種子活力與壽命

第一章種子生物學(xué)和

生理生化基礎(chǔ)

王金玲

新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院

2019.6

種子形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分種子休眠與萌發(fā)種子活力與壽命第三節(jié)種子活力與壽命種子活力種子壽命陳種子的利用發(fā)芽率=田間出苗率?田間出苗率與室內(nèi)發(fā)芽率存在差異。作物檢測(cè)項(xiàng)目種子批1234蠶豆發(fā)芽率93929597田間出苗率84716882三葉草貯藏前發(fā)芽率9090909012月貯藏后發(fā)芽率71906689雀麥運(yùn)輸前發(fā)芽率94969390運(yùn)輸后發(fā)芽率87197453同一種子批的發(fā)芽率和田間出苗率比較種子活力——種子質(zhì)量的重要指標(biāo)種用價(jià)值的主要組成部分種子田間出苗密切相關(guān)種子發(fā)育、成熟、萌發(fā)、貯藏、壽命、劣變等生理過(guò)程緊密聯(lián)系。生活力（休眠種子）發(fā)芽率（低活力）高活力種子一、種子活力種子活力：種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛力、生長(zhǎng)潛勢(shì)和生

產(chǎn)能力。（鄭光華：種子的健壯度）種子生活力：指種子發(fā)芽的潛在能力或種胚具有的生命力，

亦指活種子所占的百分率。種子發(fā)芽力：種子在實(shí)驗(yàn)室條件下發(fā)芽并長(zhǎng)成正常幼苗的能

力，通常以發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率表示。（一）種子生活力

四唑（2，3，5—氯化三苯基四氮唑）染色測(cè)定法（二）種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢(shì)（種子的發(fā)芽速度和整齊度）和發(fā)芽率表示。種子發(fā)育過(guò)程中發(fā)芽力變化：隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達(dá)最高（無(wú)休眠品種）隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低--高--低（有休眠期品種）生長(zhǎng)發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時(shí)間后才產(chǎn)生發(fā)芽力（銀杏、毛茛、香榧、修蘭花）（三）種子活力

決定種子和種子批在發(fā)芽和出苗期間活性水平和行為的該種子特征的綜合表現(xiàn)。（ISTA，1978）在廣泛的田間條件下，決定種子迅速整齊出苗和長(zhǎng)成正常幼苗潛在能力的總稱(chēng)。(AOSA，1980)種子活力不是一種單一的測(cè)定特性，而是一種用以表達(dá)種子批各方面特性的綜合表現(xiàn)：1.發(fā)芽期間的一系列生物化學(xué)變化如酶的反應(yīng)和呼吸強(qiáng)度；2.種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的速度和整齊度；3.田間出苗和生長(zhǎng)的速度和整齊度；4.在不良的環(huán)境條件下，貯藏，運(yùn)輸后種子的出苗能力。5.活力強(qiáng)度可持續(xù)影響植株的生長(zhǎng)、作物的整齊度及產(chǎn)量和

產(chǎn)品質(zhì)量。（四）影響種子活力因素

內(nèi)因：遺傳因素作物品種雜種優(yōu)勢(shì)種皮顏色出土類(lèi)型硬實(shí)

