植物的營養(yǎng)器官莖

植物的營養(yǎng)器官莖植物的營養(yǎng)器官莖第1頁

種子萌發(fā)后,伴隨根系發(fā)育,上胚軸和胚芽向上發(fā)展為地上個別莖和葉,莖端和葉腋處著生芽活動生長,形成份枝,繼而新芽又不停地出現(xiàn)與開放。最終形成了繁茂地上枝系。一、莖生理功效植物的營養(yǎng)器官莖第2頁

莖是植物體物質輸導主要通道。根部從土壤中吸收水分、礦質元素以及在根中合成或貯藏有機營養(yǎng)物質，要經過莖輸送到地上各部；葉進行光合作用所制造有機物質，也要經過莖輸送到體內各部被利用或貯藏。植物的營養(yǎng)器官莖第3頁支持作用。大多數(shù)被子植物主莖直立于地面，分生出許多大小枝條，并著生數(shù)目繁多葉。枝、葉有規(guī)律分布，能充分地接收陽光和空氣，進行光合作用，制造營養(yǎng)物質。枝條又支持著大量花和果實，使它們處于適宜位置，適應于傳粉以及果實、種子生長、傳輸，有利于繁殖后代。

植物的營養(yǎng)器官莖第4頁莖也有貯藏和繁殖功效。有些植物能夠形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料，并能夠進行自然營養(yǎng)繁殖。大家利用一些植物莖、枝輕易產生不定根和不定芽特征,采取枝條扦插、壓條、嫁接等方法來繁殖植物。另外，綠色幼莖還能進行光合作用。

植物的營養(yǎng)器官莖第5頁

植物莖常呈圓柱體，這種形狀最適宜于擔負支持輸導功效。有些植物莖外形發(fā)生改變，如馬鈴薯和莎草科莖為三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物莖為四棱形，芹菜莖為多棱形，有些仙人掌科植物莖為扁圓形或多角柱形。對加強機械支持作用有適應意義。二、莖形態(tài)植物的營養(yǎng)器官莖第6頁（一）莖和枝條1、莖：植物體上去掉葉和芽軸狀個別。莖與根區(qū)分：有節(jié)與節(jié)間，節(jié)上葉，葉腋和莖頂有芽。節(jié)和節(jié)間：莖上著生葉部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間個別稱為節(jié)間。植物的營養(yǎng)器官莖第7頁2、枝條（枝）：著生葉和芽莖稱為枝條（又稱為苗）。長枝：節(jié)間顯著伸長枝條。短枝：節(jié)間縮短枝條。植物的營養(yǎng)器官莖第8頁3、枝上相關結構葉痕：葉落后在莖上留下痕跡。維管束痕：葉痕內一些點線狀突起，為枝條與葉柄間維管束斷離留下痕跡。芽鱗痕：頂芽（鱗芽）開展時芽鱗片脫落后留下痕跡。皮孔：周皮形成后，木質莖上交換氣體通道。植物的營養(yǎng)器官莖第9頁（二）、芽概念和類型1、芽概念

芽是處于動態(tài)而未伸展枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽普通結構（以枝芽為例）頂端分生組織（生長錐）芽葉原基幼葉腋芽原基（側枝原基或枝原基）植物的營養(yǎng)器官莖第10頁3、芽類型（1）按芽在枝上著生位置來分定芽和不定芽

定芽：生長在枝上有一定位置,生長在莖枝頂端,稱為頂芽;生長在葉腋,稱為側芽,也稱腋芽.

大多數(shù)植物每一個葉腋只有一個腋芽,但有些植物(如桃、楓楊)葉腋可發(fā)生二個或幾個芽,在這種情況下,除一個腋芽外,其余都稱為副芽.不定芽：許多植物在老莖、根或葉上均可產生芽,這種芽發(fā)生部位比較廣泛。

植物的營養(yǎng)器官莖第11頁（2）按結構分鱗芽和裸芽

鱗芽又稱被芽，其外圍有芽鱗包被。芽鱗是一個含有保護作用變態(tài)葉，含有厚角質層，外表又常有絨毛或蠟質，有種類還分泌樹脂之類粘液，保護芽內部組織免受干旱、凍害損傷。鱗芽多見于木本植物，如桑、茶、楊、玉蘭、枇杷等。絕大多數(shù)草本植物(尤其是一年生植物)和少數(shù)木本植物，如楓楊等芽不具芽鱗，只被幼葉包裹著，稱為裸芽。植物的營養(yǎng)器官莖第12頁（3）按芽性質分枝芽、花芽和混合芽

葉芽

:芽開放后形成枝葉芽，又稱為枝芽。其形狀普通是瘦長，很輕易與花芽相區(qū)分。葉芽中央有一個中軸，叫做芽軸，其頂端有生長點。在芽軸上部，節(jié)和節(jié)間界限尚不顯著，周圍有許多突出物，這是葉原基和芽原基。在芽軸下部，節(jié)與節(jié)間開始分化，葉原基發(fā)育為幼葉，幼葉層層包著芽軸，保護生長點。在天氣溫暖，水分、養(yǎng)料供給充分條件下，生長點細胞不停分裂，芽軸細胞也長大，結果使芽軸伸長。下面幼葉也展開成葉，而上部葉原基又陸續(xù)發(fā)育成幼葉，芽原基也逐步發(fā)育成側芽，于是葉芽發(fā)育成枝條。植物的營養(yǎng)器官莖第13頁花芽

