細胞與社會的聯(lián)系

第十五章細胞社會的聯(lián)系第15章_細胞與社會的聯(lián)系根據(jù)行使功能的不同:

封閉連接（occludingjunction）可分為三大類錨定連接（anchoringjunction）通訊連接（communicatingjunction）細胞與細胞間或細胞與細胞外基質(zhì)的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)稱為細胞連接（celljunction）。細胞連接的體積很小，只有在電鏡下才能觀察到。第一節(jié)細胞連接第15章_細胞與社會的聯(lián)系一、封閉連接（tightjunction）（一）緊密連接又稱封閉小帶，存在于脊椎動物的上皮細胞間（圖），長度約50-400nm，相鄰細胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒有縫隙。緊密連接位于上皮細胞的上端第15章_細胞與社會的聯(lián)系在電鏡下可以看到連接區(qū)域具有蛋白質(zhì)形成的焊接線網(wǎng)絡(luò)，焊接線也稱嵴線（圖），封閉了細胞與細胞之間的空隙。上皮細胞層對小分子的透性與嵴線的數(shù)量有關(guān)，有些緊密連接甚至連水分子都不能透過。

緊密連接的模式圖第15章_細胞與社會的聯(lián)系緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內(nèi)，從而保證了機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內(nèi)皮細胞之間都存在緊密連接。后者構(gòu)成了腦血屏障，能保護這些重要器官和組織免受異物侵害。在各種組織中緊密連接對一些小分子的密封程度有所不同，例如小腸上皮細胞的緊密連接對Na+的滲漏程度比膀胱上皮大1萬倍。第15章_細胞與社會的聯(lián)系兔子上皮細胞的緊密連接（冰凍蝕刻）第15章_細胞與社會的聯(lián)系（二）間壁連接（septatejunctions）是存在于無脊椎動物上皮細胞的緊密連接（圖）。連接蛋白呈梯子狀排列，形狀非常規(guī)則，連接的細胞內(nèi)骨架成分為肌動蛋白纖維。在果蠅中一種叫做discs-large的蛋白參與形成間壁連接，突變品種不僅不能形成間壁連接，還產(chǎn)生瘤突。間壁連接存在于無脊椎動物第15章_細胞與社會的聯(lián)系（一）橋粒（desmosome）與半橋粒橋粒存在于承受強拉力的組織中，如皮膚、口腔、食管等處的復(fù)層鱗狀上皮細胞之間和心肌中（圖）。橋粒位于粘合帶下二、錨定連接分散機械力，使細胞承受機械力的能力增強。第15章_細胞與社會的聯(lián)系相鄰細胞間形成紐扣狀結(jié)構(gòu)，細胞膜之間的間隙約30nm，質(zhì)膜下方有細胞質(zhì)附著蛋白質(zhì)，如片珠蛋白、橋粒斑蛋白等，形成一厚約15～20nm的致密斑。橋粒的結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系斑上有中間纖維相連，中間纖維的性質(zhì)因細胞類型而異，如：在上皮細胞中為角蛋白絲（keratinfilaments），在心肌細胞中則為結(jié)蛋白絲（desminfilaments）。橋粒中間為鈣粘素。因此相鄰細胞中的中間纖維通過細胞質(zhì)斑和鈣粘素構(gòu)成了穿胞細胞骨架網(wǎng)絡(luò)（圖）。第15章_細胞與社會的聯(lián)系半橋粒（hemidesmosome）在結(jié)構(gòu)上類似橋粒，位于上皮細胞基面與基膜之間（圖）。它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，其另一側(cè)為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素，整合素是細胞外基質(zhì)的受體蛋白；③細胞內(nèi)的附著蛋白為角蛋白。第15章_細胞與社會的聯(lián)系

半橋粒處的α6β4整合素第15章_細胞與社會的聯(lián)系（二）粘合帶與粘合斑粘合帶（adhesionbelt）呈帶狀環(huán)繞細胞，一般位于上皮細胞頂側(cè)面的緊密連接下方（圖）。在粘合帶處相鄰細胞的間隙約15～20nm。粘合帶位于緊密連接下方第15章_細胞與社會的聯(lián)系間隙中的粘合分子為E-鈣粘素（圖）。在質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)有幾種附著蛋白與鈣粘素結(jié)合在一起，這些附著蛋白包括：α-，β-，γ-連鎖蛋白、粘著斑蛋白α-輔肌動蛋白和片珠蛋白）。粘合帶結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系粘合斑（adhesionplaque）位于細胞與細胞外基質(zhì)間，通過整合素（integrin）把細胞中的肌動蛋白束和基質(zhì)連接起來。連接處的質(zhì)膜呈盤狀，稱為粘合斑。粘合帶處的質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動蛋白束，鈣粘蛋白通過附著蛋白與肌動蛋白束相結(jié)合。于是，相鄰細胞中的肌動蛋白絲束通過鈣粘蛋白和附著蛋白編織成了一個廣泛的網(wǎng)絡(luò)，把相鄰細胞聯(lián)合在一起。第15章_細胞與社會的聯(lián)系三、通訊連接在連接處相鄰細胞間有2～4nm的縫隙，而且連接區(qū)域比緊密連接大得多，最大直徑可達0.3μm。在間隙與兩層質(zhì)膜中有大量蛋白質(zhì)顆粒，是構(gòu)成間隙連接的基本單位，稱連接子（connexon），中心形成一個直徑約1.5nm的孔道。（一）間隙連接（gapjunction）

