第一章 原核生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能

第一章原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能

Prokaryotes內(nèi)容提要：本章介紹了細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體等原核微生物的形態(tài)、大??；細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、成分與功能以及它們的繁殖方式和菌落特征。1目前一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)什么是原核微生物?是指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只有被稱作核區(qū)的裸露DNA的單細(xì)胞生物,亦即廣義的細(xì)菌。原核微生物的主要類群：根據(jù)形態(tài)特征：細(xì)菌（狹義）、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體、衣原體和螺旋體。根據(jù)生理生化和分子生物學(xué)特征：真細(xì)菌和古生菌2目前二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)原核細(xì)胞真核細(xì)胞細(xì)胞核有明顯核區(qū)，無核膜、核仁有核膜，核仁細(xì)胞器無線粒體，能量代謝和許多物質(zhì)代謝在質(zhì)膜上進(jìn)行有線粒體，能量代謝和許多合成代謝在線粒體中進(jìn)行核糖體分布在細(xì)胞質(zhì)中，沉降系數(shù)為70S分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，沉降系數(shù)為80S

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別真核細(xì)胞原核細(xì)胞3目前三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)第一節(jié)細(xì)菌—Bacteria定義：一類細(xì)胞細(xì)短、結(jié)構(gòu)簡單、胞壁堅韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。分布:

大氣、水體、土壤、動植物體內(nèi)應(yīng)用：細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)品生產(chǎn),農(nóng)業(yè)殺蟲菌劑、細(xì)菌肥料生產(chǎn)，細(xì)菌浸礦，微生態(tài)制劑，污水處理等。

危害：人、動物、植物的傳染病、食物和工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品腐爛變質(zhì)。4目前四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)一、細(xì)菌的形態(tài)(Bacterialform)、構(gòu)造和功能（一）形態(tài)和染色5目前五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)特殊形態(tài)的細(xì)菌6目前六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)特殊形態(tài)的細(xì)菌柄細(xì)菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細(xì)菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實(shí)體的粘細(xì)菌等是特殊形態(tài)的細(xì)菌。7目前七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)1、球菌球形菌Coccus：球形或近球形，根據(jù)空間排列方式不同又分為單、雙、鏈、四聯(lián)、八疊、葡萄球菌。不同的排列方式是由于細(xì)胞分裂方向及分裂后情況不同造成的。8目前八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)單球菌：細(xì)胞分裂沿一個平面進(jìn)行，新個體分散而單獨(dú)存在.如尿素微球菌(Micrococcusureae)腦膜炎Neisseriameningitidis9目前九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)雙球菌：細(xì)胞沿一個平面分裂，新個體成對排列.

如肺炎雙球菌(Diplococcuspneumoniae)10目前十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鏈球菌：細(xì)胞沿一個平面進(jìn)行分裂，新個體不但可保持成對的樣子，并可連成鏈狀.如：乳鏈球菌（Streptococcuslactis）無乳鏈球菌（Streptococcusagalactiae)溶血鏈球菌（Streptococcushemolyticus)咽炎、皮膚感染，膿鏈球菌Streptococcuspyogenes11目前十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)四聯(lián)球菌：細(xì)胞分裂是沿兩個相垂直的平面進(jìn)行，分裂后每四個細(xì)胞特征性地連在一起，呈田字形.

如四聯(lián)微球菌（Micrococcustetragenus）12目前十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)八疊球菌：細(xì)胞按三個互相垂直的平面進(jìn)行分裂后，每八個球菌特征性地連在一起成立方體形.

如藤黃八疊球菌（Sarcinaureae)13目前十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)葡萄球菌：細(xì)胞無定向分裂，多個新個體形成一個不規(guī)則的群體，猶如一串葡萄。如:金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)白色葡萄球菌（Staphylcoccusalbus)14目前十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2、桿形菌Bacillus(Bacterium)：桿狀或圓柱形，徑長比不同，短粗或細(xì)長。是細(xì)菌中種類最多的。15目前十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)桿菌(bacillus)及其排列狀態(tài)桿菌的形態(tài)：短桿狀、長桿狀、棒桿狀、梭狀桿狀、月亮狀、竹節(jié)狀等；按桿菌細(xì)胞繁殖后的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀等。短桿菌長桿菌梭狀芽孢桿菌16目前十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Scanningelectronmicrographsillustratingexternalfeaturesoftherod-shapedbacteriumE.coli.17目前十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)3、螺旋菌(spirilla)螺旋狀的細(xì)菌稱為螺旋菌。

根據(jù)其彎曲情況分為：

弧菌（vibrio)：螺旋不滿一圈，菌體呈弧形或逗號形

例：霍亂弧菌、逗號弧菌

螺旋菌(spirillum)：螺旋滿2—6環(huán)，螺旋狀

例：干酪螺菌

與螺旋體Spirochaeta區(qū)別：無鞭毛。螺旋體(spirochaeta)：旋轉(zhuǎn)周數(shù)在6環(huán)以上，菌體柔軟。

例：梅毒螺旋體Vibriocholerae18目前十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)4、細(xì)菌的大小如何測量：顯微測微尺

球菌直徑0.5-1μm

桿菌直徑0.5-1μm,長為直徑1-幾倍

螺旋菌直徑0.3-1μm，長1-50μm

細(xì)菌大小也不是一成不變的。

細(xì)胞重量10-13-10-12g19目前十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)4、細(xì)菌的大小(1)長度單位：微米(μm)(2)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長

螺菌：寬、長、螺距通常球菌直徑：0.2—

1.5

μm，

桿菌:長1—5μm,寬0.5—1μm。例如：E.coli：平均長度：2μm；寬度0.5μm1500個大腸桿菌頭尾相接等于3mm;109個大腸桿菌重1mg.20目前二十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)常見細(xì)菌菌體大小

（常用單位μm

）

Nanobacteria

(納米細(xì)菌)

小于0.05μmStreptococcuslactis

(乳酸鏈球菌）

0.5~1μmStaphylococcusaureus（金黃色葡萄球菌）0.8~1μmEscherichiacoli（大腸埃希氏菌）0.5×(1~3)μmBacillussubtilis（枯草芽孢桿菌）(0.8~1.2)×(1.2~3)μmVibriocholerae（霍亂弧菌）

(0.3~0.6)×(1~3)μm

SPirillumvolutans（迂回螺菌）

(1.5~2)×(10~20)μmThiomargaritanamibia(納米比亞嗜硫珠菌)