:芽開放后能發(fā)育成花或花序芽。外形普通較葉芽飽滿?；旌涎?/p>

:芽發(fā)育后既能形成枝葉，又形成花芽。其形狀介于葉芽和花芽之間。如蘋果、梨、海棠等芽。植物的營養(yǎng)器官莖第14頁（4）按芽生理活動狀態(tài)分為活動芽和休眠芽活動芽：在生長季節(jié)活動芽。休眠芽：在生長季節(jié)不活動，通常莖下部腋芽是休眠。頂端優(yōu)勢：頂芽生長優(yōu)勢現(xiàn)象，原因是頂芽形成生長素向下運輸，抑制了腋芽生長。生產中應用。植物的營養(yǎng)器官莖第15頁（三）莖生長習性

因為適應不一樣環(huán)境而形成不一樣習性。

1.直立莖：莖背地面而生，直立。

2.纏繞莖：莖細長，柔弱，不能直立，以莖本身纏繞它物上升。左旋：牽牛，菜豆。右旋：律草、薯蕷中性：何首烏植物的營養(yǎng)器官莖第16頁3、攀援莖：莖細長、柔弱，不能直立，以特有結構攀援他物上升。有5種攀援結構1）

卷須：瓜類、葡萄、豌豆2）

氣生根：常春藤、薜荔3）

葉柄：旱金蓮、鐵線蓮4）

鉤刺：豬殃殃、白藤5）

吸盤：爬山虎植物的營養(yǎng)器官莖第17頁有纏繞莖和攀緣莖植物，統(tǒng)稱為藤本植物。纏繞莖和攀緣莖都有草本和木本之分，所以藤本植物也分為草本和木本，前者如黃瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。植物的營養(yǎng)器官莖第18頁4、匍匐莖：莖細長、柔弱、平臥地面，蔓延生長，普通節(jié)間較長，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯。植物的營養(yǎng)器官莖第19頁

（四）莖分枝類型1.二叉分枝由頂端分生組織分成二半，各半形成一樣分枝。這是一個較原始分枝方式，多見于低等植物，在高等植物中則見于苔蘚植物和蕨類植物。植物的營養(yǎng)器官莖第20頁2.單軸分枝（總狀分枝）頂芽不停向上生長，主干顯著，樹冠塔形,主莖頂芽活動一直占優(yōu)勢,形成一個直立主軸,而側枝較不發(fā)達,以后側枝又以一樣方式形成次級分枝,但各級側枝生長均不如主莖發(fā)達.這種分枝方式,主莖生長快速而顯著,稱為單軸分枝.多數(shù)裸子植物，個別被子植物。如銀杏,松,杉,柏等森林植物.植物的營養(yǎng)器官莖第21頁3.合軸分枝特點是頂芽活動到一定時間后,生長變極慢,甚至死亡,或分化為花芽,或發(fā)生變態(tài),而靠近頂芽腋芽則快速發(fā)展為新枝,代替主莖位置,很快,這條新枝頂芽又一樣停頓生長,再由其側邊腋芽所代替,這種主干是由許多腋芽發(fā)育而成側枝聯(lián)合組成，稱為合軸分枝。大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和營養(yǎng)枝,果枝便是合軸分枝,營養(yǎng)枝是單軸分枝.植物的營養(yǎng)器官莖第22頁4.假二叉分枝是合軸分枝另一個形式，由具對生葉植物發(fā)育而來，其頂芽不發(fā)育,在近頂芽下面二個對生腋芽,發(fā)展成為兩個相同外形分枝,從外表看和二叉分枝相同,所以叫假二叉分枝。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。植物的營養(yǎng)器官莖第23頁在林業(yè)方面，用材樹種應選擇單軸分枝針葉樹種，并能夠人為地抹去苗木側芽，降低分枝以促使頂芽生長，形成粗壯挺直木材。在農藝實踐中，經過合理摘心、整枝，調整營養(yǎng)生長與生殖生長關系，如栽培瓜類和番茄時，用摘心方法使腋芽充分發(fā)育成側枝，并用整枝方法控制側枝數(shù)目和分布。在果樹栽培上也廣泛應用整枝方法改變樹形，促使早期大量堅固。植物的營養(yǎng)器官莖第24頁

