植物逆境生理資料

植物逆境生理資料第一頁，共34頁。第一節(jié)逆境生理通論主要內(nèi)容：逆境的概念及種類逆境對(duì)植物的危害植物對(duì)逆境的適應(yīng)植物抗逆性的獲得及整體抗逆性第二頁，共34頁。一、逆境的定義及種類

（一）概念逆境

是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存不利的各種環(huán)境因素總和。逆境生理植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制?？鼓嫘灾参镌陂L(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的對(duì)逆境的適應(yīng)性和抵抗能力；而這種適應(yīng)性形成的過程稱為抗性鍛煉。第三頁，共34頁。（二）逆境的種類逆境脅迫類型物理脅迫化學(xué)脅迫生物脅迫水分溫度輻射離子輻射機(jī)械聲、磁、電等氣體污染物有機(jī)化學(xué)藥品（農(nóng)藥、化肥、除草劑、殺蟲劑等）無機(jī)化學(xué)藥品（重金屬污染）鹽堿土毒素土壤溶液pH競(jìng)爭(zhēng)化感作用共生現(xiàn)象的缺乏人類活動(dòng)病害蟲害草害第四頁，共34頁。二、逆境對(duì)植物的危害

干旱冬玉米低溫冷害第五頁，共34頁。脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類型

脅迫因子原初脅迫原初直接傷害（質(zhì)膜傷害）原初間接傷害（代謝失調(diào)）次生脅迫次生傷害（如鹽害中的水分脅迫）第六頁，共34頁。（一）質(zhì)膜損傷膜透性增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；酶活性降低；膜蛋白損傷，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞；第七頁，共34頁。（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分子，引起代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。（三）代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)光合速率下降呼吸速率不穩(wěn)定物質(zhì)代謝變化第八頁，共34頁。干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜損傷1、逆境與植物的水分代謝第九頁，共34頁。2、光合速率下降

各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉CO2供應(yīng)減少光合酶鈍化或失活細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞第十頁，共34頁。3、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對(duì)加強(qiáng)。4、物質(zhì)代謝變化分解代謝大于合成代謝第十一頁，共34頁。三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)兩種形式一是避逆性植物通過時(shí)間或空間上避開逆境；如仙人掌肉質(zhì)莖儲(chǔ)存大量水分

第十二頁，共34頁。二是耐逆性

植物通過代謝變化來阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷。耐逆性與原生質(zhì)特性和內(nèi)部生理機(jī)制有關(guān)。避逆性多決定于植物的生長(zhǎng)周期特性、形態(tài)和解剖學(xué)特點(diǎn)。同一種植物可以同時(shí)表現(xiàn)出兩種抗性。第十三頁，共34頁。避逆性與耐逆性的特點(diǎn)逆境直接效應(yīng)避逆性耐逆性低溫降溫不降溫降溫高溫升溫不升溫升溫干旱降低含水量不降低降低鹽堿增大鹽濃度不增大增大淹水缺氧不缺氧缺氧第十四頁，共34頁。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)如干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)；淹水條件的植物會(huì)擴(kuò)大通氣組織；冬季低溫植物進(jìn)入休眠，停止生長(zhǎng)；（二）生理適應(yīng)生物膜的應(yīng)變由于質(zhì)膜中的碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸含量多，膜脂相變溫度低，植物抗寒性強(qiáng)。第十五頁，共34頁。如楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量增高，抗凍性增強(qiáng)。逆境蛋白的表達(dá)1、逆境蛋白的概念逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白質(zhì)，以提高植物對(duì)各種逆境的抵抗能力。2、逆境蛋白的多樣性

第十六頁，共34頁。3、逆境蛋白的生理意義

逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)。第十七頁，共34頁。逆境蛋白的多樣性類型誘導(dǎo)因素作用熱激蛋白（HSP)高溫提高抗熱性抗凍蛋白低溫抑制冰晶生長(zhǎng)冷響應(yīng)蛋白（CORP)低溫提高抗寒性病程相關(guān)蛋白（PRP)受病菌侵染參與植物抗病第十八頁，共34頁?？寡趸烙到y(tǒng)抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的抗氧化酶及其它非酶類抗氧化劑，從而提高抗逆性。滲透調(diào)節(jié)

在細(xì)胞的含水量不變時(shí)，通過增加或降低細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。第十九頁，共34頁。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類主要包括兩類

一類是有外界進(jìn)入細(xì)胞中的無機(jī)離子，另一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。(1)無機(jī)離子逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。第二十頁，共34頁。(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。第二十一頁，共34頁。大麥葉子成活率和葉中

脯氨酸含量的關(guān)系

在-2.0MPa的聚乙二醇中

h為處理小時(shí)數(shù)

第二十二頁，共34頁。脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)合成減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量減少；Pro合成酶活化，Pro合成增加；Pro氧化酶活性降低，導(dǎo)致它的氧化解速度減慢；第二十三頁，共34頁。Pro在抗逆中的作用：作為滲透物質(zhì)保護(hù)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定水分脅迫期間，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源第二十四頁，共34頁。(3)甜菜堿

是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比較重要的甜菜堿。在水分虧欠時(shí)，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢。正常植物中甜堿菜含量高于Pro。第二十五頁，共34頁。（4）可溶性糖可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。

第二十六頁，共34頁。

不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件：

（1）分子量小，可溶性強(qiáng)；（2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；（4）對(duì)細(xì)胞器無毒害作用；（5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。第二十七頁，共34頁。

5.植物激素

(1)脫落酸

ABA是一種脅迫激素ABA主要通過關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來增加植物的抗性。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。第二十八頁，共34頁。

(2)乙烯與其它激素植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平。葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。第二十九頁，共34頁。（三）交叉適應(yīng)

植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。

逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。第三十頁，共34頁。四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性?逆境反應(yīng)：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在細(xì)胞生理反應(yīng)和表型上。表現(xiàn)：激活酶和引起細(xì)胞運(yùn)動(dòng)?抗逆性的獲得：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生基因型變化。表現(xiàn)：干旱條件下，植物葉形發(fā)生變異，光合途徑由C3途徑轉(zhuǎn)向CAM途徑等；

第三十一頁，共34頁。?植物整體抗逆性（1）概念：具有由基因控制的、能夠抵抗各