微生物第六章課件

微生物學

之

微生物的生態(tài)第六章

微生物的生態(tài)生態(tài)學(ecology)研究生物與環(huán)境條件間相互作用的規(guī)律性。微生物生態(tài)學是生態(tài)學的一門分支，它研究的對象是微生物群體與其周圍生物與非生物環(huán)境條件間相互作用的規(guī)律。

第六章

微生物的生態(tài)第一節(jié)

微生物在自然界的分布第二節(jié)

微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用第三節(jié)

微生物的生物環(huán)境第六章

微生物的生態(tài)第一節(jié)

微生物在自然界的分布一、土壤圈中的微生物二、水圈中的微生物三、大氣圈中的微生物

四、極端環(huán)境下的微生物第六章

微生物的生態(tài)一、土壤圈中的微生物（一）土壤的生態(tài)條件（二）數(shù)量和種類（三）分布

第六章

微生物的生態(tài)一、土壤圈中的微生物（一）土壤的生態(tài)條件營養(yǎng)：有機物（動植物殘體、根系分泌物、人和動物排泄物）、豐富的無機物。pH：一般3.5-8.5，多數(shù)在5.5-8.5，適合大多數(shù)微生物生長需要。滲透壓：通常0.3-0.6MPa，G-桿菌0.5-0.6MPa，G+球菌2.0-2.5MPa，對微生物是低滲或等滲環(huán)境，仍有利于微生物攝取營養(yǎng)。第六章

微生物的生態(tài)（二）數(shù)量和種類土壤是微生物的天然培養(yǎng)基，具備了各種微生物生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)、水分、空氣、酸堿度、滲透壓和溫度等條件，對人類來說，是最豐富的菌種資源庫。一般來說，在每克耕作層土壤中，各種微生物量之比大體有一個10倍遞減規(guī)律：細菌(～108)>放線菌(～107)>霉菌(～106，孢子)>酵母菌(～105)>藻類(～104)>原生動物(～103)。

第六章

微生物的生態(tài)通過這些微生物旺盛的代謝活動，可明顯改善土壤的物理結構和提高它的肥力。但一般微生物處于饑餓狀態(tài)，繁殖速率極低，當可用的營養(yǎng)物被加到土壤中，微生物數(shù)量和它們的代謝活性迅速增加直到營養(yǎng)物被消耗，而后微生物活性回復到較低的基線水平。

第六章

微生物的生態(tài)

迄今，能培養(yǎng)和發(fā)現(xiàn)的微生物幾乎都能在土壤中找到，因土壤肥力的不同，每克土有幾億～幾十億個；且種類多。所以土壤具有非常豐富的多樣性，是微生物的大本營，最大的基因庫。典型花園土壤不同深度每克土壤的微生物菌落數(shù)/CFU深度/cm細菌放線菌*真菌藻類3-81190002500020-2524500050000500035-40570000490001400050065-751100050006000100135-1451400——3000——第六章

微生物的生態(tài)

1、土壤微生物的區(qū)系微生物的區(qū)系：指與一定環(huán)境和位置相聯(lián)系的微生物的總體。土壤微生物的區(qū)系：特定土壤中微生物的種類、數(shù)量和微生物在該土壤中的活力等微生物活性的微生物特性的總體。土壤中微生物的類群：細菌、放線菌、真菌等，通常分為三大類群：細菌、放線菌、真菌。

類群數(shù)量：細菌、放線菌、真菌生理類群：固氮菌等優(yōu)勢種群：指在數(shù)量上占優(yōu)勢的土壤微生物的區(qū)系分析第六章

微生物的生態(tài)

根際微生物的特點：（1）數(shù)量大。根土比（Ｒ／Ｓ）是指根圈中微生物數(shù)量同相應的無根系影響的土壤中微生物數(shù)量之比。根土比一般在5～20之間。（2）種類較少。根表分泌物、脫落物對根際微生物有選擇功能，適合的微生物就大量繁殖。第六章

微生物的生態(tài)根際微生物對植物的有益和有害影響：

有益：①使一些植物營養(yǎng)物有效化，改善植物營養(yǎng)；②抗生菌可抗植物病害；③一些微生物分泌刺激性物質，刺激微生物的生長，如PGPR根際促生菌，已商品化了。

有害：①一些可能是植物的病原菌；②可分泌一些有害物質，抑制作物的生長；③與植物競爭有限養(yǎng)分。第六章

微生物的生態(tài)

二、水圈中的微生物

水體中微生物的數(shù)量和分布主要受到營養(yǎng)物水平、溫度、光照、溶解氧、鹽分等因素的影響。

（一）淡水中的微生物清水型微生物：貧營養(yǎng)環(huán)境，以化能自氧營養(yǎng)型、光能營養(yǎng)型等藍細菌、光合菌等等較多。第六章

微生物的生態(tài)三、大氣圈中的微生物

大氣是微生物的暫存空間

大氣中的微生物來源

數(shù)量和種類第六章

微生物的生態(tài)1、大氣是微生物的暫存空間

原因：大氣中沒有可為微生物直接利用的營養(yǎng)物質和足夠的水分；溫度變化大；紫外線輻射較強；這種環(huán)境不適合微生物的生長繁殖。大氣中沒有固定的微生物種類。但由于微生物能產生各種休眠體以適應不良環(huán)境，有些微生物可以在大氣中存在一段相當長的時間而不至死亡。所以，大氣是微生物的暫存空間。第六章