（五）禾本科植物分蘗分蘗：分枝集中在地面下或近地面密集節(jié)上，節(jié)上生根，這種分枝稱為分蘗。

分蘗節(jié)：是指植株近地表一段，包含幾個節(jié)和未伸長節(jié)間，是分化蘗芽和蘗根(分蘗節(jié)上不定根)個別。分蘗節(jié)外形比較膨大，節(jié)內貯有豐富有機養(yǎng)料；其細胞內有大量高濃度糖類，這不但提升了幼苗抗寒力，也是幼苗越冬維持生命活動能量起源和早春恢復生長物質基礎。有效分蘗：能抽穗堅固得分蘗。無效分蘗：不能抽穗堅固分蘗。植物的營養(yǎng)器官莖第25頁禾本科植物分蘗又可分為三種：①疏蘗型：分蘗節(jié)從地下莖節(jié)上形成，節(jié)間距離較遠，各分蘗在地上個別(分枝)呈疏松叢生狀，如小麥、水稻等。②密蘗型：分蘗節(jié)在靠近地面或地上個別形成，分蘗節(jié)間距短，分蘗呈緊密叢生狀，如針茅屬、狐茅屬等植物。③根莖型：一些多年生含有根狀莖植物，如甘蔗、蘆葦?shù)龋叵虑o上側芽開始生長時與主軸垂直，并以合軸分枝方式形成根狀莖和不定根群，生長一段后才向地面形成份蘗，其附近側芽再繼續(xù)水平生長一段，又形成地上分蘗。植物的營養(yǎng)器官莖第26頁（六）莖形態(tài)學特征

在生產上應用

依據芽鱗判斷枝條年紀，用于扦插，嫁接等。對芽頂端優(yōu)勢應用,如麻（促進），棉（抑制）

對分枝方式應用①

單軸分枝為營養(yǎng)枝，合軸分枝為結果枝，用于果樹修剪，棉花整枝等，以調整樹冠，促進結果枝。②

對禾本科分蘗應用：促進有效分蘗，控制無效分蘗。合理密植，巧施肥料，控制水肥，調整播種期，選擇適當品種等。植物的營養(yǎng)器官莖第27頁三、莖發(fā)育（一）

頂端分生組織組成：原分生組織和初分生組織與頂端分生組織相同概念有：生長錐（系栽培學上專指莖尖上最末一個葉原基以上個別），莖端，根端。莖尖：指頂端分生組織到靠近成熟區(qū)一段。植物的營養(yǎng)器官莖第28頁

莖尖與根尖一樣也可分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)三個個別。

1.分生區(qū)莖尖頂端普通為半球形結構,由一團原分生組織所組成.在莖尖頂端以下四面,有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體分層結構.

原套和原體稍后由其原始細胞衍生細胞分化為二類,從位置來講,最中間是髓分生組織,外面為周緣分生組織,它們都屬于初生分生組織,由髓分生組織分化基礎組織、薄壁細胞、髓;周緣分生組織依據它分裂分化結構可分為原表皮、基礎分生組織和原形成層.植物的營養(yǎng)器官莖第29頁2.伸長區(qū)分生區(qū)之后為伸長區(qū),其主要特點和根中伸長區(qū)相同,細胞亦快速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長,其內部結構分化為：

最中間髓分生組織——>髓

原表皮————————>表皮

基礎分生組織————--->皮層、髓射線

原形成層—————------>維管束莖伸長包含莖端細胞數(shù)目標增多和節(jié)間伸長，換言之，莖伸長是頂端生長和節(jié)間居間生長結果。莖伸長區(qū)比根要長，常包含幾個節(jié)和節(jié)間。其長度隨生長季節(jié)改變有所不一樣。生長季節(jié)末，伸長區(qū)逐步轉為成熟區(qū)。植物的營養(yǎng)器官莖第30頁3.成熟區(qū)成熟區(qū)內部解剖特點是：細胞有絲分裂和伸長生長都趨于停頓,各種成熟組織分化基礎完成,已具備幼莖初生結構。植物的營養(yǎng)器官莖第31頁

（二）

葉和芽起源1、葉起源外起源即由頂端分生組織表層（單子葉植物）或第二、三層（雙子葉、被子植物）細胞發(fā)生。由平周分裂開始，接著進行垂周分裂，形成葉原基。葉原基可由原套單獨發(fā)生（當原套厚時），也可由原套原體其同發(fā)生。植物的營養(yǎng)器官莖第32頁2、芽起源

外起源（1）

頂芽來自頂端分生組織（2）

腋芽外起源發(fā)生在葉原基腋處，與葉起源相同由表層或第二、三層細胞發(fā)生。（3）

不定芽起源有外生（外起源）或內生（內起源），其發(fā)生與頂端分生組織無直接關系，發(fā)生在不定部位，不一樣層次。外起源：表層、皮層內起源：維管柱外圍組織或維管形成層。植物的營養(yǎng)器官莖第33頁四、莖初生結構

莖端頂端分生組織中初生分生組織所衍生細胞，經過分裂，生長，分化而形成組織，稱為初生組織，由這種組織組成莖初生結構。（一）

雙子葉植物莖和裸子植物莖初生結構1、

雙子葉植物莖初生結構表皮初生結構皮層維管柱

植物的營養(yǎng)器官莖第34頁（1）

表層

由原表皮發(fā)育而來特點：即含有普通表皮特點。沉水植物不角質層（或較?。┖蜌饪?。植物的營養(yǎng)器官莖第35頁（2）皮層

由基礎組織發(fā)育而來特點：與根基礎相同。近表皮處細胞有葉綠體，普通無細胞內皮層（水生植物和一些地下莖除外）有有淀粉鞘：相當與內皮層細胞含有淀粉粒較多（旱金蓮，南瓜，蠶豆。有含有厚角組織纖維和細胞。