間隙連接存在于大多數(shù)動物組織。間隙連接電鏡照片第15章_細胞與社會的聯(lián)系間隙連接的通透性是可調(diào)節(jié)的。在實驗條件下，降低細胞PH值，或升高鈣離子濃度均可降低間隙連接的通透性。當(dāng)細胞破損時，大量鈣離子進入，導(dǎo)致間隙連接關(guān)閉，以免正常細胞受到傷害。通過向細胞內(nèi)注射分子量不同的染料，證明間隙連接的通道可以允許分子量小于1.5KD的分子通過。這表明細胞內(nèi)的小分子，如無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙。第15章_細胞與社會的聯(lián)系左，連接子電鏡照片；右，間隙連接模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系間隙連接的功能包括：1.參與細胞分化：胚胎發(fā)育的早期，細胞間通過間隙連接相互協(xié)調(diào)發(fā)育和分化。小分子物質(zhì)即可在一定細胞群范圍內(nèi)，以分泌源為中心，建立起遞變的擴散濃度梯度，以不同的分子濃度為處于梯度范圍內(nèi)的細胞提供”位置信息”（positionalinformation），從而誘導(dǎo)細胞按其在胚胎中所處的局部位置向著一定方向分化。2.協(xié)調(diào)代謝：例在體外培養(yǎng)條件下，把不能利用外源次黃嘌呤合成核酸的突變型成纖維細胞和野生型成纖維細胞共同培養(yǎng)，則兩種細胞都能吸收次黃嘌呤合成核酸。如果破壞細胞間的間隙連接，則突變型細胞不能吸收次黃嘌呤合成核酸。3.構(gòu)成電緊張突觸：平滑肌、心肌、神經(jīng)末梢間均存在的這種間隙連接，稱為電緊張突觸（electrotonicsynapses）。電緊張突觸無須依賴神經(jīng)遞質(zhì)或信息物質(zhì)即可將一些細胞的電興奮活動傳遞到相鄰的細胞。第15章_細胞與社會的聯(lián)系（二）胞間連絲（plasmodesmata）胞間連絲是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質(zhì)膜圍成的細胞質(zhì)通道，直徑約20～40nm。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體。通道中有一由膜圍成的筒狀結(jié)構(gòu)，稱為連絲小管。連絲小管由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化而成，管的兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。連絲小管與胞間連絲的質(zhì)膜內(nèi)襯之間，填充有一圈細胞質(zhì)溶質(zhì)。一些小分子可通過細胞質(zhì)溶質(zhì)環(huán)在相鄰細胞間傳遞(圖)。第15章_細胞與社會的聯(lián)系胞間連絲結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系（三）化學(xué)突觸化學(xué)突觸（synapse）是存在于可興奮細胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙三部分組成（圖）?；瘜W(xué)突觸的結(jié)構(gòu)（具有小囊泡的一側(cè)為突觸前膜）第15章_細胞與社會的聯(lián)系圖化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系第二節(jié)細胞黏著及其分子基礎(chǔ)第15章_細胞與社會的聯(lián)系細胞粘附分子

細胞粘附分子（celladhesionmolecule，CAM）是參與細胞與細胞之間及細胞與細胞外基質(zhì)之間相互作用的分子?？纱笾路譃槲孱悾衡}粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明質(zhì)酸粘素。第15章_細胞與社會的聯(lián)系細胞粘附分子的作用方式第15章_細胞與社會的聯(lián)系一、鈣粘素