100-750μm

21目前二十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)5、細(xì)菌的染色細(xì)菌染色法死菌活菌：用美蘭或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色正染色負(fù)染色：莢膜染色法等簡單染色法鑒別染色法革蘭氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法姬姆薩染色法22目前二十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)23目前二十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)24目前二十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)25目前二十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(二）細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造基本構(gòu)造細(xì)胞壁(Cellwall)細(xì)胞膜(Cellmembrane)細(xì)胞質(zhì)(Cytoplasm)細(xì)胞核(Cellnucleus)，核區(qū)特殊構(gòu)造鞭毛(Flagella)菌毛(Fimbriae)性菌毛（Poli）糖被（Glycocalyx)莢膜(Capsule)粘液層(Slimelayer)芽孢(Endospoere，Spore)26目前二十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(1)細(xì)菌細(xì)胞壁

定義是一層包圍在細(xì)胞表面，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層較為堅韌、略具彈性的結(jié)構(gòu)，主要成分為肽聚糖，占細(xì)胞干重的10%-25%。功能

固定細(xì)胞外形，保護(hù)細(xì)胞27目前二十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)革蘭氏染色與細(xì)菌細(xì)胞壁革蘭氏染色(Gramstaining)過程

細(xì)菌菌體涂片——固定——結(jié)晶紫染色——碘液媒染——乙醇脫色——沙黃或番紅復(fù)染結(jié)果判斷

菌體呈藍(lán)紫色者為革蘭氏陽性菌——G+

菌體呈紅色者為革蘭氏陰性菌——G-28目前二十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)29目前二十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞壁的功能:1、固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度，決定細(xì)胞的抗膨壓（保護(hù)細(xì)胞免受滲透壓變化的破壞）2、為細(xì)胞的生長、分裂和鞭毛運(yùn)動所必需決定細(xì)菌的基本形態(tài)；3、阻攔大分子有害物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，決定對溶菌酶的敏感性和對青霉素的抗性；4、決定細(xì)胞的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。30目前三十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造31目前三十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)1）G+和G-細(xì)菌的肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)又稱粘肽，胞壁質(zhì)或粘質(zhì)復(fù)合物，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。由肽和聚糖兩部分組成G+肽聚糖的肽包括四肽尾和肽橋，聚糖由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸兩種單糖交互連接。G-肽聚糖位于外膜脂多糖層之內(nèi)，四肽尾的第三個氨基酸是只存在于原核生物細(xì)胞上的特殊氨基酸內(nèi)消旋二氨基庚二酸（m-DAP），沒有特殊的肽橋，前后兩單體間的連接僅通過甲四肽尾的第四個氨基酸（D-Ala）的羧基與乙四肽尾的第三個氨基酸（m-DAP）的氨基直接相連。32目前三十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(1)肽聚糖：肽聚糖是由多糖鏈經(jīng)短肽相交聯(lián)而形成的網(wǎng)絡(luò)狀分子，是真細(xì)菌細(xì)胞壁特有的成分，構(gòu)成細(xì)菌細(xì)胞壁堅硬的骨架部分。

短肽交聯(lián)多糖鏈33目前三十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)n（M）（G）革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖的單體圖解左：簡化的單體分子間的連接；右：單體的分子構(gòu)造。箭頭示溶菌酶的水解位點(diǎn)34目前三十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)圖3.18肽聚糖的相互交聯(lián)。(a)鏈間直接連接的大腸桿菌(E.coli)肽聚糖，是許多革蘭氏陰性細(xì)菌的代表模式。(b)金黃色葡萄球菌(S.aureus)的肽聚糖，是許多革蘭氏陽性細(xì)菌的代表模式。細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖結(jié)構(gòu)35目前三十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

2)磷壁酸t(yī)eichoicacid（垣酸）和

外膜outermembrane①磷壁酸占壁干重40~50%，是以磷酸多元醇分子的重復(fù)結(jié)構(gòu)單位為主鏈（骨架）的陰離子多聚物。在多數(shù)情況下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，主要有兩大類：磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸36目前三十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

根據(jù)結(jié)合部位的不同分為：

壁磷壁酸:含量多，通過共價鍵與肽聚糖分子結(jié)合,并延伸到肽聚糖分子表面,帶有負(fù)電荷。

膜磷壁酸:與細(xì)胞質(zhì)膜的脂類結(jié)合，也稱脂磷壁酸。37目前三十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)磷壁酸的生理功能①提高膜上合成酶的活力(通過分子上的大量負(fù)電荷吸附細(xì)胞周圍的鎂離子），增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性；②貯藏元素；③調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，防止細(xì)胞自溶死亡；④構(gòu)成噬菌體的特異性吸附位點(diǎn);

⑤形成表面抗原決定簇的主要成分，可用于菌種鑒定；⑥增強(qiáng)某些革蘭氏陽性致病菌（如A族鏈球菌）與其寄主間的粘連，避免被白細(xì)胞吞噬，并有抗補(bǔ)體的作用。38目前三十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)②外膜G-細(xì)菌細(xì)胞壁特有的結(jié)構(gòu)，位于壁的最外層，化學(xué)成分為脂多糖、磷脂和幾種外膜蛋白。39目前三十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)a)脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)：類脂A：為一種糖磷脂，由N-乙酰匍糖胺雙糖、磷酸與多種長鏈脂肪酸組成，它是細(xì)菌內(nèi)毒素的主要成分。核心多糖：由2-酮-3-脫氧辛糖酸（KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及葡糖胺這樣一組糖類組成。它一邊通過KDO殘基連接在類脂A上，另一邊通過葡萄糖殘基與O-側(cè)鏈相連。O-側(cè)鏈（特異性多糖）：是由多糖組成的重復(fù)單位，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，位于菌體的外表面，又稱菌體抗原。由于各種革蘭氏陰性菌多糖鏈的種類、排列順序和空間構(gòu)型都不同，造成革蘭氏陰性菌的O-抗原有不同的特異性。LPS分子一般都是由三部分（區(qū)段）組成G-菌的脂多糖成分具有毒性，由于它與細(xì)菌表面緊密結(jié)合，只有在菌體裂解時才被釋放出來，故稱為內(nèi)毒素（endotoxin)

。40目前四十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的脂多糖

(Lipopolysaccharide)41目前四十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)