植物的營養(yǎng)器官莖第36頁（3）維管柱是皮層以內個別維管束髓髓射線大多數(shù)植物莖內沒有維管柱鞘。維管束是初生分生組織原形成層分化而來，而髓和髓射線是由基礎分生組織分化而來。植物的營養(yǎng)器官莖第37頁①

初生維管束：由原形成層發(fā)育而來。初生木質部初生韌皮部

束中形成層：位于初木和初韌之間，呈狹帶狀，1-2層細胞，是原形成層保留，具潛在分生能力。

②

髓：由基礎分生組織發(fā)育而來。髓主要由體積較大、常含淀粉粒薄壁細胞組成。有時髓中也可發(fā)覺含有晶體和食單寧異細胞。髓主要功效是貯藏養(yǎng)料。有些植物髓部，細胞成熟較早，很早死亡，被那些仍在生長著細胞撕裂，因而形成髓腔，成為中空莖，如傘形科和葫蘆料等植物。植物的營養(yǎng)器官莖第38頁③髓射線各個維管束之間由髓部通達皮層這個別薄壁細胞，稱為髓射線，它是由原形成層之間基礎分生組織分化而來。髓射線主要起橫向運輸養(yǎng)料作用，兼有貯藏作用。髓射線一個別薄壁細胞，在一定條件下，可恢復分裂能力變?yōu)槭g形成層。木本植物莖初生結構中，因為維管束之間距離很近，因而髓射線比較難以識別。植物的營養(yǎng)器官莖第39頁裸子植物莖初生結構

一樣由表皮、皮層和維管柱組成1、表皮由一層排列緊密等徑細胞所組成。2、皮層由多層薄壁組織細胞組成，細胞普通呈圓形，高度液泡化，并含葉綠體，細胞間具胞間隙。松莖皮層中有樹脂道。皮層和維管柱間無顯著分界。3、維管柱由維管束、髓和髓射線組成。維管束由初生韌皮部及初生木質部組成，在木質部與韌皮部之間也存在形成層，以后能產生次生結構，使莖增粗。維管束間有髓射線。維管柱中央為髓，由薄壁和形狀不規(guī)則細胞組成。植物的營養(yǎng)器官莖第40頁裸子植物莖初生結構

就初生結構大致來講，多數(shù)裸子植物莖和木本雙子葉植物莖沒有很大區(qū)分，而主要區(qū)分是大多數(shù)裸子植物莖，在木質部和韌皮部組成成份上有著特點，它木質部是由管胞組成，其中初生木質部中原生木質部，是由環(huán)紋或單螺紋管胞組成，而后生木質部是由復螺紋或梯紋管胞組成。韌皮部中是由篩胞組成。裸子植物中沒有草質莖，而只有木質莖，所以，裸子植物莖經過短暫初生結構階段以后，都進入次生結構。植物的營養(yǎng)器官莖第41頁單子葉植物莖初生結構

單子葉植物莖和雙子葉植物莖在結構上有許多不一樣。大多數(shù)單子葉植物莖，只有初生結構，所以結構比較簡單。少數(shù)雖有次生結構，但也和雙子葉植物莖不一樣?，F(xiàn)以禾本科植物莖作為代表，說明單子葉植物莖初生結構最顯著特點。植物的營養(yǎng)器官莖第42頁

絕大多數(shù)單子葉植物維管束由木質部和韌皮部組成，不具形成層（束中形成層）。維管束彼此很清楚地分開，普通有兩種排列方式：1、是維管束全部沒有規(guī)則地分散在整個基礎組織內，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮層和髓極難分辨，如玉米、高粱、甘蔗等維管束，它們不像雙子葉植物莖初生結構內，維管束形成一環(huán)，顯著地把皮層和髓個別開。2、是維管束排列較規(guī)則，普通成兩圈，中央為髓。有些植物莖，長大時，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麥等。維管束即使有不一樣排列方式，但維管束結構卻是相同，都是外韌維管束，同時也是有限維管束。植物的營養(yǎng)器官莖第43頁