微生物的生態(tài)2、大氣中的微生物來源：

土壤、水體和其他微生物源。進入大氣的土壤塵粒，水面吹來的小水滴，污水處理廠曝氣產生的氣溶膠，人和動物體表的干燥脫落物，呼吸道呼出的氣體都是大氣微生物的來源。不同地點大氣中的微生物數(shù)量

地點微生物數(shù)量/CFu·m-3北極(北緯800)0海洋上空l-2市區(qū)公園200城市街道5000宿舍20000畜舍100以細菌總數(shù)評價空氣的衛(wèi)生標準（日本）

清潔程度細菌總數(shù)CFu·m-3最清潔空氣1-2清潔空氣<30普通空氣31-125臨界環(huán)境150輕度污染<300嚴重污染>301第六章

微生物的生態(tài)極端環(huán)境下微生物的研究意義①開發(fā)利用新的微生物資源，包括特異性的基因資源；②為微生物生理、遺傳和分類乃至生命科學及相關學科許多領域，如功能基因組學、生物電子器材等的研究提供新的課題和材料；③為生物進化、生命起源的研究提供新的材料。

第六章

微生物的生態(tài)

(一)、嗜熱微生物

按微生物生長的最適溫度，可將它們分為嗜冷、兼性嗜冷、嗜溫、嗜熱和超嗜熱五種類型。細菌是嗜熱微生物中最耐熱的，按它們耐熱程度的不同又可以被分成五個不同類群：耐熱菌、兼性嗜熱菌、專性嗜熱菌、極端嗜熱菌和超嗜熱菌。第六章

微生物的生態(tài)嗜熱微生物生長的生態(tài)環(huán)境有熱泉(溫度高達100℃)，高強度太陽輻射的土壤，巖石表面(高達70℃)，各種堆肥、廄肥、干草、鋸屑及煤渣堆，此外還有家庭及工業(yè)上使用的溫度比較高的熱水及冷卻水。嗜熱微生物生物大分子蛋白質、核酸、類脂的熱穩(wěn)定結構以及存在的熱穩(wěn)定性因子是它們嗜熱的生理基礎。新的研究還表明專性嗜熱菌株的質粒攜帶與熱抗性相關的遺傳信息。第六章

微生物的生態(tài)嗜熱微生物有遠大的應用前景，高溫發(fā)酵可以避免污染和提高發(fā)酵效率，其產生的酶在高溫時有更高的催化效率，高溫微生物也易于保藏。嗜熱微生物還可用于污水處理。嗜熱細菌的耐高溫DNA多聚酶使DNA體外擴增的技術得到突破，為PCR技術的廣泛應用提供基礎，這是嗜熱微生物應用的突出例子。第六章

微生物的生態(tài)

(二)、嗜冷微生物嗜冷微生物的主要生境有極地、深海、寒冷水體、冷凍土壤、陰冷洞穴、保藏食品的低溫環(huán)境。從這些生境中分離到的主要嗜冷微生物有針絲藻、粘球藻、假單胞菌等。從深海中分離出來的細菌既嗜冷，也耐受高壓。嗜冷微生物適應環(huán)境的生化機理是因為細胞膜脂組成中有大量的不飽和、低熔點脂肪酸。第六章

微生物的生態(tài)

嗜冷微生物低溫條件下生長的特性可以使低溫保藏的食品腐敗，甚至產生細菌毒素。研究開發(fā)嗜冷微生物的最適反應溫度低的酶，在工業(yè)和日常生活中都有應用價值。如從嗜冷微生物中獲得低溫蛋白酶用于洗滌劑，不僅能節(jié)約能源，而且效果很好。第六章

微生物的生態(tài)

(三)、嗜酸微生物生長最適pH在3-4以下，中性條件不能生長的微生物稱為嗜酸微生物(acidophilicmicroorganisms)；

能在高酸條件下生長，但最適pH接近中性的微生物稱為耐酸微生物(acidotolerantmicroorganisms)。第六章

微生物的生態(tài)

溫和的酸性(pH3-5.5)自然環(huán)境較為普遍，如某些湖泊、泥炭土和酸性的沼澤。極端的酸性環(huán)境包括各種酸礦水、酸熱泉、火山湖、地熱泉等。嗜酸微生物一般都是從這些環(huán)境中分離出來，其優(yōu)勢菌是無機化能營養(yǎng)的硫氧化菌、硫桿菌。酸熱泉不但具有高酸度，而且還具有高溫的特點，從這些環(huán)境中分離出獨具特點的嗜酸嗜熱細菌，如嗜酸熱硫化葉菌等。嗜酸微生物的胞內pH從不超出中性大約2個pH單位，其胞內物質及酶大多數(shù)接近中性。第六章

