè)計（NCⅠ、NCⅡ)2、雙列雜交設(shè)計(GriffingⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）多親本雜交組合世代均值法采用方差分析的統(tǒng)計方法（ANOVA）,分析遺傳群體的實驗資料。如果這一組資料是從某遺傳群體隨機抽取的樣本，即可把群體表現(xiàn)型的方差分解為各項方差分量，并進一步估算群體的遺傳方差分量。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)我們主要介紹雙列雜交設(shè)計（Griffing方法1、2、3、4)

P1P2P3P4P5P1

11

12131415P221

22

232425P3

3132

33

3435P4414243

44

45P5

51525354

55編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)上表中，P=5,產(chǎn)生5個自交親本，P(p-1)/2=10個正交組合，P(p-1)/2=10個反交組合。這就是方法Griffing方法1方法2：包括親本和正交組合。即：p(p+1)/2個遺傳材料。方法3：包括正反交組合。即：p(p–1)個遺傳材料。方法4：僅包括正交組合。即：p(p-1)/2個遺傳材料。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)在多環(huán)境下進行雙列雜交實驗：方法1和3可以估算：環(huán)境方差分量：σ2

E一般配合力方差分量：σ2

GCA特殊配合力方差分量：σ2

SCA正反交方差分量：σ2

R一般配合力X環(huán)境互作方差：σ2

GCAXE特殊配合力X環(huán)境互作方差：σ2

SCAXE正反交X環(huán)境互作方差：σ2

RxE機誤方差：σ2

e編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)方法2和方法4可以估算除正反交以外的所有方差分量。而各項遺傳方差分量均可由試驗方差分量間接估算：加性方差分量：顯性方差分量：加性X環(huán)境互作方差分量：加性X環(huán)境互作方差分量：編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)上式中：F是近交系數(shù)母本和父本的方差可用正反交方差分量估算環(huán)境方差和機誤方差的估算公式為：VE=σ2

E,Ve=σ2

e編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)二、遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率：是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)。廣義遺傳率(H2)：總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。H2=VG/VP=(VA+VD)/(VA+VD+Ve)狹義遺傳率(h2

):加性方差占表現(xiàn)型方差的比率。h2=VA/VP=VA/(VA+VD+Ve)編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)舉例:玉米穗長試驗,從表5-1計算得F2的方差=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得H2=VG/VP×100%=（VF2-VF1）/VF2×100%=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%或=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100%=58%編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)導(dǎo)致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因主要有兩部分：普通遺傳率：有遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異，有遺傳方差（VG)來度量?；プ鬟z傳率：由基因型x環(huán)境的互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，由VGE來度量。廣義遺傳率的組成為：H2=H2

G+H2

GE普通廣義遺傳率：H

2G=VG/VP

互作廣義遺傳率：H2

GE=VGE/VP編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)狹義遺傳率的組成：h2=h2

G+h2

GE普通狹義遺傳率(h2)：累加性遺傳主效應(yīng)占表現(xiàn)型方差的比率?；プ鳘M義遺傳率(h2

GE)：累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。累加性的基因效應(yīng)是可以被選擇所固定的遺傳效應(yīng)，也稱育種值。在加性---顯性遺傳模型（AD)中：廣義遺傳率：編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)狹義遺傳率：對于加性-顯性-上位性遺傳模型（AD+AA）廣義遺傳率：狹義遺傳率：編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)由于植物種子的數(shù)量性狀同時受到直接核基因、細胞質(zhì)基因和母體核基因三套遺傳體系的控制，所以遺傳率的估計就更為復(fù)雜。（自學(xué)）各國育種家普遍認為遺傳率對雜種群體的選擇具有值指導(dǎo)意義。開展了許多研究。一般來說：凡是狹義遺傳率較高的性狀，在早代選擇收效較顯著；反之，只有在后期時代才能收到較好的效果。產(chǎn)量性狀的遺傳率較低，我們可以根據(jù)它們與其它性狀的相關(guān)性進行選擇。（第五節(jié)完）編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)舉例:玉米穗長試驗,從表5-1計算得F2的方差=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1）/VF2×100%=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%或=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100%=58%編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)三、狹義遺傳率的定義及計算公式1.基因作用的分解從基因作用來分析,基因型方差可以進一步分解為三個組成部分:

基因相加方差(或稱加性方差VA)顯性偏差方差(或稱顯性方差VD)上位性作用方差(或稱上位性方差VI)