禾本科植物莖有顯著節(jié)與節(jié)間區(qū)分，大多數(shù)種類節(jié)間其中央個別萎縮，形成中空稈，但也有種類為實心結構。它們共同特點是維管束散生分布，沒有皮層和中柱界限，只能劃分為：表皮基礎組織維管束植物的營養(yǎng)器官莖第44頁1、表皮由長細胞,短細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成.長細胞是組成表皮主要成份.短細胞位于二個長細胞之間,排成整齊縱列：一個短細胞只有栓化細胞壁,稱為栓細胞;另一個是含有大量二氧化硅硅細胞,硅酸鹽沉積于細胞壁上多少,與莖桿強度和對病蟲害抵抗力強弱相關.植物的營養(yǎng)器官莖第45頁2、基礎組織：整個基礎組織除與表皮相接個別外，都是薄壁細胞，愈向中心，細胞愈大，維管束散布在它們之間，所以不能劃分出皮層和髓部?；A組織含有皮層和髓功效?；A組織近表皮個別是由厚壁細胞組成，有加強和鞏固莖支持功效，對于抗御倒伏起著主要作用。幼嫩莖，在近表面基礎組織細胞內，含有葉綠體，呈綠色，能進行光合作用。當老莖表皮木質化時，就使莖更為堅強，能支持較大重量。植物的營養(yǎng)器官莖第46頁3、維管束玉米莖內許多維管束，散生在基礎組織中。每個成熟維管束結構都很顯著，在橫切面上近卵圓形，最外面為機械組織（厚壁組織）所包圍，形成鞘狀結構，即維管束鞘（bundlesheath）。維管束由外向內，先是韌皮部，后是木質部，沒有形成層，這種有限維管束也正是大多數(shù)單子葉植物莖特點之一。植物的營養(yǎng)器官莖第47頁

木質部是韌皮部以內個別。緊接后生韌皮部個別，是后生木質部兩個較大孔紋導管，它們之間有一條由小形厚壁管胞組成狹帶。向內是原生木質部，由2—3個直列較小環(huán)紋導管或螺紋導管組成。有時還可看到制片時被壓碎，或被抽出環(huán)狀或螺紋狀次生加厚壁。維管束兩個孔紋導管，和直列環(huán)紋或螺紋導管，組成V字形結構，這在禾本科植物莖中是很突出。原生木質部中直列兩個或三個導管，有時也可能只存在一個或兩個，最前面即向心一個，往往被腔隙所替換，這是因為環(huán)紋或螺紋導管在生長過程中被拉破，以及它們周圍薄壁組織相互分離結果。植物的營養(yǎng)器官莖第48頁

竹莖結構竹類也是禾本科植物，大家把它莖看作和其它禾本科植物莖一樣，常稱它為稈。竹莖外形確實和其它禾本科植物莖相同，但節(jié)部尤其顯著。這些結構又和普通禾本科植物莖不一樣。依據竹類莖質地，大家又把它看作木質莖，實際上，它只有初生組織，但因為它機械組織尤其發(fā)達，基礎組織細胞細胞壁木質化，造成它堅實木質特征，成為能夠和木材媲美竹材。植物的營養(yǎng)器官莖第49頁毛竹莖是介于玉米和小麥莖之間一個類型。它既像玉米，維管束是散生，又像小麥，節(jié)間是中空?；A結構也由表皮、基礎組織和維管束組成，維管束結構基礎上和玉米、小麥相同。不過毛竹莖還有它獨特結構。植物的營養(yǎng)器官莖第50頁（1）機械組織尤其發(fā)達：在表皮下有下皮，即緊接在表皮下厚壁組織層；近髓腔個別有多層石細胞層；每一維管束外圍有纖維組成鞘，越近外圍維管束纖維越發(fā)達，數(shù)量越多，而木質部和韌皮部細胞對應降低，甚至有單純由纖維組成束。這些纖維細胞壁，既厚，又木質化。（2）原生木質部腔隙被填實：原生木質部像玉米和小麥一樣也有腔隙，但腔隙形成后，又被周圍薄壁細胞填實。植物的營養(yǎng)器官莖第51頁（3）基礎組織是厚壁組織：組成基礎組織細胞，它們細胞壁比玉米、小麥要厚得多，而且以后都木質化。從以上三個特點看，不難了解，毛竹莖確是堅實而有著優(yōu)良力學性能竹材。其它竹類莖，也有這種特征，都有主要經濟價值。植物的營養(yǎng)器官莖第52頁比較裸子植物、雙子葉、單子葉植物莖初生結構(1)

三者均具表皮，維管組織，薄壁組織。(2)

裸子植物莖初生結構特點：a．與雙子葉植物莖一樣均由表皮、皮層和維管柱組成；b．與被子植物差異：初生木質部含管胞而導管，初生韌皮部含篩胞而無篩管、伴胞；初生結構階段很短暫，無終生停留在初生結構階段草質莖。(3)

單子葉植物與雙子葉植物，裸子植物在莖初生結構上區(qū)分為：a．莖無皮層與維管柱之分，而具基礎組織和散布其間維管束，木質部與韌皮部外具維管束鞘。

b．絕大多數(shù)單子葉植物無束中形成層。

植物的營養(yǎng)器官莖第53頁

五、雙子葉植物莖次生結構莖頂端分生組織活動使莖伸長，這個過程稱為初生生長，初生生長中所形成初生組織組成初生結構。初生生長中，也有增粗，普通是少許，各種植物間存在著差異。以后莖側生分生組織細胞分裂、生長和分化活動使莖加粗，這個過程稱為次生生長，次生生長所形成次生組織組成了次生結構。植物的營養(yǎng)器官莖第54頁