微生物的生態(tài)嗜酸微生物能在酸性條件下生長繁殖，需要維持胞內外的pH梯度，現(xiàn)在一般認為它們的細胞壁、細胞膜具有排斥H+，對H+離子不滲透或把H+從胞內排出的機制。而嗜酸微生物的外被要高H+來維持其結構。嗜酸菌被廣泛用于微生物冶金、生物脫硫。第六章

微生物的生態(tài)

（四）、嗜堿微生物一般把最適生長pH在9以上的微生物稱為嗜堿微生物(alkaliphilicmicroorganisms)，中性條件不能生長的為專性嗜堿微生物，中性條件甚至酸性條件都能生長的稱為耐堿微生物(alkalitolerantmicroorganisms)或堿營養(yǎng)微生物。第六章

微生物的生態(tài)

地球上堿性最強的自然環(huán)境是碳酸鹽湖及碳酸鹽荒漠，極端堿性湖[如肯尼亞的瑪格達(Magadi)湖，埃及的wadynatrun湖是地球上最穩(wěn)定的堿性環(huán)境，那里pH達10.5-11.0。我國的堿性環(huán)境有青海湖等。碳酸鹽是這些環(huán)境堿性的主要來源。人為堿性環(huán)境是石灰水、堿性污水。第六章

微生物的生態(tài)嗜堿微生物有兩個主要的生理類群：鹽嗜堿微生物和非鹽嗜堿微生物。前者的生長需要堿性和高鹽度(達33%NaCl十Na2CO3)。代表性種屬有外硫紅螺菌、甲烷嗜鹽菌、嗜鹽堿桿菌、嗜鹽堿球菌等。嗜堿微生物生長最適PH在9以上，但胞內pH都接近中性。細胞外被是胞內中性環(huán)境和胞外堿性環(huán)境的分隔，是嗜堿微生物嗜堿性的重要基礎。其控制機制是具有排出OH-的功能。第六章

微生物的生態(tài)嗜堿微生物產生大量的堿性酶，包括蛋白酶(活性pH10.5-12)、淀粉酶(活性pH4.5-11)、果膠酶(活性PHl0.0)、支鏈淀粉酶(活性pH9.0)、纖維素酶(活性pH6-11)、木聚糖酶(活性pH5.5-10)。這些堿性酶被廣泛用于洗滌劑或作其他用途。第六章

微生物的生態(tài)

（四）、嗜鹽微生物含有高濃度鹽的自然環(huán)境主要是鹽湖，如青海湖(中國)、大鹽湖(美國)、死海(黎巴嫩)和里海(俄羅斯)，此外還有鹽場、鹽礦和用鹽腌制的食品。海水中含有約3.5%的氯化鈉，是一般的含鹽環(huán)境。根據(jù)對鹽的不同需要，嗜鹽微生物(halophilicmicroorganisms)可以分為弱嗜鹽微生物、中度嗜鹽微生物、極端嗜鹽微生物。第六章

微生物的生態(tài)弱嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度(氯化鈉濃度)為0.2-0.5mol/L，大多數(shù)海洋微生物都屬于這個類群。中度嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度為0.5-2.5mol/L，從許多含鹽量較高的環(huán)境中都可以分離到這個類群的微生物。極端嗜鹽微生物的最適生長鹽濃度為2.5-5.2mol/L(飽和鹽濃度，aw＝0.75)，它們大多生長在極端的高鹽環(huán)境中，已經(jīng)分離出的主要有藻類：鹽生杜氏藻、綠色杜氏藻；細菌：鹽桿菌，如紅皮鹽桿菌、鹽沼鹽桿菌，鹽球菌，如鱈鹽球菌?？梢栽诟啕}濃度下生長，但最適生長鹽濃度較低的稱為耐鹽微生物。第六章

微生物的生態(tài)嗜鹽微生物的嗜鹽機制仍在不斷探索研究，鹽桿菌和鹽球菌具有排出Na+和吸收濃縮K+的能力，K+作為一種相容性溶質，可以調節(jié)滲透壓達到胞內外平衡，其濃度高達7mol/L，以此維持胞內外同樣的水活度。

第六章

微生物的生態(tài)

嗜鹽細菌具有許多生理特性，其中紫膜引人注目。紫膜是在細胞膜上形成的一種特殊的紫色物質，吸收的光能以質子梯度的形式部分儲存起來，并用于合成ATP。此外紫膜是由類視紫蛋白和脂質組成，具有獨特的特性，吸引著許多科學家進行研究，探索其作為電子器件和生物芯片的可能性。第六章

微生物的生態(tài)

(六)、嗜壓微生物需要高壓才能良好生長的微生物稱為嗜壓微生物(barophilicmicroorganisms)。最適生長壓力為正常壓力，但能耐受高壓的微生物被稱為耐壓微生物(barotoblerantmicroorganisms)。海洋深處和海底沉積物平均水壓超過4.05×107Pa(400個大氣壓)。從深海底部1.0l×l08Pa(1000大氣壓)處，分離到嗜壓菌Pseudomonasbathycetes，從油井深部約4.05×107Pa(400大氣壓)處，分離到耐壓的硫酸鹽還原菌。第六章

微生物的生態(tài)第二節(jié)