沙門氏菌屬脂多糖中的類脂A結(jié)構(gòu)42目前四十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)LPS層的主要功能①構(gòu)成某些革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)—內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；②控制細(xì)胞的透性，起自我保護(hù)作用。它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌體，也可以阻止周質(zhì)空間中的酶外漏；③作為重要的抗原因子決定了革蘭氏陰性菌抗原的多樣性；④是許多噬菌體吸附的受體。43目前四十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)b)外膜蛋白o(hù)utermembraneproteins嵌合在LPS和磷脂層外膜上的20多種蛋白，已知其中的脂蛋白具有使外膜層與內(nèi)壁肽聚糖層緊密連接的功能；孔蛋白是可控制某些物質(zhì)進(jìn)入外膜的三聚體跨膜蛋白。44目前四十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造性質(zhì)

革蘭氏陽性菌

G+革蘭氏陰性菌G-

內(nèi)壁層外壁層厚度(nm)

20~802~38層次

單層

多層

肽聚糖結(jié)構(gòu)

多層，75%亞單位交鏈，網(wǎng)絡(luò)堅緊單層，30%亞單位交鏈，網(wǎng)絡(luò)疏松

與細(xì)胞膜關(guān)系

不緊密

緊密肽聚糖

占胞壁干重30~95%

5%~20%無

磷壁質(zhì)（酸）有或無無革蘭氏陽性菌和陰性菌細(xì)胞壁的比較145目前四十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)革蘭氏陽性菌和陰性菌細(xì)胞壁的比較2性質(zhì)

革蘭氏陽性菌

G+革蘭氏陰性菌G-

內(nèi)壁層外壁層蛋白質(zhì)

無

無有

脂多糖

一般無

無11%~22%

脂蛋白

一般無有或無

有對青霉素

敏感

不夠敏感

對溶菌酶

敏感

不夠敏感

<2約20%類脂質(zhì)46目前四十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)3）古生菌的細(xì)胞壁又稱古細(xì)菌或古菌，是一些生態(tài)類型獨(dú)特的原核生物，如產(chǎn)甲烷菌和大多數(shù)嗜極菌。假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)：結(jié)構(gòu)與肽聚糖相似，但多糖骨架由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸以β-1,3-糖苷鍵交替連接而成，肽尾由3個L型氨基酸組成，肽橋由一個L-Glu組成。47目前四十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)甲烷桿菌屬細(xì)胞壁中假肽聚糖的結(jié)構(gòu)48目前四十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)4）細(xì)胞壁缺陷型細(xì)菌1

①原生質(zhì)體(Protoplast)

在革蘭氏陽性菌培養(yǎng)物中加入溶菌酶或通過青霉素阻止其細(xì)胞壁的正常合成而獲得的完全缺壁細(xì)胞即為原生質(zhì)體。

特征

對環(huán)境條件很敏感，特別脆弱，保留有鞭毛，但不運(yùn)動，可生長，可形成芽孢，可繁殖，形成菌落，生物活性不變。49目前四十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞壁缺陷型細(xì)菌2

②原生質(zhì)球(Spheroplast)、球狀體

指細(xì)胞壁未全部去除的細(xì)菌細(xì)胞，呈圓球形，可人為地通過溶菌酶或青霉素處理革蘭氏陰性菌而獲得。特征

細(xì)胞壁肽聚糖已被除去，但外壁層中的脂多糖、脂蛋白仍保留，對外界環(huán)境有一定抗性。50目前五十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)溶菌酶對細(xì)胞壁的作用◆可切斷NAM和NAG之間的—1，4糖苷鍵，引起細(xì)菌裂解。

◆對Gˉ菌，在EDTA存在下，受溶菌酶作用?！羧芫柑幚砗蟮木?xì)胞應(yīng)保存在弱高滲（0.1~0.2M）蔗糖液中。51目前五十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)青霉素對細(xì)菌細(xì)胞壁的作用Penicillium與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，而使該酶失活，抑制了側(cè)鏈末端的丙氨酸與五肽橋的連接，破壞了細(xì)菌細(xì)胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成），因此，Penicillium僅對正在生長著的細(xì)菌，且主要是對G+菌有效。52目前五十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞壁缺陷型細(xì)菌3

③細(xì)菌L-型(BacterialL-form)細(xì)菌在某種環(huán)境條件下(實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi))因基因自發(fā)突變而產(chǎn)生遺傳性穩(wěn)定的無壁類型。多形態(tài)，有的可通過細(xì)菌濾器而又稱濾過型細(xì)菌。由英國李斯特(Lister)醫(yī)學(xué)研究院發(fā)現(xiàn)而命名。

特征

生長緩慢，2~7天方見針尖樣小菌落，中心部分深埋于培養(yǎng)基內(nèi)，如典型的油煎蛋狀，可回復(fù)或不可回復(fù)至親代。53目前五十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)54目前五十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞壁缺陷型細(xì)菌4④支原體（mycoplasma):長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物，細(xì)胞膜中有甾醇可以提高細(xì)胞膜的機(jī)械強(qiáng)度。55目前五十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞周質(zhì)空間

周質(zhì)空間（Periplasmicspace）也稱壁膜空間

位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間的狹小空間，內(nèi)含質(zhì)外酶，包括RNA酶I，DNA內(nèi)切酶I，青霉素酶和許多磷酸化酶。這些酶對細(xì)菌的營養(yǎng)吸收、核酸代謝、趨化性、抗藥性等有重要作用。56目前五十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（2）細(xì)胞膜

細(xì)胞質(zhì)膜（Cytoplasmicmembrane）也稱細(xì)胞膜（Cellmembrane）是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)、圍繞在細(xì)胞質(zhì)外面的一層柔軟、脆弱富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，占細(xì)胞干重的10%左右。組成磷脂20%~30%，蛋白質(zhì)50%~70%

少量糖蛋白、糖脂、微量核酸57目前五十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞膜(cytoplasticmembrane）

觀察分離方法：（1)質(zhì)壁分離

(2)鑒別性染色

(3)溶菌酶處理

(4)電鏡技術(shù)58目前五十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)液態(tài)鑲嵌模型：59目前五十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞膜的功能：①

控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)（營養(yǎng)物質(zhì)和代謝廢物）的運(yùn)送、交換；

②維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的滲透屏障作用；

③

合成細(xì)胞壁各種組分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和莢膜物質(zhì)等大分子的場所；