側生分生組織，包含維管形成層和木栓形成層。多年生裸子植物和雙子葉木本植物，不停地增粗和增高，必定地需要更多水分和營養(yǎng)。同時，也更需要大機械支持力，這也就必須對應地增粗即增加次生結構。植物的營養(yǎng)器官莖第55頁（一）、雙子葉植物莖次生結構（1）維管形成層起源和活動①維管形成層起源：初生分生組織中原形成層，在形成成熟組織時，并沒有全個別化成維管組織，在維管束初生木質部和初生韌皮部之間，留下了一層含有潛在分生能力組織，即維管形成層（以后簡稱形成層），在初生結構中，它位于維管束中間個別，即韌皮部和木質部之間，所以，也稱為束中形成層。植物的營養(yǎng)器官莖第56頁初生結構中，曾提到髓射線，即維管束之間薄壁組織，在這個組織中，相當于形成層部位一些細胞恢復分生能力時，稱為束間形成層。束間形成層產生以后，就和束中形成層銜接起來，在橫切面上看來，形成層就成為完整一環(huán)。從起源性質上講，束中形成層和束間形成層盡管完全不一樣，前者由原形成層轉變而成，后者由個別束間薄壁組織細胞恢復分生能力而成，但以后二者不論在分裂活動和分裂產生細胞性質以及數(shù)量上，都是非常協(xié)調一致，共同組成了次生分生組織。植物的營養(yǎng)器官莖第57頁

束中形成層和束間形成層，它們開始活動時，細胞都是進行切向分裂，增加細胞層數(shù)。

向外形成次生韌皮部母細胞，以后分化成次生韌皮部，添加在初生韌皮部內方；

向內形成次生木質部母細胞，以后分化成次生木質部，添加在初生木質部外方。同時，髓射線個別也因為細胞分裂不停地產生新細胞，也就在徑向上延長了原有髓射線。植物的營養(yǎng)器官莖第58頁②維管形成層細胞組成、分裂方式和衍生細胞發(fā)育：就形成層細胞組成來講，形成層細胞：紡錘狀原始細胞射線原始細胞植物的營養(yǎng)器官莖第59頁

雙子葉植物莖內次生木質部在組成上和初生木質部基礎相同，包含導管、管胞、木薄壁組織和木纖維。木纖維在雙子葉植物次生木質部，尤其是晚材中，比初生木質部中數(shù)量多，成為莖內產生機械支持力結構，也是木質莖內除導管以外主要組成份子。次生木質部與初生木質部組成上不一樣，在于它還含有木射線。木射線由射線原始細胞向內方產生細胞發(fā)育而成，細胞作徑向伸長和排列，組成了與莖軸垂直徑向系統(tǒng)，它是次生木質部特有結構。木射線細胞為薄壁細胞，但細胞壁常木質化。植物的營養(yǎng)器官莖第60頁

形成層向外方分裂細胞，經過生長和再一二次分裂后，很快就分化成次生韌皮部。次生韌皮部組成成份，基礎上和初生韌皮部中后生韌皮部相同，包含篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維，有時還含有石細胞。但各組成成份數(shù)量、形狀和分布，在各種植物中是不相同。植物的營養(yǎng)器官莖第61頁次生韌皮部中還有韌皮射線它是射線原始細胞向次生韌皮部衍生細胞作徑向伸長而成，細胞壁不木質化，形狀也沒有木射線那么規(guī)則，這是次生韌皮部特有結構。篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維由紡錘狀原始細胞產生，組成了次生韌皮部中軸向系統(tǒng)，韌皮射線則組成次生韌皮部徑向系統(tǒng)。韌皮射線經過維管形成層射線原始細胞，和次生木質部中木射線相連接，共同組成維管射線。植物的營養(yǎng)器官莖第62頁

從排列方向和生理功效上看，維管射線和髓射線相同，但從起源、位置、數(shù)量上看，二者全然不一樣。維管射線是由射線原始細胞分裂、分化而成，所以，是次生結構，所以也稱次生射線，它位于次生木質部和次生韌皮部內，數(shù)目不固定，伴隨新維管組織形成、莖增粗也不停地增加。

髓射線是由基礎分生組織細胞分裂、分化而成，所以，在次生生長以前是初生結構，所以，也稱初生射線，它位于初生維管組織（維管束）之間，內連髓部，外通皮層，雖在次生結構中能繼續(xù)增加，形成個別次生結構，但數(shù)目卻是固定不變。植物的營養(yǎng)器官莖第63頁