微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用

一、微生物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色二、微生物與生物地球化學循環(huán)三、物質循環(huán)與土壤肥力第六章

微生物的生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內生物的成分和非生物的成分，通過物質循環(huán)和能量流動互相作用、互相依存而構成的一個生態(tài)學功能單位。生態(tài)系統(tǒng)＝生物群落+環(huán)境條件第六章

微生物的生態(tài)生物成分按其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，可劃分為三大類群：生產者、消費者和分解者。微生物可以在多個方面但主要作為分解者而在生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用。第六章

微生物的生態(tài)1、微生物是有機物的主要分解者

微生物最大的價值在于其分解功能。它們分解生物圈內存在的動物、植物和微生物殘體等復雜有機物質，并最后將其轉化成最簡單的無機物，再供初級生產者利用。第六章

微生物的生態(tài)2、微生物是物質循環(huán)中的重要成員

微生物參與所有的物質循環(huán)，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物質的循環(huán)中，微生物是主要的成員，起主要作用；而一些過程只有微生物才能進行，起獨特作用；而有的是循環(huán)中的關鍵過程，起關鍵作用。第六章

微生物的生態(tài)

3、微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產者

光能營養(yǎng)和化能營養(yǎng)微生物是生態(tài)系統(tǒng)的初級生產者，它們具有初級生產者所具有的二個明顯特征，即可直接利用太陽能、無機物的化學能作為能量來源，另一方面其積累下來的能量又可以在食物鏈、食物網(wǎng)中流動。第六章

微生物的生態(tài)4、微生物是物質和能量的貯存者

微生物和動物、植物一樣也是由物質組成和由能量維持的生命有機體。在土壤、水體中有大量的微生物生物量，貯存著大量的物質和能量。第六章

微生物的生態(tài)5、微生物是地球生物演化中的先鋒種類

微生物是最早出現(xiàn)的生物體，并進化成后來的動、植物。藻類的產氧作用，改變大氣圈中的化學組成，為后來動、植物出現(xiàn)打下基礎。

6、在土壤形成和發(fā)展中起著重要作用。第六章

微生物的生態(tài)二、微生物與生物地球化學循環(huán)碳循環(huán)氮循環(huán)硫循環(huán)磷循環(huán)鐵循環(huán)其它元素的循環(huán)

第六章

微生物的生態(tài)生物地球化學循環(huán)(biogeochemicalcycles)

是指生物圈中的各種化學元素，經(jīng)生物化學作用在生物圈中的轉化和運動。這種循環(huán)是地球化學循環(huán)的重要組成部分。第六章

微生物的生態(tài)地球上的大部分元素都以不同的循環(huán)速率參與生物地球循環(huán)。生命物質的主要組成元素(C、H、O、N、P、S)循環(huán)很快，少量元素(Mg、K、Na、鹵素元素)和跡量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)則循環(huán)較慢。屬于少量和跡量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，鐵和錳以氧化還原的方式快速循環(huán)。鈣和硅在原生質中含量較少，但在其他結構中含量很高。第六章

微生物的生態(tài)碳、氮、磷、硫的循環(huán)受二個主要的生物過程控制，一是光合生物對無機營養(yǎng)物的同化，二是后來進行的異養(yǎng)生物的礦化。實際上所有的生物都參與生物地球化學循環(huán)。微生物在有機物的礦化中起決定性作用，地球上90%以上有機物的礦化都是由細菌和真菌完成的。

第六章

微生物的生態(tài)碳在生物圈中的總體循環(huán)生境中的碳循環(huán)

碳在生物圈中的總體循環(huán)產甲烷菌甲烷營養(yǎng)菌第六章

微生物的生態(tài)生境中的碳循環(huán)CO2固定生物多聚物的分解淀粉纖維素和半纖維素果膠質木質素脂類等第六章

微生物的生態(tài)淀粉的分解：

通過微生物產生復合酶(淀粉酶、磷酸化酶)，降解成葡萄糖。好氧微生物進入CTA將其徹底氧化分解；厭氧微生物進行發(fā)酵。第六章

微生物的生態(tài)

在磷酸化酶作用下分解在淀粉酶作用下分解第六章

微生物的生態(tài)纖維素和半纖維素的分解

微生物產生的纖維素酶、半纖維素酶系將其分解。自然界中許多微生物都能分解纖維素，研究最多是木霉，有好氧性細菌、厭氧性細菌等。能分解纖維素的微生物大多都能分解半纖維素，且有許多種類能分解半纖維素而不能分解纖維素。土壤微生物分解纖維素的能力相當大。

第六章

微生物的生態(tài)果膠質微生物：好氧、厭性細菌，真菌，一些放線菌。

果膠酶系第六章

微生物的生態(tài)木質素

木質素的分解主要是真菌起作用；放線菌中的鏈霉菌和諾卡氏菌，以及某些好氧性細菌可能對木質素有解聚作用，但尚不知能否完全分解。第六章

微生物的生態(tài)(5)脂類的分解

分解脂肪的微生物具有脂肪酶。除蠟質外，生物殘體的脂類物質進入土壤后容易被分解。(6)甲烷的形成的轉化

甲烷產生菌：屬古菌，嚴格厭氧性。

4H2+CO2—>CH4+2H2O

甲烷營養(yǎng)菌：氧化甲烷得碳源和能量。都是好氧性的。第六章

微生物的生態(tài)氮循環(huán)