④

進(jìn)行氧化磷酸化或光合磷酸化的產(chǎn)能基地；

⑤

參與能量代謝，在細(xì)菌中，電子傳遞鏈和ATP合成酶均位于細(xì)胞膜；

⑥

提供鞭毛的著生點(diǎn)并提供鞭毛運(yùn)動所需能量。60目前六十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)間體(mesosome)：

細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細(xì)胞分裂的部位或附近。

間體的功能：

(1)參與隔膜形成

(2)與核分裂有關(guān)

(3)類似線粒體功能61目前六十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)古生菌的細(xì)胞膜磷脂的親水頭為甘油，但疏水尾由長鏈烴（一般是異戊烯的重復(fù)單位）組成親水頭與疏水尾間通過特殊的醚鍵連接成甘油二醛或甘油四醚古生菌的細(xì)胞膜中存在著獨(dú)特的單分子層或單雙分子層混合膜在甘油分子的C3位上可連接多種不同于真細(xì)菌和真核生物細(xì)胞上的基團(tuán)，如磷酸酯基、硫酸酯基、多種糖基等細(xì)胞膜上含有多種獨(dú)特脂類，僅在嗜鹽菌中就發(fā)現(xiàn)細(xì)菌紅素、α、β胡蘿卜素、番茄紅素、視黃醛和萘醌等62目前六十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)角鯊稀

四氫角鯊稀(1)磷脂中疏水尾由特殊的長鏈烴組成古生菌的細(xì)胞膜63目前六十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(2)甘油與烴鏈由特殊的醚鍵連接64目前六十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(3)存在獨(dú)特的單分子層膜或單、雙分子層混合膜。65目前六十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（4）獨(dú)特的生態(tài)條件存在于極端特殊的生態(tài)環(huán)境下，有的是嚴(yán)格厭氧菌，有的是極端嗜鹽菌，還有的則是嗜熱嗜酸菌。66目前六十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)67目前六十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)一些產(chǎn)甲烷細(xì)菌:(a)亨氏甲烷螺菌;(b)史氏甲烷短桿菌;(c)巴氏甲烷八疊球菌;(d)馬澤氏甲烷八疊球菌;(e)布氏甲烷桿菌;(f)黑海甲烷袋狀菌.一些古生菌的形態(tài)68目前六十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(3)細(xì)胞質(zhì)(cytoplast)及其內(nèi)含物(inclusin)細(xì)胞膜內(nèi)除核質(zhì)體外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)可總稱為細(xì)胞質(zhì)。69目前六十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)功能：細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場所。主要成分有：核糖體、貯藏物、各種酶類、中間代謝物及質(zhì)粒等,少數(shù)細(xì)菌還存在有伴孢晶體或氣泡等。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形狀較大的顆粒狀構(gòu)造為內(nèi)含物，包括各種貯藏物和氣泡、羧酶體等。70目前七十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)核糖體（ribosome)

分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占60%）和蛋白質(zhì)（占40%）組成。細(xì)菌的核糖體沉降系數(shù)為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)。71目前七十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)含物72目前七十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)例1：聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutirate，PHB）聚β－羥丁酸顆粒是許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。①貯藏物73目前七十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)概念：是普遍存在的貯藏物，大小為0.5—1μm

，主要成分是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀，嗜堿性強(qiáng)，用美蘭染色時著色較深，呈紫紅色，與菌體其他部位不同，故稱異染粒。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。含異染顆粒的細(xì)菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.

例2：異染粒（metachromaticgranule）74目前七十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含物異染顆粒聚-b-羥丁酸顆粒75目前七十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)例3：硫粒:是硫元素的貯藏體功能：

a.好氧硫細(xì)菌的能源

b.厭氧硫細(xì)菌的電子供體形成：當(dāng)環(huán)境中H2S含量高時，在體內(nèi)積累S；當(dāng)H2S不足時,S氧化成硫酸鹽，以提供細(xì)菌細(xì)胞生命活動所需能量：H2S→S→SO4-276目前七十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)淀粉粒和肝糖:都是α-1,4或α-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時，用碘液對其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘染成藍(lán)色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強(qiáng)，它可被脂溶性染料染色；細(xì)胞生長旺盛時，脂肪粒增多，細(xì)胞遭破壞后，脂肪?？捎坞x出來。例4：肝糖、淀粉粒、脂肪滴77目前七十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含物4肝糖粒硫滴78目前七十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)②磁小體(magnetosome)存在于趨磁細(xì)菌如水生螺菌屬(Aquaspirillum)和嗜膽球菌屬(Bilophococcus)大小均勻20～100nm數(shù)目不等2～20顆平截八面體、平行六面體、六棱柱體等磷脂、蛋白質(zhì)或糖蛋白膜包裹Fe3O4,具有導(dǎo)向功能可應(yīng)用于制作磁性定向藥物和抗體及生物傳感器等79目前七十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)趨磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)電鏡照片磁細(xì)菌在磁場中做波狀遷移鏈狀排列的磁性顆粒分離的磁小體磁小體(magnetosome)成分為F3O4,外有一層磷脂、蛋白質(zhì)或糖蛋白包裹，具導(dǎo)向功能。80目前八十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)是自養(yǎng)細(xì)菌所特有的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。有以蛋白質(zhì)為主的單層膜包圍，厚約3.5nm，內(nèi)含固定CO2所需的1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是自養(yǎng)細(xì)菌固定CO2的場所

③羧酶體（Carboxysome)或稱多角體(Polyhedralbody)81目前八十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)③羧酶體（carboxysome）存在于一些自養(yǎng)細(xì)菌胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物，內(nèi)含1，5二磷酸核酮糖羧化酶，是自養(yǎng)細(xì)菌固定二氧化碳的場所。存在于硫桿菌屬（Thiobacillus）、貝日阿托氏菌屬（Beggiatoa）、硝化細(xì)菌和一些藍(lán)細(xì)菌中。圖示硫桿菌的羧酶體。羧酶體82目前八十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)④氣泡

由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有幾個或多個氣泡。常見于光合細(xì)菌和水生細(xì)菌。氣泡的功能：■調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，加大菌體的浮力,借氣泡漂浮能力，以使其漂浮在合適的水層中，使無鞭毛菌在合適的環(huán)境中生長?！鰵馀菸湛諝?，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡。83目前八十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（4）細(xì)菌細(xì)胞核