次生韌皮部形成時，初生韌皮部被推向外方，因為初生韌皮部組成細胞多是薄壁，易被擠壓破裂，所以，莖在不停加粗時，初生韌皮部除纖維外，有時只留下壓擠后片斷胞壁殘余。

在具雙韌維管束植物中，形成層只存于外韌皮部與木質部之間，以后形成層活動結果，形成次生結構，而內韌皮部與木質部之間不存在形成層，或存在極微弱形成層，因而也就不形成次生結構，或形成極少而不顯著次生結構。植物的營養(yǎng)器官莖第64頁維管形成層季節(jié)性活動和年輪形成層活動受季節(jié)影響很大，尤其是在有顯著寒、暖季節(jié)溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節(jié)熱帶，形成層活動就伴隨季節(jié)更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏改變，有盛有衰，因而產生細胞數(shù)量有多有少，形狀有大有小，細胞壁有厚有薄，次生木質部在多年生木本植物莖內，普通百分比較大，所以，因為季節(jié)影響，不一樣時期，它在形態(tài)結構上也就出現(xiàn)顯著差異。植物的營養(yǎng)器官莖第65頁早材，也稱春材：溫帶春季或熱帶濕季，因為溫度高、水分足，形成層活動旺盛，所形成次生木質部中細胞，徑大而壁??；在生長季節(jié)早期形成，故稱。晚材，也稱夏材或秋材：溫帶夏末、秋初或熱帶旱季，形成層活動逐步減弱，形成細胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多。在后期形成，故稱。從橫切面上觀察，早材質地比較疏松，色澤稍淡；晚材質地致密，色澤較深。從早材到晚材，伴隨季節(jié)更替而逐步改變，雖能夠看到色澤和質地不一樣，卻不存在截然界限，但在上年晚材和當年早材間，卻可看到非常顯著分界，這是因為二者細胞在形狀、大小、壁厚薄上，有較大差異。植物的營養(yǎng)器官莖第66頁

年輪也稱為生長輪或生長層。在一個生長季節(jié)內，早材和晚材共同組成一輪顯著同心環(huán)層，代表著一年中形成次生木質部。在有顯著季節(jié)性氣候地域中，不少植物次生木質部在正常情況下，每年形成一輪，所以，習慣上稱為年輪。植物的營養(yǎng)器官莖第67頁

木材

木材是指維管形成層以內個別，形成層分裂產生次生木質部（占百分比大），包含初生木質部，在木材橫切面上能夠看到年輪。植物的營養(yǎng)器官莖第68頁

木材三種切面要充分地了解莖次生木質部結構，就必須從橫切面、切向切面和徑向切面三種切面上進行比較觀察。這么，才能從立體形像全方面地了解它結構。橫切面是與莖縱軸垂直所作切面。在橫切面上所見導管、管胞、木薄壁組織細胞和木纖維等，都是它們橫切面觀，能夠看出它們細胞直徑大小和橫切面形狀；所見射線作輻射狀條形，這是射線縱切面，顯示了它們長度和寬度。植物的營養(yǎng)器官莖第69頁切向切面，也稱弦向切面，是垂直于莖半徑所作縱切面，也就是離開莖中心所作任何縱切面。在切向切面上所見導管、管胞、木薄壁組織細胞和木纖維都是它們縱切面，能夠看到它們長度、寬度和細胞兩端形狀；所見射線是它橫切面，輪廓呈紡錘狀，顯示了射線高度、寬度、細胞列數(shù)和兩端細胞形狀。植物的營養(yǎng)器官莖第70頁

徑向切面是經過莖中心，也就是經過莖直徑所作縱切面。在徑向切面上，所見導管、管胞、木薄壁組織細胞、木纖維和射線都是縱切面。細胞較整齊，尤其是射線細胞與縱軸垂直，長方形細胞排成多行，井然有序，好像像一段磚墻，顯示了射線高度和長度。在這三種切面中，射線形狀最為突出，能夠作為判別切面類型指標。專門研究次生木質部解剖，也就是研究木材解剖科學，稱為木材解剖學。木材解剖學是一門有很大理論和實踐意義科學為林木種類選擇、合理利用，以及為植物系統(tǒng)發(fā)育和親緣關系等研究，提供科學依據。植物的營養(yǎng)器官莖第71頁心材和邊材形成層每年都不停地產生次生木質部，因而次生木質部也就不停地逐年地大量積累，多年生老莖次生木質部內外層性質發(fā)生改變，就有心材和邊材之分。植物的營養(yǎng)器官莖第72頁心材是次生木質部內層，也就是早期次生木質部，近莖內較深中心個別，養(yǎng)料和氧進入不易，組織發(fā)生衰老死亡，所以，它導管和管胞往往已失去輸導作用，導管和管胞失去作用另一原因，是因為它們附近薄壁組織細胞，從紋孔處侵入導管或管胞腔內，膨大和沉積樹脂、丹寧、油類等物質，形成個別地或完全地阻塞導管或管胞腔突起結構，稱為侵填體。有些植物心材，因為侵填體形成，木材堅硬耐磨，并有特殊色澤，如桃花心木心材，呈紅色，胡桃木呈褐色，烏木呈黑色，使心材含有工藝上價值。植物的營養(yǎng)器官莖第73頁邊材：普通較濕，所以也稱液材，是心材外圍色澤較淡次生木質部個別，也是貼近樹皮較新次生木質部個別，它含有生活細胞，具輸導和貯藏作用。所以，邊材存在，直接關系到樹木營養(yǎng)。形成層每年產生次生木質部，形成新邊材，而內層邊材個別，逐步因消失輸導作用和細胞死亡，轉變成心材。所以，心材逐年增加，而邊材厚度卻較為穩(wěn)定。心材和邊材百分比，以及心材顏色和顯明程度，各種植物有著較大差異。植物的營養(yǎng)器官莖第74頁（2）木栓形成層起源和活動形成層活動過程中，次生維管組織不停增加，其中尤其是次生木質部增加，使莖直徑不停加粗。普通表皮是不能分裂，也不能對應地無限增加，所以，很快便為內部生長所產生壓力擠破，失去其保護作用。與此同時，在次生生長早期，莖內近外方某一部位細胞，恢復分生能力，形成另一個分生組織，即木栓形成層。植物的營養(yǎng)器官莖第75頁