氮循環(huán)由6種氮化合物的轉化反應所組成，包括：固氮作用氨化(脫氨)作用硝化作用硝酸鹽還原與反硝化作用第六章

微生物的生態(tài)固氮作用固氮是大氣中分子態(tài)氮被轉化成氨(銨)的生化過程。對氮在生物圈中的循環(huán)有重要作用，據(jù)測算，每年全球有約2.40×108噸氮被固定，這和反硝化過程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物參與才能完成的生化過程。具有固氮能力的微生物種類繁多(均屬原核生物)，自生固氮的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和藍細菌；共生的主要是根瘤菌和弗蘭克氏菌。第六章

微生物的生態(tài)氨化(脫氨)作用氨化作用是有機氮化物轉化成氨(銨)的過程。蛋白質的氨化尿素和尿酸的氨化幾丁質的降解和氨化微生物第六章

微生物的生態(tài)硫循環(huán)硫的生物地球化學循環(huán)包括還原態(tài)無機硫化物的氧化，異化硫酸鹽還原，同化硫酸鹽還原，硫化氫的釋放（脫硫作用）。微生物參與所有這些循環(huán)過程。

第六章

微生物的生態(tài)硫的氧化硫氧化是還原態(tài)無機硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O22-和S4O62-等)被微生物氧化成硫酸的過程。具有硫氧化能力的微生物在形態(tài)，生理上各有不同的特點，一般可分為兩個不同的生理類群，包括好氧或微好氧的化能營養(yǎng)硫氧化菌和光營養(yǎng)硫細菌。此外異養(yǎng)微生物(如曲霉、節(jié)桿菌、芽孢桿菌、微球菌等)也具有氧化硫能力。第六章

微生物的生態(tài)硫酸鹽還原和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生物還原成H2S，這部分微生物稱為硫酸鹽還原菌。硫酸鹽還原產物H2S在胞內被結合到細胞組分中稱為同化硫酸鹽還原。硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被同化的H2S，稱為異化硫酸鹽還原，也稱為反硫化作用。電子供體一般是丙酮酸，乳酸和分子氫。主要的硫酸鹽(異化)還原菌包括脫硫桿菌、脫硫葉菌。第六章

微生物的生態(tài)硫化氫的釋放

(有機硫化物的礦化)

生物尸體和殘留物中含硫蛋白質經(jīng)微生物的作用釋放出H2S、CH3SH、(CH2)3S等含硫氣體。一般的腐生細菌都具有分解有機硫化物能力。第六章

微生物的生態(tài)磷循環(huán)磷的生物地球化學循環(huán)包括三種基本過程：①有機磷轉化成溶解性無機磷(有機磷礦化)，②不溶性無機磷變成溶解性無機磷(磷的有效化)，③溶解性無機磷變成有機磷(磷的同化)。微生物參與磷循環(huán)的所有過程，但在這些過程中，微生物不改變磷的價態(tài)，因此微生物所推動的磷循環(huán)可看成是一種轉化。第六章

微生物的生態(tài)鐵循環(huán)鐵循環(huán)的基本過程是氧化和還原。微生物對鐵作用的三個方面：①鐵的氧化和沉積在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積下來；②鐵的還原和溶解鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解；第六章

微生物的生態(tài)③鐵的吸收微生物可以產生非專一性和專一性的鐵螯合體作為結合鐵和轉運鐵的化合物。通過鐵螯合化合物使鐵活躍以保持它的溶解性和可利用性。第六章

微生物的生態(tài)錳的循環(huán)

錳在土壤中以二價和四價存在，二價錳是可溶性，能被植物吸收利用；氧化態(tài)的四價錳不溶解;土壤中錳的轉化決定于微生物、土壤酸度、氧和有機質含氧量；許多微生物能氧化錳，在缺氧和酸性條件下常有利于錳的還原。近來認為，氧化錳可以作為生物代謝過程中的電子受體，用以氧化有機碳和其它還原態(tài)元素成分而獲得能量進行生長。第六章

微生物的生態(tài)鉀素的循環(huán)

鉀素存在于：云母和長石等礦物(大量)、(少量)生物細胞及殘體。土壤鉀98%存在于礦物明顯晶格內，不易溶解，植物不能直接吸收。礦物鉀只能在酸的作用下極緩慢地釋放。有些產酸的細菌(芽孢桿菌、假單胞菌)和真菌(曲霉、毛霉和青霉等)能夠在培養(yǎng)基上溶解硅酸鹽礦物釋放極少量鉀。硅酸鹽細菌：膠質芽胞桿菌。第六章

微生物的生態(tài)物質循環(huán)與土壤肥力微生物在土壤中形成的有機質有機質C/N率對養(yǎng)分的影響微生物與土壤團聚體形成土壤酶及作用第六章

微生物的生態(tài)微生物在土壤中形成的有機物質1、土壤有機質：包括初步降解的動植物殘體、微生物、微小動物及其副產物，和微生物在分解過程中形成的土壤所特有的有機質，主要是腐殖質和微小生物量。第六章