硬實(shí)對(duì)機(jī)械損傷的敏感性化學(xué)成分幼苗形態(tài)低溫發(fā)芽性1.不同作物、不同品種

種子大小、發(fā)芽特性受基因控制。當(dāng)在發(fā)芽率相同的情況下，田間出苗率或成苗率常會(huì)不一樣。作物種子大小發(fā)芽率%成苗率%玉米、豌豆大粒9585-95（強(qiáng)）大豆、松柏中粒9560-80（中）煙草、苜蓿小粒9530-50（弱）不同作物種子的發(fā)芽率與成苗率2.雜種優(yōu)勢(shì)種子萌芽%幼苗鮮重mgDNAugRNAug雜種F110010354443親本1857945310親本2807845299雜交玉米F1及其親本品系活力的差異主要是由于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中：線(xiàn)粒體互補(bǔ)作用，促進(jìn)蛋白質(zhì)、RNA和DNA的迅速合成，呼吸代謝效率高。3.種皮破裂性種皮對(duì)種子有保護(hù)作用，有些作物種子如土豆、菜豆的某些品種，在種子成熟后種皮會(huì)自然破裂，降低了種皮保護(hù)作用，促進(jìn)了種子老化變質(zhì)從而降低了活力。4.種皮顏色通常白色種皮與種皮破裂性有連鎖遺傳關(guān)系。如白色菜豆種皮有自然破裂特性，而有色菜豆則種皮不易破裂。5.子葉出土類(lèi)型子葉出土型的種子：如大豆、菜豆、棉花等，具有2片肥大的子葉，遇黏重、板結(jié)土壤就難于頂出土面或者子葉易被折斷，降低了田間出苗率，這類(lèi)種子不適宜于深播。子葉留土型的種子：如蠶豆、豌豆，雖然也有兩片肥大子葉，由于子葉不出土而是由形似針矛狀的幼芽頂出土面，受黏重板結(jié)土壤影響小，故出苗率高。6.硬實(shí)

種皮不透水性，使種子吸水緩慢，發(fā)芽延遲，發(fā)芽整齊度及出苗率降低。（播種前破除硬實(shí)）近年來(lái)育種工作者將硬實(shí)基因引人某些品種，增強(qiáng)種皮保護(hù)作用，使種子老化延緩，并防止種子吸脹時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的滲出。通常硬實(shí)性是多基因控制的。（貯藏期間）硬實(shí)性相當(dāng)容易從某些品種中消除，可以選擇硬實(shí)性較低的品種或者選擇具有一定硬實(shí)性的品種。7.對(duì)機(jī)械損傷的敏感性機(jī)械損傷因種皮性質(zhì)和種子形態(tài)而受影響。種皮厚度：種皮薄且軟（芝麻）

＞種皮厚且堅(jiān)硬，易受機(jī)械損傷（亞麻）種子形狀：扁平形的種子＞圓形種子

種子大?。捍罅Ｆ贩N＞小粒品種（大豆）8.化學(xué)成分玉米種子：賴(lài)氨酸：高賴(lài)氨酸種子小而皺縮，活力降低。含糖量：甜玉米種子含糖分高，胚乳皺縮，不耐貯藏，

降低種子活力。

9.幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)大豆幼苗下胚軸特性：下胚軸具有較為堅(jiān)實(shí)的遺傳特性，使

子葉易于頂出土面，有利于出苗和成苗。玉米芽鞘開(kāi)裂性：某些品種具有芽鞘開(kāi)裂的遺傳特性，使種

子難于出土，降低田間出苗率，并影響到

以后植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

育種---選擇有利特性，淘汰不利特性，提高種子活力。

10.低溫發(fā)芽性品種間抗低溫能力不同。有的品種低溫發(fā)芽時(shí)胚根易裂開(kāi)而影響出苗有些大豆和玉米品種萌發(fā)期間抗寒力強(qiáng)，低溫發(fā)芽性好，田間出苗率高。

11.作物成熟期成熟期延長(zhǎng)，遭受不良環(huán)境條件高溫、低溫、多雨、干旱的機(jī)會(huì)增加，使種子發(fā)育成熟受到影響，加速種子老化劣變而降低種子活力。育種：選育適合當(dāng)?shù)貧夂驐l件的適當(dāng)成熟期的品種。（四）影響種子活力因素

外因：環(huán)境因素土壤肥力種植條件氣候條件種子成熟度機(jī)械損傷干燥過(guò)程貯藏條件微生物及害蟲(chóng)1.土壤肥力小麥：提高土壤含氮量，可提高種子蛋白質(zhì)含量，增加種子大小和