特征位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，無核膜，無核仁，僅為一核區(qū)，稱為核質(zhì)體(nuclearbody)、擬核（Nucleoid）、原核(Protonucleus)或核基因組只有一條染色體(Chromosome)，主要為DNA，還有少量RNA和蛋白質(zhì)，但無組蛋白染色體為雙螺旋的大分子鏈構(gòu)成的環(huán)形結(jié)構(gòu)。靜止期呈球形或不規(guī)則的棒狀或啞鈴形DNA總長0.25~3mm,E.coliDNA長1mm,MW為3x109Da,約5x106bp,至少含5x103個基因細(xì)菌細(xì)胞活躍生長時，復(fù)制先于細(xì)胞分裂而細(xì)胞內(nèi)往往有2~4個核區(qū)，低速生長時可見有1~2個核區(qū)84目前八十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)胞核外DNA——質(zhì)粒1

質(zhì)粒(Plasmid)為染色體外存在的一種能自我復(fù)制的小環(huán)狀DNA分子較染色體小，約（2~100)x106D每個菌體可含1~數(shù)個質(zhì)粒不同質(zhì)粒之間可重組，質(zhì)粒與染色體也可重組質(zhì)粒對菌體生存并不是必需的，但攜帶有編碼某些特性的基因，其存在可使細(xì)菌細(xì)胞具有某些特性85目前八十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌細(xì)胞核外DNA—質(zhì)粒2

細(xì)菌質(zhì)粒

性狀1大腸桿菌中的F因子使宿主產(chǎn)生性纖毛，決定性別2大腸桿菌中的Col因子產(chǎn)生蛋白質(zhì)類殺菌素-大腸菌素3大腸桿菌中的Ent因子產(chǎn)生腸毒素4大腸桿菌中的Hty因子決定溶血素的產(chǎn)生5大腸桿菌中的RYB質(zhì)粒使宿主產(chǎn)生限制性內(nèi)切酶和甲基化酶6許多G-細(xì)菌中的R因子抗磺胺藥和多種抗生素7金黃色葡萄球菌中的P128因子抗Cd+2,Hg+2等重金屬離子8假單胞菌中的降解性質(zhì)粒降解某些復(fù)雜芳香族化合物9根癌病農(nóng)桿菌中的Ti質(zhì)粒

能使感染植株發(fā)生根癌病

86目前八十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2.細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造（1）糖被（glycocalyx)定義某些細(xì)菌在一定的營養(yǎng)條件下向細(xì)胞外分泌的一層粘性物質(zhì).分類莢膜或大莢膜(Macrocapsule)—有一定外形，厚約200nm，粘性較大，穩(wěn)定微莢膜(Microcapsule)——厚度在200nm以下，與細(xì)胞接合較緊，不易觀察到粘液層(Slimelayer)——較疏松，無明顯形狀，可懸浮于基質(zhì)中，增加培養(yǎng)液黏度菌膠團(tuán)(zoogloea)——包裹了一群細(xì)胞的糖被87目前八十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)莢膜的觀察：熒光顯微鏡負(fù)染色特殊染色熒光顯微鏡下的莢膜88目前八十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（c）（d）粘液層（a）SEM和莢膜（b）熒光顯微鏡照片粘液層（c）和莢膜（d）示意圖（a）（b）89目前八十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)90目前九十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)莢膜的生理功能保護(hù)作用，莢膜富含水分和極性基團(tuán)，可保護(hù)細(xì)胞免受干旱損傷；能保護(hù)菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補(bǔ)體）的侵害；能抵御吞噬細(xì)胞的吞噬；作為透性屏障和離子交換系統(tǒng)，可保護(hù)細(xì)菌免受重金屬離子的毒害；貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲備物質(zhì)；表面附著作用，是某些病原菌必須的粘附因子；信息識別作用；堆積代謝廢物；為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；91目前九十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)92目前九十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)莢膜與菌落形態(tài)光滑（Smooth,S-)型菌落——產(chǎn)莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不產(chǎn)莢膜的細(xì)菌形成的菌落表面干燥、粗糙、稱R-型菌落。93目前九十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)莢膜的形成條件

（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。如腸膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖為碳源時合成葡聚糖成分的莢膜。94目前九十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)莢膜與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系應(yīng)用：莢膜也可以成為有價值的材料。危害：食品變質(zhì)發(fā)粘；增強(qiáng)致病力；造成嚴(yán)重齲齒等。下節(jié)課提問：透明質(zhì)酸（Hyaluronicacid)、硫酸軟骨素(chondroitinsulfate)、黃原膠（xanthan)的發(fā)酵生產(chǎn)95目前九十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)(2)鞭毛（flagellum）1.概念：某些微生物表面由細(xì)胞內(nèi)生出的細(xì)長、波曲的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達(dá)70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.

2.鞭毛的觀察：

1)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷

2)光學(xué)顯微鏡（懸滴法或水浸片法）

3)光學(xué)顯微鏡特殊鞭毛染色

4)電鏡

5)半固體穿刺培養(yǎng)96目前九十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌鞭毛組成和功能（Flagella)

鞭毛的主要成分是蛋白質(zhì)，另有少量的多糖或脂類。鞭毛蛋白占細(xì)胞蛋白的2%，為15000~40000Da鞭毛蛋白是一種抗原物質(zhì)，鞭毛抗原又稱H抗原。由于各細(xì)菌的鞭毛蛋白的氨基酸組成不同而抗原性質(zhì)不同，可通過血清學(xué)反應(yīng)進(jìn)行分類鑒定。鞭毛的功能主要是運(yùn)動。97目前九十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)98目前九十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌鞭毛(flagellum)電鏡照片（引自“FoundationsofMicrobiology）99目前九十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鞭毛的著生方式100目前一百頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)101目前一百零一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛絲．鞭毛鉤．基體三部分組成：鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結(jié)構(gòu)，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成。G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)G+菌：S環(huán)，M環(huán)基體：由若干個盤狀物即環(huán)組成。102目前一百零二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)103目前一百零三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鞭毛絲的細(xì)微結(jié)構(gòu)與橫切面8蛋白亞基10蛋白亞基104目前一百零四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)105目前一百零五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鞭毛運(yùn)動的機(jī)理“旋轉(zhuǎn)論”，“揮鞭論”之爭“拴菌”試驗(yàn)tethered-cellexperiment把單毛菌鞭毛的游離端用相應(yīng)抗體“拴”在載玻片上，在光鏡下觀察細(xì)胞的行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該菌只能在載玻片上不斷打轉(zhuǎn)而未作伸縮揮動，因而肯定了“旋轉(zhuǎn)論”的正確性。106目前一百零六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)107目前一百零七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鞭毛運(yùn)動與細(xì)菌的趨避性運(yùn)動趨避性運(yùn)動：化學(xué)趨避性運(yùn)動氧趨避性運(yùn)動光趨避性運(yùn)動108目前一百零八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（或線毛、傘毛、纖毛、須毛）某些菌體表面存在的短而多的附屬物。纖毛比鞭毛更短、更細(xì)，且又直又硬。中空、數(shù)量很多，不具有運(yùn)動功能，但與G-菌的致病性、吸附等有關(guān)。(3)菌毛(fimbria）109目前一百零九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