微生物的生態(tài)2、腐殖質的形成

植物組織木質素微生物分解合成非木質素物質微生物分解合成氨基化合物酚、醛和酸多酚醌腐殖物質微生物降解縮合第六章

微生物的生態(tài)3、腐殖質的性質和作用腐殖質是不定性的、結構尚不清楚的復合物，一般是黃色至黑色，具高分子量、異質性強，是土壤中經(jīng)微生物作用形成的一類特殊有機物質的總稱。第六章

微生物的生態(tài)腐殖質據(jù)溶解性可分三種組分：胡敏素：任何pH下均不溶于水；胡敏酸：在酸性條件下不溶水，在高pH溶解的組分；富啡酸:各pH條件下均溶于水。第六章

微生物的生態(tài)第六章

微生物的生態(tài)有機質C/N率對植物有效養(yǎng)分的影響植物殘體的C/N率一般細菌的C/N率土壤不同C/N率對微生物的影響農業(yè)生產上的應用第六章

微生物的生態(tài)植物殘體C/N率加入到土壤中的各種植物所含各類營養(yǎng)元素比例各不相同；一般成熟植物中C素含量約占干物重的50%N素則因植物種類、發(fā)育階段和不同器官有很大的差異：豆科植物含氮常為2-3%；禾本科很低，如稻、麥常為0.5-1%。第六章

微生物的生態(tài)一般細菌的C/N率一般細菌細胞的C/N率平均為5/1。細菌在生長繁殖過程中，需從外界吸收利用有機質C/N大致為25/1。因為其組成1份C，平均約需4份C氧化釋出能量，供合成細胞物質和其它生命活動的需要。第六章

微生物的生態(tài)加入到土壤中有機質的C/N率對微生物的影響C/N過高時（50-100/1），將因N素不足，限制了微生物的生長繁殖，遲緩了有機質的分解；C/N＞25/1，因能源充足，相應N素不足，微生物在生長繁殖過程中，將自土壤中奪有效N，暫時降低土壤有效N含量，與植物競爭有效N；第六章

微生物的生態(tài)C/N近于25/1時，微生物將利用有機物分解所釋放的全部N素，組成細胞物質，組成細胞物質。有機質雖迅速分解，但土壤中有效N含量暫時并未增加；C/N＜25/1時，微生物在分解有機質中，除吸收組成細胞物質的N素外，尚有一部份轉化為銨態(tài)氮或進一步氧化為硝態(tài)氮釋放而積累于土壤中，增加了土壤有效N含量。第六章

微生物的生態(tài)在農業(yè)上應用C/N率很高的作物秸桿(稻草、麥桿等)不能直接單獨施用于作物正在生長的田地，若施用下去，在相當長一段時間內，不但不能改善作物營養(yǎng)條件，反而引起作物缺N；C/N率大的作物秸桿作肥料時，雖先堆積腐漚，以降低其C/N；在堆漚過程中為加速腐爛分解的速度，常需加入一些含氮量的人畜糞尿第六章

微生物的生態(tài)微生物與土壤團聚體形成土壤團聚體：直徑為0.25-10mm較疏松的多孔水土團，它主要是黏粒、微生物、植物殘體及腐殖質構成的微團聚體經(jīng)多次復合和團聚而成。微生物在團聚體中不是均勻分散，而是形成微菌落，與土壤黏粒緊密聯(lián)系在一起；第六章

微生物的生態(tài)土壤團聚體的形成：膠結劑，土壤微小顆粒要聚集成具有一定形狀、大小的結構單位，需某種膠結劑，把土壤黏合在一起。在膠結劑的形成中，微生物的作用及其產物占有極重要的地位。第六章

微生物的生態(tài)腐殖質作為膠結劑：通過氫鍵或共價鍵結合方式，將金屬離子和黏粒連在一起，在高穩(wěn)定的團粒形成中起著極為重要的作用；許多其它有機、無機物質也有類似作用。其中有些物質在膠結土壤方面與微生物的活動分不開；第六章

微生物的生態(tài)有些土壤微生物本身就具形成結構能力。如當新鮮植物殘體施入土壤時：其周圍生長的真菌，如葡萄穗菌、黑曲霉等能以菌絲體纏繞土粒，有的也發(fā)現(xiàn)大量放線菌的菌絲體腸膜串珠菌、放射土壤桿菌和許多分解纖維素的粘細菌，常分泌胞外多糖膠結土壤。第六章

微生物的生態(tài)土壤酶及作用土壤酶是土壤肥力的重要指標之一：土壤是具有生命活性物自然體，它的新陳代謝過程由生物反應來體現(xiàn)。推動各種生化反應的動力，除微生物本身生命活動外(實際上也是酶促反應)，則是各種相應的酶。第六章

微生物的生態(tài)土壤酶的來源一般是在終止有機體生長繁殖后，測定積累在土壤中的酶活性；積累酶主要是微生物繁殖過程中向土壤分泌的，或是微生物死亡后細胞裂解而釋放的：第六章