重量，提高種子活力和產(chǎn)量。豌豆：土壤缺硼，不正常幼苗增加；

土壤缺錳，胚芽損傷、子葉空心。大豆：土壤中鋁的含量較高時(shí)，種子活力降低；花生：種子對(duì)礦物質(zhì)特別敏感，當(dāng)土壤中缺硼和鈣時(shí)，其種子發(fā)育

不正常，子葉發(fā)生缺綠現(xiàn)象，幼苗下胚軸腫脹；土壤缺鈣、缺鎂條件下產(chǎn)生的種子幼根易發(fā)生破裂和種皮破裂，降低種子活力。2.栽培措施

栽培密度與種子品質(zhì)密切有關(guān)。

密植：通常會(huì)降低種子大小和重量，降低種子活力；影響田間通風(fēng)透光，增加田間溫濕度和病害蔓延，促使植株

早衰，致使種子發(fā)育不良而降低種子活力。水分條件：

適當(dāng)灌溉，促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育和種子飽滿(mǎn)度、提高種子活力。

發(fā)育期間過(guò)分干旱缺乏灌溉，種子變輕、鄒縮而影響種子活力。3.氣候條件

是影響母株生長(zhǎng)的重要條件。種子成熟期間的溫度、水分、相對(duì)濕度是影響種子活力的重要因素。為了生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子，必須選擇環(huán)境適宜的地區(qū)建立專(zhuān)門(mén)的種子生產(chǎn)基地。應(yīng)選擇在種子成熟季節(jié)風(fēng)和雨少、天氣晴朗、土壤肥沃、適當(dāng)灌溉地區(qū)為宜。4.種子成熟度

成熟度與種子大小、重量和活力密切相關(guān)。一般種子活力水平隨著種子的發(fā)育而上升，至生理成熟達(dá)最高峰。如：甜瓜

種子開(kāi)花后22-47d分期采收，種子發(fā)芽力隨著種子成熟度提高而增加。種子成熟度與開(kāi)花順序密切有關(guān)，因此不同部位的種子成熟度也有差異。如：棉花

下部果枝的棉鈴成熟早，但未及時(shí)采收，暴露于田間條件下多長(zhǎng)，種子在植株上自然老化而降低活力。

中部棉鈴成熟充分，及時(shí)采收，種子質(zhì)量好，活力高，可留種。

上部棉鈴成熟度差，活力低，不宜留種。種子機(jī)械損傷（損傷率）

種子干燥、精選、袋裝、運(yùn)輸、貯藏過(guò)程中，遭受的機(jī)械損傷與收獲時(shí)種子含水量有關(guān)。

種子水分低，質(zhì)地較脆易破損，折斷，水分高，種子質(zhì)軟易擦傷或碰傷，嚴(yán)重時(shí)會(huì)損失種胚，使種子不能發(fā)芽或幼苗畸形，降低種皮保護(hù)作用，加速種子老化劣變。

玉米：種子水分14%，機(jī)械損傷為3～4%種子水分8%，機(jī)械損傷為70～80%種子水分14～18%，損傷較輕

種子水分8～12%和20%：損傷較重

種子干燥（溫濕度控制）種子成熟采收后及時(shí)進(jìn)行干燥，延遲干燥、干燥溫度過(guò)高都將使種子活力降低。干燥方法：提高溫度，降低環(huán)境相對(duì)濕度。

種質(zhì)資源采用干燥劑降低種子環(huán)境相對(duì)濕度。注意：干燥不當(dāng)，干燥溫度過(guò)高，干燥劑比例過(guò)高，會(huì)使種

子脫水過(guò)速，導(dǎo)致種子胚細(xì)胞損傷。種子貯藏

溫度、濕度、氧氣種子微生物及倉(cāng)蟲(chóng)