菌毛(fimbria)，是一種長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。比鞭毛簡單，無基體等構(gòu)造，直接著生于細(xì)胞質(zhì)膜上。直徑一般3-10nm，每菌有250~300條。多存于G-

致病菌中，參與菌體吸附于宿主粘膜上皮細(xì)胞上。大腸桿菌菌毛（fimbria）

(引自“FoundationsofMicrobiology”)110目前一百一十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌纖毛

長約0.5~6mm，個別可達(dá)20mm，直徑約3~10nm由纖毛蛋白(pillin)組成與鞭毛相似，起源與細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)基粒上不具運(yùn)動性，但可有助于細(xì)胞在固體物表面的黏附111目前一百一十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌纖毛

分類

普通纖毛（Commonpili）可增加細(xì)菌吸附于其他細(xì)胞和物體的能力性纖毛(Sexpiliorconjugalpili)少，僅1~4根，是細(xì)菌傳遞游離基因的器官，細(xì)菌結(jié)合時遺傳物質(zhì)的通道112目前一百一十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)

菌

纖

毛普通纖毛圖性纖毛圖113目前一百一十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（4）性毛(pilus)114目前一百一十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)大腸桿菌性毛（pili）電鏡照片(引自“FoundationsofMicrobiology)性毛又稱性菌毛(pilus)，長度比菌毛長，數(shù)量少，每個細(xì)胞僅一至少數(shù)幾根，其構(gòu)造和成分與菌毛相同。

功能：參與細(xì)菌結(jié)合作用，傳遞遺傳物質(zhì)。115目前一百一十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)概念：某些細(xì)菌在生長后期或在一定環(huán)境條件下，細(xì)胞內(nèi)形成一個圓形、橢圓形、厚壁、含水量低、抗逆性強(qiáng)的休眠結(jié)構(gòu)，稱為芽孢。（5）芽孢(endospore，spore)芽孢芽孢囊（Sporangium)116目前一百一十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)特殊的休眠構(gòu)造——芽孢

某些細(xì)菌在其生長發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠構(gòu)造，稱為芽孢或內(nèi)生孢子(spore，Endospore)。主要種類：芽孢桿菌屬和羧菌屬117目前一百一十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

Figure.GramstainofBacillusanthracis（炭疽桿菌）,thecauseofanthrax（炭疽熱）118目前一百一十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Shape,locationandrelativesizetothesporeofparentcell119目前一百一十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌芽孢結(jié)構(gòu)示意圖120目前一百二十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2、細(xì)菌芽孢構(gòu)造的模式圖121目前一百二十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)芽孢的結(jié)構(gòu)芽孢的外壁層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質(zhì)酶等物質(zhì)，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA-Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、DPA-Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.芽孢的組成和結(jié)構(gòu)芽孢有多層結(jié)構(gòu)，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心。122目前一百二十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)軸絲形成

前孢子形成皮層形成

孢子外殼層形成芽孢成熟芽孢囊裂解芽孢釋放

芽孢的形成過程隔膜形成123目前一百二十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)★1、對高溫、干燥、輻射、化學(xué)藥物有強(qiáng)大的抵抗力?！?、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色，折光性強(qiáng)?！?、芽胞內(nèi)新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保持潛在萌發(fā)力?！?、一個芽孢萌發(fā)只產(chǎn)生一個營養(yǎng)狀態(tài)的細(xì)胞。芽孢的特性124目前一百二十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)芽孢的本質(zhì)即不是細(xì)菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細(xì)菌繁殖的一種形式，又不是對環(huán)境的消極反應(yīng)，而是一種生命形式，一種獨(dú)立的休眠體。125目前一百二十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)4、芽孢耐熱的分子機(jī)制：（1）滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說（2）吡啶二羧酸鈣（DPA）學(xué)說126目前一百二十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)芽孢耐熱機(jī)制滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說：芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差，皮層的離子強(qiáng)度很高，使皮層產(chǎn)生了極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分使皮層充分膨脹、核心高度失水賦予了芽孢極強(qiáng)的耐熱性。另一種學(xué)說認(rèn)為芽孢抗熱與DPA-Ca能穩(wěn)定芽孢中的生物大分子有關(guān)。127目前一百二十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個屬：(Bacillus)芽孢桿菌屬(Clostridium)梭狀芽孢桿菌屬(Sporosarcina)芽孢八疊球菌屬能形成芽孢的細(xì)菌種類128目前一百二十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（6）伴孢晶體（parasporalcrystal）少數(shù)芽孢桿菌，如Bacillusthuringiensis（蘇云金芽孢桿菌）在形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一個菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體（即δ內(nèi)毒素）稱為伴孢晶體。它的干重可達(dá)芽孢囊的約30%，由18種氨基酸組成，大小約0.6＊2.0μm。伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目昆蟲的幼蟲有毒殺作用，因此可以用做生物農(nóng)藥。129目前一百二十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌芽孢的伴孢晶體芽孢和伴孢晶體圖130目前一百三十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（三）細(xì)菌的繁殖一般為無性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖后形成的子細(xì)胞大小相等。異形裂殖：分裂產(chǎn)生兩個大小不等的子細(xì)胞。細(xì)菌分裂過程：①菌體伸長，核質(zhì)體分裂，隔膜形成②形成橫隔壁③子細(xì)胞分離1.裂殖2.芽殖方式（1）二分裂（2）三分裂（3）復(fù)分裂131目前一百三十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌繁殖2球菌的分裂圖桿菌的分裂圖132目前一百三十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)桿菌二分裂格形暗網(wǎng)菌三分裂蛭弧菌復(fù)分裂133目前一百三十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2.芽殖在母細(xì)胞表面（尤其在一端）先形成一個小突起，待其長大到與母細(xì)胞相仿后再相互分離并獨(dú)立生活的一種繁殖方式。芽生細(xì)菌134目前一百三十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)二、細(xì)菌的形態(tài)(一）個體形態(tài)細(xì)菌形態(tài)不是一成不變的，受環(huán)境條件影響（如溫度、培養(yǎng)基濃度及組成、菌齡等）異常形態(tài)一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態(tài)?；危河捎诶砘蛩卮碳?，阻礙細(xì)胞發(fā)育引起衰頹形：由于培養(yǎng)時間長，細(xì)胞衰老，營養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過多引起。135目前一百三十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)菌體的特殊形態(tài)136目前一百三十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)▼影響細(xì)菌形態(tài)的因素