微生物的生態(tài)微生物種類不同，釋放的酶種類不一樣。如真菌釋放酸性磷酸化酶，細菌是中性磷酸化酶;

同一種微生物可能釋放多種酶；

不同種類微生物可釋放相同的酶。第六章

微生物的生態(tài)影響酶活的因素土壤性質：土壤酶活性隨土壤深度的增加增加而降低，也隨季節(jié)變化和植被類型而變；加入有機物質提高土壤酶活；與粘粒量呈正相關；濕度升高，酶活也增高；耕作管理：主要是直接或間接影響了微生物類群或某些微生物群體增減的結果第六章

微生物的生態(tài)第三節(jié)

微生物的生物環(huán)境

一、微生物間的相互關系二、微生物與植物的關系（一）根際微生物與根際效應（二）微生物與植物的的共生（三）植物表面微生物與植物病害

三、微生物與環(huán)境保護第六章

微生物的生態(tài)

微生物的生物環(huán)境：

指微生物之間及微生物與其它生物之間的相互關系。中性(種間共處)偏利互利互生共生有利有害：拮抗、競爭、

寄生、捕食微

生物

間的

相互

關系第六章

微生物的生態(tài)

①中性生活(種間共處)

兩種微生物在一起彼此沒有影響或僅存無關緊要的影響。

②偏利作用一種種群因另一種種群的存在或生命活動而得利，而后者沒有從前者受益或受害。

③互利關系（協(xié)同作用）相互作用的兩種種群相互有利，二者之間是一種非專性的松散聯(lián)合。第六章

微生物的生態(tài)④共生相互作用的兩個種群相互有利，兩者之間是一種專性的和緊密的結合，是協(xié)同作用的進一步延伸。聯(lián)合的種群發(fā)展成一個共生體，有利于它們去占據(jù)限制單個種群存在的生境。地衣(真菌與藻類的共生體)是互惠共生的典型例子。

第六章

微生物的生態(tài)

⑤寄生一種種群對另一種群的直接侵人，寄生者從寄主生活細胞或生活組織獲得營養(yǎng)，而對寄主產生不利影響。

⑥捕食一種種群被另一種種群完全吞食，捕食者種群從被食者種群得到營養(yǎng)，而對被食者種群產生不利影響。第六章

微生物的生態(tài)⑦偏害作用(拮抗)

一種種群阻礙另一種種群的生長，而對第一種種群無影響。

⑧競爭兩個種群因需要相同的生長基質或其他環(huán)境因子，致使增長率和種群密度受到限制時發(fā)生的相互作用，其結果對兩種種群都是不利的。第六章

微生物的生態(tài)（二）微生物與植物的的共生1、細菌與豆科植物的共生

2、藍細菌和其它生物的共生體3、放線菌和非豆科植物共生固氮

4、真菌和植物的共生

第六章

微生物的生態(tài)1、細菌與豆科植物的共生（P242，P120）Ⅰ根瘤菌①形態(tài)特征

②一般生理特征③根瘤菌與宿主的共生特性Ⅱ根瘤①根瘤形成過程的主要步驟②豆血紅蛋白

第六章

微生物的生態(tài)①根瘤菌的形態(tài)特征：

在分類上歸屬于變性桿菌門的根瘤菌目。細胞呈桿狀，常內含許多折光性聚β—羥基顆粒（貯藏性物質），使細胞染色不均勻，有時呈環(huán)節(jié)狀。能與豆科植物共生，形成根瘤并固定空氣中的氮氣。第六章

微生物的生態(tài)

在生活史中表現(xiàn)出多形態(tài)，存在于根瘤中的根瘤菌在形態(tài)和功能上都同培養(yǎng)基上生長的根瘤菌有很大的區(qū)別，形態(tài)不規(guī)則，這些變形的菌體稱為類菌體，具有固氮功能。在根瘤中菌體常呈棒狀、T形和Y形。第六章

微生物的生態(tài)

但不同形狀的類菌體，受寄主細胞的制約，如花生根瘤中呈球形，蠶豆根瘤中常呈梨形或膨大桿狀，大豆根瘤中主要以稍大有桿狀存在。形態(tài)上高度分化的成熟類菌體一般不能再分裂繁殖（只有形態(tài)上分化不明顯的類菌體大部份在培養(yǎng)基上可以再分裂繁殖，如大豆），它們將隨著根瘤的衰敗而解體，釋放到土壤中，呈小桿狀、球狀。第六章

微生物的生態(tài)

②一般生理特性：

化能有機營養(yǎng)型能利用NO3-、NH4+，但培養(yǎng)基中含植物性氮素物質（豆芽汁、酵母汁等）時大多數(shù)根瘤菌生活更好。需要多種灰分元素：P素要求尤高；鐵是合成豆血紅蛋白和鐵蛋白必要元素。當缺少某些二價陽離子(Ca2+、Mg2+)時生活力顯著下降；鉬是固氮酶成分；鈷合成維生素B12，并能防止Ni和Cu毒害作用。適合中和微堿性條件，適合pH6.5-7.5，適合溫度25-30℃。

第六章

微生物的生態(tài)