鈣粘素（cadherin）屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2＋。至今已鑒定出30種以上鈣粘素，分布于不同的組織。鈣粘素結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系鈣粘素的作用主要有以下幾個方面：1．介導(dǎo)細胞連接，在成年脊椎動物，E-鈣粘素是保持上皮細胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構(gòu)成成分。第15章_細胞與社會的聯(lián)系2．參與細胞分化，鈣粘素對于胚胎細胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經(jīng)組織）的構(gòu)筑有重要作用。在發(fā)育過程中通過調(diào)控鈣粘素表達的種類與數(shù)量可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合、分離、遷移、再粘合），從而通過細胞的微環(huán)境，影響細胞的分化，參與器官形成過程。第15章_細胞與社會的聯(lián)系3．抑制細胞遷移，很多種癌組織中細胞表面的E鈣粘素減少或消失，以致癌細胞易從瘤塊脫落，成為侵襲與轉(zhuǎn)移的前提。因而有人將E鈣粘素視為轉(zhuǎn)移抑制分子。第15章_細胞與社會的聯(lián)系二、選擇素選擇素（selectin）屬親異性CAM，其作用依賴于Ca2＋。主要參與白細胞與脈管內(nèi)皮細胞之間的識別與粘合及“淋巴細胞歸巢”。已知選擇素有三種：L選擇素、E選擇素及P選擇素。選擇素結(jié)構(gòu)模型特異性的糖蛋白第15章_細胞與社會的聯(lián)系免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF）包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）樣結(jié)構(gòu)域的所有分子，一般不依賴于Ca2＋。免疫球蛋白樣結(jié)構(gòu)域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結(jié)構(gòu)。三、免疫球蛋白超家族Ig-SF的結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系四、整合素整合素（integrin）大多為親異性細胞粘附分子，其作用依賴于Ca2＋。介導(dǎo)細胞與細胞間的相互作用及細胞與細胞外基質(zhì)間的相互作用（圖）。幾乎所有動植物細胞均表達整合素。整合素結(jié)構(gòu)模型第15章_細胞與社會的聯(lián)系半橋粒處的α6β4整合素第15章_細胞與社會的聯(lián)系（五）透明質(zhì)酸粘素（hyaladherin）CD44族是其中的一個成員，分子量范圍為85KD~250KD，介導(dǎo)細胞與細胞間及細胞與細胞外基質(zhì)間的相互作用，同樣是由胞外，跨膜及胞質(zhì)三個部分構(gòu)成的糖蛋白，糖鏈為硫酸軟骨素及硫酸乙酰肝素。透明質(zhì)酸粘素包括可結(jié)合透明質(zhì)酸糖鏈的一類分子，具有相似的氨基酸序列和空間構(gòu)象。第15章_細胞與社會的聯(lián)系CD44的功能包括：①與透明質(zhì)酸、纖粘連蛋白及膠原結(jié)合，介導(dǎo)細胞與細胞外基質(zhì)之間的粘附；②參與細胞對透明質(zhì)酸的攝取及降解；③參與淋巴細胞歸巢；④參與T細胞的活化；⑤促進細胞遷移。CD44在很多種腫瘤細胞的表達比相應(yīng)正常組織為高，并與腫瘤細胞的成瘤性、侵襲性及淋巴結(jié)轉(zhuǎn)移性有關(guān)。第15章_細胞與社會的聯(lián)系第三節(jié)細胞外被與細胞外基質(zhì)細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如：膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。第15章_細胞與社會的聯(lián)系質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）。質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除對質(zhì)膜有支持作用外，還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部分細胞骨架又稱為膜骨架。細胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細胞表面。第15章_細胞與社會的聯(lián)系一、細胞外被動物細胞表面的一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細胞外被或糖萼。用重金屬染料,如釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。作用：保護、細胞通信、并與細胞表面的抗原性有關(guān)。

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紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同。A型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；O型血則缺少這兩種糖基。第15章_細胞與社會的聯(lián)系第15章_細胞與社會的聯(lián)系Simplifieddiagramofthecellcoat(glycocalyx)第15章_細胞與社會的聯(lián)系三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)質(zhì)膜常帶有許多特化的附屬結(jié)構(gòu)。如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等，這些特化結(jié)構(gòu)在細胞執(zhí)行特定功能方面具有重要作用。由于其結(jié)構(gòu)細微，多數(shù)只能在電鏡下觀察到。第15章_細胞與社會的聯(lián)系第15章_細胞與社會的聯(lián)系健康人的肺纖毛第15章_細胞與社會的聯(lián)系（一）微絨毛microvilli直徑約為0.1μm。內(nèi)芯由肌動蛋白絲束組成。肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（villin）和絲束蛋白（fimbrin）組成的橫橋相連。微絨毛處質(zhì)膜有myosinI構(gòu)成的側(cè)臂與肌動蛋白絲束相連，從而將肌動蛋白絲束固定。作用：擴大了細胞的表面積，有利于細胞同外環(huán)境的物質(zhì)交換。如小腸上微絨毛，使細胞表面積擴大了30倍。是細胞表面伸出