培養(yǎng)時間培養(yǎng)溫度培養(yǎng)基成分濃度pH值137目前一百三十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（二）細(xì)菌的群體形態(tài)菌落

（Colony）：一個或幾個細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上經(jīng)分裂生長形成的成千上萬個細(xì)胞聚集在一起肉眼可見的群體即為菌落。各種細(xì)菌菌落的形狀、大小、光澤、邊緣、質(zhì)地、隆起度、有無色素等等不一，可作分類依據(jù)。138目前一百三十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)：①菌落（colony)②單菌落（clone)③菌苔(lawn)cultureplate▲固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)

1、種類：▲半固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)：液體培養(yǎng)時的群體形態(tài)139目前一百三十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)菌落形態(tài)1、大小2、顏色3、透明度4、表面狀態(tài)5、質(zhì)地6、邊緣形態(tài)7、隆起形狀（正面觀）菌落的特征包括：140目前一百四十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2、細(xì)菌的固體培養(yǎng)特征

菌落（colony）：是指在固體培養(yǎng)基上，由一個細(xì)菌或孢子生長、繁殖形成的肉眼可見的群體。

菌落特征:

濕潤,較光滑，較透明，較粘稠，易挑起，質(zhì)地均勻，菌落正反面及邊緣與中央部位的顏色一致。

生物學(xué)意義:微生物分類鑒定的指征之一。

菌苔（bacteriallawn）：是指在固體培養(yǎng)基上由許多細(xì)菌或孢子生長、繁殖形成的肉眼可見、相互連成一片的大量菌落群體。141目前一百四十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Samplesweretakenfromthenumberedcoloniesandexaminedmicroscopically142目前一百四十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)細(xì)菌菌落的特征一般都較小，菌落與培養(yǎng)基結(jié)合不緊密，用接種針容易挑起，多數(shù)表面較光滑、濕潤、較粘稠，易挑取，質(zhì)地均勻，色澤多樣，菌落正反面或邊緣與中央顏色一致。143目前一百四十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（三）影響菌落形態(tài)的因素各種微生物在一定條件下形成的菌落，其形態(tài)特征有一定的穩(wěn)定性和專一性，因而可以作為識別、鑒定菌種的一個依據(jù)，但也受某些因素的影響，觀察時應(yīng)加以注意。1、鄰近菌落2、培養(yǎng)時間3、培養(yǎng)基成分4、培養(yǎng)溫度144目前一百四十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)第二節(jié)放線菌—Actinomycetes本節(jié)提要：放線菌的基本形態(tài)放線菌的生活史和繁殖放線菌的培養(yǎng)特征145目前一百四十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Actinomycetes是一類具有絲狀分枝的單細(xì)胞，主要以外生孢子的形式繁殖，革蘭氏陽性，與細(xì)菌同屬原核微生物。放線菌菌落中的菌絲常從一個中心向四周輻射狀呈放射狀生長，并因此而得名。放線菌有特殊的土霉味。分布：含水量較低、有機(jī)物豐富、呈微堿性的土壤中。估計每克土壤中約含放線菌孢子107個。概述146目前一百四十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)應(yīng)用：放線菌對人類最突出的貢獻(xiàn)就是它能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗菌素。放線菌還是酶類、維生素的生產(chǎn)菌；有的放線菌有固氮能力；放線菌在自然界物質(zhì)循環(huán)中也起著重要作用，由于它們具有較強(qiáng)的分解復(fù)雜有機(jī)物的能力，對于土壤肥力的提高也有重要作用。危害：只有極少數(shù)放線菌對人類構(gòu)成危害，某些Actinomyces（放線菌屬）菌種引起動物放線菌病（皮膚、腦、肺和足部感染），某些Nocardia（諾卡氏菌屬）引起人和動物的諾卡氏菌?。贿€有少數(shù)放線菌能引起植物病害。147目前一百四十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鏈霉菌菌落對其他細(xì)菌的拮抗148目前一百四十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)放線菌的基本特點(diǎn)

分枝絲狀體，原核微生物革蘭氏染色陽性反應(yīng)不運(yùn)動大部分腐生菌，少數(shù)寄生菌，也有致病菌應(yīng)用：抗生素的主要產(chǎn)生菌許多酶和維生素的產(chǎn)生菌甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、污水處理某些與植物共生固氮149目前一百四十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造

★由分枝狀菌絲組成。菌絲無隔膜，仍屬單細(xì)胞。菌絲直徑與桿菌相似（1m左右）；細(xì)胞壁含磷壁酸、二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)、纖維素；革蘭氏陽性。（一）以典型的鏈霉菌屬（Streptomyces)為代表，菌絲根據(jù)形態(tài)和功能不同可分為：基內(nèi)菌絲(Substratemycelium)或稱營養(yǎng)菌絲(Vegetativemycelium)—生于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營養(yǎng)氣生菌絲(aerialmycelium)或稱二級菌絲(secondarymycelium)——伸向空間，形態(tài)各異，產(chǎn)生色素孢子絲——形態(tài)和排列各異，形成分生孢子分生孢子(Conidium)——形狀、大小、表面、色素各異150目前一百五十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)---鏈霉菌屬（Streptomyces）的放線菌1、鏈霉菌菌體形態(tài)與結(jié)構(gòu)