據(jù)根瘤菌在酵母汁甘露醇培養(yǎng)基上生長速度可分為快生型和慢生型：快生型在含甘露醇或其他碳水化合物的培養(yǎng)基上產酸，代時2-4h；慢生型在含甘露醇或其他碳水化合物的培養(yǎng)基上產堿，代時6-8h；也存在中間類型。第六章

微生物的生態(tài)③根瘤菌與宿主的共生特性：

侵染性、專一性和有效性。侵染性：根瘤菌能進入豆科植物根內，在其中繁殖，并形成根瘤。專一性：根瘤菌的各個種和菌株只能感染一定的豆科植物種類。第六章

微生物的生態(tài)

有效性：（類菌體）的高效的固氮能力。但并不是能夠結瘤的菌株都能固氮，據(jù)它們在根瘤中是否固氮而分為有效菌株和無效菌株，它們形成的根瘤分別稱為有效根瘤和無效根瘤。許多無效根瘤的結瘤能力比有效根瘤強。第六章

微生物的生態(tài)

互接種族：從一個屬植物根瘤中分離的根瘤菌能夠在其它屬植物上結瘤，人們將這種能相互利用同一根瘤菌菌株形成共生體系的豆科植物稱為“互接種族”。如：大豆族只有大豆一屬植物；豇豆族包括豇豆、花生、綠豆、赤豆、豬屎豆和胡枝子等許多植物。

表2根瘤菌--豆科植物互接種族RootNoduleBacteriaandSymbiosiswithlegumesSoybeanrootnodulesUnnodulatedsoybeanNodulatedsoybeanCKSpr4-5第六章

微生物的生態(tài)

Ⅱ根瘤

①根瘤形成過程的主要步驟：特定的根瘤菌與相應的豆科植物相互辯認使根瘤菌特異地吸附在根毛上

二者相互作用使根毛變形，主要表現(xiàn)卷曲或分枝

細菌進入根內

形成侵入線

侵入線發(fā)展，進入根皮層后導致一部份細胞轉化為分生組織，細胞分裂和分化，根瘤開始發(fā)育

根瘤菌從侵入線內釋放到根瘤細胞中繁殖，而后轉化成類菌體形態(tài)

豆血紅蛋白出現(xiàn)，固氮作用開始。

第六章

微生物的生態(tài)根瘤的的壽命較寄主植物短得多，在植物成熟之前根瘤就開始衰敗，表現(xiàn)為類菌體周膜破壞，類菌體裂解，根瘤內部由淺紅色變?yōu)榫G褐色。

Rhizobiumnodulesonapearoot第六章

微生物的生態(tài)②豆血紅蛋白類：菌體在根瘤細胞中由植物合成類菌體周膜所包裹，也稱共生體。大豆等根瘤含菌細胞每周膜中有1-10個內菌體。類菌體及周膜占每個含菌細胞空間80%。在內菌體周膜內外存在豆血紅蛋白（Lb）,對根瘤中氧氣調節(jié)起著重大作用，Lb由蛋白質(寄主植物細胞合成)和血紅素(由類菌體合成)，以充氧和脫氧兩種狀態(tài)存在使呼吸作用的固氮作用能協(xié)調地進行。第六章

微生物的生態(tài)藍細菌和其它生物的共生體藍細菌有許多固氮種類，不過能同其它生物形成共生固氮體系的只限于少數(shù)類群，主要是魚腥藻屬和念珠藻屬。但是能和藍細菌共生固氮的生物類群則很廣泛，包括真菌（如地衣）、苔鮮、蕨類、裸子和被子植物等。Plant-MicroorganismInteractionsLichenconsistingoftwoorganisms:afungusandanalga:Algaeorcyanobacteriagrowphototrophicallyandprovidenutrientforthefungus,whichoffersafirmanchorandinorganicnutrientforthealgae.Acrosssectionthroughalichen第六章

微生物的生態(tài)放線菌和非豆科植物共生固氮已知放線菌目中的弗蘭克氏菌可與200多種非豆科植物共生形成放線菌根瘤(actincrhizas)。這些根瘤也具有較強的共生固氮能力。結瘤植物多為木本雙子葉植物，如凱木、楊梅、沙棘等。

第六章

微生物的生態(tài)3、真菌和植物的共生（1）菌根(mycorrhiza)

外生菌根

內生菌根（2）菌根的作用及其根與真菌的關系第六章

微生物的生態(tài)真菌和植物的共生:植物形成菌根是普遍現(xiàn)象，自然界大部分植物都具有菌根。陸地上97%以上的綠色植物具有菌根。（1）菌根(mycorrhiza)：一些真菌和植物根以互惠關系建立起來的共生體。菌根分為兩大類，外生菌根和內生菌根。第六章

微生物的生態(tài)外生菌根的真菌在根外形成致密的菌套，在菌套內層有許多菌絲透過根的表皮進入皮層組織，在外皮細胞間蔓延，將細胞逐個包圍起來，形成一種特殊結構，稱為哈蒂氏網(wǎng)。哈蒂氏網(wǎng)的細胞仍具有活性。少量菌絲進入根皮層細胞