木栓形成層也是次生分生組織，由它所形成結構也屬次生結構。木栓形成層分裂、分化所形成木栓，代替了表皮保護作用。木栓形成層結構較維管形成層簡單，它只含一個類型原始細胞，這些原始細胞在橫切面上成狹窄長方形，在切向切面上成較規(guī)則多邊形。木栓形成層也和形成層一樣，是一個側生分生組織，它以平周分裂為主，向內外形成木栓和栓內層，組成周皮。植物的營養(yǎng)器官莖第76頁

對“樹皮”這一名詞，如能從解剖結構上給予正確定義，將成為極有用名詞。在較老木質莖上，樹皮可包含死外樹皮（硬樹皮或落皮層）和活內樹皮（軟樹皮）。前者包含新木栓和它外方死組織；后者包含木栓形成層、栓內層（假如存在）和具功效韌皮部個別。所以在次生狀態(tài)中樹皮，包含次生韌皮部和可能存留在它外方初生組織、周皮以及周皮外一切死組織；有時在初生狀態(tài)中所謂樹皮，就只包含初生韌皮部、皮層和表皮。植物的營養(yǎng)器官莖第77頁

周皮形成，代替了表皮作為保護組織，不過木栓是不透水、不透氣緊密無隙組織，那么，周皮內方活細胞，又怎樣才能和外界進行氣體交換呢？植物的營養(yǎng)器官莖第78頁

皮孔形狀、色澤、大小，在不一樣植物上，是各種多樣。所以，落葉樹冬枝上皮孔，可作為判別樹種依據之一。皮孔色澤普通有褐、黃、赤銹等，形狀有圓、橢圓、線形等，大小從1mm左右到2cm以上。就內部結構講，皮孔有兩種主要類型，即具封閉層無封閉層植物的營養(yǎng)器官莖第79頁2．裸子植物莖次生結構裸子植物莖和雙子葉植物莖比較，裸子植物莖都是木本，莖結構基礎上和雙子葉植物木本莖大致相同，二者都是由表皮、皮層和維管柱三個別組成，長久存在著形成層，產生次生結構，使莖逐年加粗，并有顯著年輪。植物的營養(yǎng)器官莖第80頁（1）多數(shù)裸子植物莖次生木質部主要是由管胞、木薄壁組織和射線所組成，無導管（少數(shù)如買麻藤目標裸子植物，木質部含有導管），無經典木纖維。管胞兼具輸送水分和支持雙重作用，和雙子葉植物莖中次生木質部比較，它顯出較單純和原始。在橫切面上，結構顯得均勻整齊。植物的營養(yǎng)器官莖第81頁（2）、裸子植物次生韌皮部結構也較簡單，是由篩胞、韌皮薄壁組織和射線所組成。普通沒有伴胞和韌皮纖維，有些松柏類植物莖次生韌皮部中，也可能產生韌皮纖維和石細胞。植物的營養(yǎng)器官莖第82頁（二）單子葉植物莖次生結構大多數(shù)單子葉植物是沒有次生生長，因而也就沒有次生結構，它們莖增粗是因為細胞長大或初生加厚分生組織平周分裂結果。但少數(shù)熱帶或亞熱帶單子葉植物莖，除普通初生結構外，有次生生長和次生結構出現(xiàn)，如龍血樹、朱蕉、絲蘭、蘆薈等莖中，它們維管形成層發(fā)生和活動情況，卻不一樣于雙子葉植物，普通是在初生維管組織外方產生形成層，形成新維管組織（次生維管束），因植物不一樣而有各種排列方式。植物的營養(yǎng)器官莖第83頁

龍血樹莖內，在維管束外方薄壁組織細胞，能轉化成形成層，它們進行切向分裂，向外產生少許薄壁組織細胞，向內產生一圈基礎組織，在這一圈組織中，有一個別細胞直徑較小，細胞較長，而且成束出現(xiàn)，未來能分化成次生維管束。這些次生維管束也是散列，比初生更密，在結構上也不一樣于初生維管束，因為所含韌皮部量較少，木質部由管胞組成，并包于韌皮部外周，形成周木維管束。而初生維管束為外韌維管束，木質部是由導管組成。植物的營養(yǎng)器官莖第84頁（三）木質莖和草質莖莖有木質莖和草質莖之分。裸子植物只有木質莖，雙子葉植物現(xiàn)有木質莖，又有草質莖，單子葉植物大多數(shù)是草質莖。

1．木質莖：在整個植物進化中，木質莖是較早出現(xiàn)，裸子植物只有木質莖，就是一個證實。木質莖因為次生結構發(fā)達，木質化組織占70％以上，質地堅硬而莖干粗大，直徑約達50cm不在少數(shù)，最普通往往也在15cm左右。具木質莖植物稱木本植物，它們壽命，普通