第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法四、遺傳率在育種上的應(yīng)用編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)○加性方差(VA):等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量A=1B=2A+B=3○顯性方差(VD):等位基因間相互作用引起的變異量Aa=0.5Bb=1○上位性方差(VI):非等位基因間的相互作用引起的變異量Aa+Bb=2

第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法四、遺傳率在育種上的應(yīng)用所以VG=VA+VD+VIVP=(VA+VD+VI)+VE

加性方差(VA)是可固定的遺傳變異量,可在上下代間傳遞,而另兩種VD和VI則不能固定。編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)ABabABab同源染色體A和a稱為等位基因B和b稱為等位基因A(a)和B(b)稱為非等位基因ABab

后期（有絲分裂）后期II（減數(shù)分裂）加性效應(yīng)=A+a+B+b=1+0+1+0=2顯性效應(yīng)=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效應(yīng)=(Aa)×(Bb)=0.2×0.3=0.06編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)2.狹義遺傳率的定義及計算公式

基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率（h2N）

h2N（狹義遺傳率）=基因加性方差/總方差×100%=VA/VP×100%=VA/（VG+VE）=VA/[（VA+VD+VI）+VE]第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)四、狹義遺傳率的估算方法1.基因效應(yīng)值設(shè)定以一對基因為例，顯性為A，隱性a↓組合AAAaaa●+a表示中親值正向的基因型加性假定的理論值，即AA的加性效應(yīng)-a表示中親值負向的基因型加性假定的理論值，即aa的加性效應(yīng)d表示由顯性作用的影響所引起的與中親值的偏差，即Aa的顯性偏性第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用aa0dAaAA-a+a中親值編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)aa0dAaAA-a+a中親值第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)d=0時,不存在顯性偏差,Aa為加性效應(yīng)d<a,存在部分顯性d=a,Aa為完全顯性d>a,Aa為超顯性中親值:兩親本的中間值,其值=[a+(-a)]/2=0第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用aa0dAaAA-a+a中親值編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)2.利用加性、顯性效應(yīng)值計算F2方差●F2的分離與基因效應(yīng)值1/4AA：1/2Aa：1/4aa群體平均理論值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d●F2遺傳方差計算表5-2F2的基因型理論值及遺傳方差的估算fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合計n=1∑fx=1/2d∑fx2=1/2a2+1/2d2f:為頻率,n=1,x:理論值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)a2=1/2a2+1/4d2編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)

f:為頻率,n=1,x:理論值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2如果有k對基因,則VF2=(1/2)(a12+a22…+ak2)+(1/4)(d12+d22+…dk2)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2令VA=∑a2VD=∑d2則VF2=(1/2)VA+(1/4)VD各基因加性各基因顯性偏差方差的總和效應(yīng)方差的總和

進一步考慮環(huán)境方差則得VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………①進一步考慮環(huán)境方差則得VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………①編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)3.回交一代遺傳方差的估算●回交:雜種后代與其兩個親本之一再次雜交●Aa×AA………….B1↓（1/2）AA:（1/2）Aa分離比例↓1/2a+1/2d平均基因型理論值(x)第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)表5-3B1的平均基因型理論值及遺傳方差的估算fxfxfx2AA1/2a(1/2)a(1/2)a2Aa1/2d(1/2)d(1/2)d2合計n=11/2(a+d)1/2(a2+d2)回交一代(B1)的遺傳方差(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d)2=(1/4)(a-d)2

=(1/4)(a2-2ad+d2)編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)●Aa×aa…………B2回交一代(B2)的遺傳方差=(1/4)(a2+2ad+d2)●兩種回交的遺傳方差相加得:=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)=(1/2)(a2+d2)●回交一代表現(xiàn)型方差總和=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法

三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2)2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2)(1)-(2)得(消去顯性作用和環(huán)境的方差)2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)2VF2-(VB1+VB2)=VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE)=(1/2)VA所以h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE]×100%●缺點:○當(dāng)基因存在連鎖和互作時,h2N>h2B○不能去掉上位性作用第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、廣義遺傳率的概念二、廣義遺傳的估算方法三、狹義遺傳率的估算方法

四、遺傳率在育種上的應(yīng)用編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)舉例:表5-5小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差世代平均抽穗日期表現(xiàn)型方差(從某一選定日期開始)(實驗值)P1(紅玉3號)(Ramona)13.011.04P2(紅玉7號)(Baart)27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.424.29編寫和制作：劉向東俞淑紅Copyright(1,1版本,2001)表5-6小麥基因加性方差的估算項目方差實得值①2VF22(1/2)VA+(1/4)VD+VE40.35×2=80.70②VB1+VB2(1/2)VA+(1/2)VD+2VE17.35+34.29=51.64①-