孢子絲

孢子

氣生菌絲

培養(yǎng)基表面

基內(nèi)菌絲151目前一百五十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Substratemycelia.（基內(nèi)菌絲）152目前一百五十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Aerialhyphaeemergingfromthesubstratemycelium.Aerialmycelia（氣生菌絲）153目前一百五十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)Streptomyceslividans1326

LawnofaerialhyphaeReproductivemycelium（孢子絲）Magnificationofaerailhyphae154目前一百五十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)ChainofconidiosporesAgarsurfaceSubstratemyceliumAerialhyphaeThecrosssectionofanactinomycetecolonyshowingthesubstratemyceliumandaerialmyceliumwithchainsofconidiospores155目前一百五十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)放線菌孢子絲類型：緊螺旋鉤狀156目前一百五十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)③孢子絲：又稱繁殖菌絲或產(chǎn)孢絲，當(dāng)氣生菌絲生長發(fā)育到一定階段，氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌絲。孢子絲的形狀及在氣生菌絲上排列的方式隨種而異；有的直形，有的波浪形或螺旋形。螺旋的數(shù)目、疏密程度、旋轉(zhuǎn)方向等都是種的特征。放線菌的孢子絲類型模式圖157目前一百五十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)④孢子：放線菌的孢子形狀有球形、橢圓形、桿形和柱形等。同一孢子絲上分化出的孢子的形狀、大小有時也不一致。所以，不能將其作為區(qū)分菌種的唯一依據(jù)。電鏡下可見孢子表面結(jié)構(gòu)的差異，有的表面光滑、有的帶小疣、刺或毛發(fā)狀物。孢子常具有色素，呈灰、白、黃、橙、紅、藍(lán)和綠等顏色，其顏色在一定培養(yǎng)基與培養(yǎng)條件下比較穩(wěn)定。孢子表面結(jié)構(gòu)和顏色是放線菌菌種鑒定的主要依據(jù)之一。放線菌孢子形態(tài)及其表面紋飾結(jié)構(gòu)模式圖158目前一百五十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)單輪生螺旋狀放線菌孢子絲的顯微圖片:159目前一百五十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)一種鏈霉菌的菌落160目前一百六十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（二）其他放線菌特有的形態(tài)構(gòu)造1.基內(nèi)菌絲會斷裂成大量桿狀菌體的放線菌諾卡氏菌屬(Nocardia)2.菌絲頂端形成少量孢子的放線菌小單孢菌屬(Micromonospora)、小雙孢菌屬(Microbispora)、小多孢菌屬(Micropolyspora)3.具有孢囊并產(chǎn)孢囊孢子的放線菌孢囊鏈霉菌屬(Stretosporangium)4.具有孢囊并產(chǎn)游動孢子的放線菌游動放線菌屬(Actinoplanes)161目前一百六十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

StreptomycescoelicolorJ1501

Apictureofcoloniesproducingthepigmentedantibioticactinorhodin.（產(chǎn)有顏色的抗生素）ColoniesofStreptomycessp.

（孢囊鏈霉菌屬）162目前一百六十二頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)SporulatingcoloniesonTomato-OatmealAgarplates.ColoniesofStreptomycessp.163目前一百六十三頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)二、放線菌的繁殖橫割分裂164目前一百六十四頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)

1.分生孢子(conidium)

放線菌長到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，稱為分生孢子。孢子的產(chǎn)生通過兩種橫割分裂方式。a細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷；b細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)膜同時內(nèi)陷165目前一百六十五頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)2.孢囊孢子(sporangiospore)有的放線菌由菌絲盤卷形成孢囊，其間產(chǎn)生橫隔，產(chǎn)生孢子。孢囊成熟后，釋放出孢囊子。孢囊可以在氣生菌絲上，也可在基內(nèi)菌絲上形成。鏈孢霉孢子囊形成過程(a)孢子囊形成初期；(b)孢子囊繼續(xù)生長，囊內(nèi)形成橫隔；(c)成熟孢子囊，孢囊孢子不規(guī)則排列166目前一百六十六頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)3、基內(nèi)菌絲斷裂諾卡氏菌屬當(dāng)營養(yǎng)菌絲成熟后，會以橫割分裂方式突然產(chǎn)生形狀、大小較一致的桿菌狀、球狀或分枝狀的分生孢子。4.任何菌絲片段放線菌也可借菌絲斷裂的片段，形成新菌絲體，這種現(xiàn)象常見于液體培養(yǎng)。工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時，放線菌就以此方式大量繁殖。如果靜置培養(yǎng)，培養(yǎng)物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。167目前一百六十七頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)放線菌的生活史168目前一百六十八頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)鏈霉菌的生活史圖放

線

菌

的

繁

殖

169目前一百六十九頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)三、放線菌的群體特征

（一）在固體培養(yǎng)基上以鏈霉菌為代表的菌落具有向周圍放射狀菌絲，短絨毛狀，形成孢子后呈粉末狀，干燥，背面呈同心圓，未形成氣生菌絲時與細(xì)菌菌落相似質(zhì)地致密，堅實(shí)，多皺，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑起生長緩慢，菌落較小產(chǎn)各種色素，有冰片香味以諾卡氏菌（Nocardia)為代表由于此菌不形成大量的菌絲體，僅有基內(nèi)菌絲，結(jié)構(gòu)松散，粘著力差，易粉碎170目前一百七十頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)（二）在液體培養(yǎng)基中搖瓶培養(yǎng)在液面與瓶壁交界處粘貼著一圈菌苔培養(yǎng)液清而不混，懸浮著珠狀菌絲團(tuán)大型菌絲團(tuán)沉在瓶底171目前一百七十一頁\總數(shù)一百八十八頁\編于十三點(diǎn)①鏈霉菌屬(Streptomyces)

共約1000多種。具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體有基內(nèi)菌絲、氣生菌絲、和孢子絲之分；孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異。抗生素主要由放線菌產(chǎn)生，而其中90%由鏈霉菌產(chǎn)生。②諾卡氏菌屬（Nocardia）此屬中多數(shù)種沒有氣生菌絲，只有營養(yǎng)菌絲。在培養(yǎng)15h至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫膈膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成桿狀、球狀或帶叉的桿狀體。③小單孢菌屬（Micromonospora)不行成氣生菌絲，只在營養(yǎng)菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生著一個孢子；其菌落較鏈霉菌小得多。

④放線菌屬（Actinomyces)

多為致病菌。只有營養(yǎng)菌絲