種子貯藏期間，微生物倉(cāng)蟲(chóng)的生命活動(dòng)加速種子劣變，損害種子的完整性，失去發(fā)芽出苗能力。（五）種子劣變發(fā)生

種子劣變：種子活力在達(dá)真正成熟時(shí)最高，然后便進(jìn)入活力下降的不可逆變化，這些不可逆變化的綜合效應(yīng)稱(chēng)為種子劣變。種子活力高低決定于：遺傳性，發(fā)育環(huán)境種子活力下降的速度決定于：收獲，干燥，加工，貯藏

條件

1.種子劣變的形態(tài)特征種皮顏色變深變暗，油質(zhì)種子走油胚干濕，失去光澤細(xì)胞核異常，染色質(zhì)結(jié)塊、細(xì)胞器解體、弱苗、小苗、畸形苗多，苗期延長(zhǎng)，整齊度下降。

2.種子劣變的機(jī)理—劣變是一個(gè)漸進(jìn)、累積的過(guò)程

大分子物質(zhì)變性A、核酸的降解與合成受阻：RNA、DNA含量低，ATP生成

量少。B、結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)變性：失去活化能力，分生組織壞死，合成

酶活性降低，水解酶活性升高。C、酶活性：DNA聚合酶、RNA聚合酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、ATP酶、脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶以及谷氨酸脫羧酶活性降低，甚至喪失。

膜系統(tǒng)損傷

膜漏現(xiàn)象明顯：內(nèi)含物外滲，脂質(zhì)團(tuán)形成，細(xì)胞

器損傷。

萌發(fā)時(shí)修復(fù)能力降低：影響正常代謝。

有毒物質(zhì)積累——胚是主要積累場(chǎng)所無(wú)氧呼吸：酒精、乳酸脂肪氧化：醛、酮、游離脂肪酸等蛋白質(zhì)分解：多胺脂質(zhì)過(guò)氧化：丙二醛其它：香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸堿等微生物分泌的毒素：黃曲霉毒素

生理活性物質(zhì)的破壞與失衡

維生素氧化、損壞：

酶活性下降、胚劣變GA、CK減少，ABA增加：

萌發(fā)受抑制谷胱甘肽氧化：蛋白合成受阻

二、種子壽命種子壽命與種子利用年限關(guān)系密切種質(zhì)資源保存成本種子貿(mào)易中的種子貯藏雜草種子（一）、概念提出1.考古學(xué)的種子

中國(guó)遼寧普蘭店河床挖出的蓮子，根據(jù)考古學(xué)的以及史學(xué)的證據(jù)分析為120～400年前所沉積的種子。這些種子為硬實(shí)，經(jīng)去種皮后百分之百發(fā)芽。碳發(fā)明C-14鑒定古物年代的Libby曾測(cè)量該種子的碳同位素含量，推算種子的壽命為一千年。2.館藏種子巴黎博物館：保存的決明經(jīng)158年的儲(chǔ)藏后仍百分之百發(fā)芽；大英博物館：所藏237年之久的一粒蓮子也會(huì)發(fā)芽；墨爾本大學(xué)植物園：Evert（1906年年)把植物園1856年保存的種子發(fā)芽，1400種當(dāng)中58種可以發(fā)芽，豆科36種，錦葵科4種，大戟科2種，其它10種。

通常這些古老的活種子皆有硬實(shí)的特性，一般作物種子在同樣的條件下不出數(shù)年便已不復(fù)能發(fā)芽。3.埋土試驗(yàn)Real于1879年在美國(guó)密西根農(nóng)學(xué)院校園埋下23種植物的種子，種子拌砂裝于玻璃瓶，瓶口朝下埋于土中，令種子處于土中濕潤(rùn)狀態(tài)。每隔五年(前期)、十年(后期)取樣一次進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。這個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行到1980年時(shí)恰好是第一百年。按照其設(shè)計(jì)推算，到2030年該試驗(yàn)才全部完成。供試的20余種種子當(dāng)中，約五種在五年首次挖出時(shí)即已完全不具生命，壽命在30～50年之間者約11種，壽命為80～100年者約五種。結(jié)果表明：埋于土中可以生存較久的，皆是具有休眠性的種子；一般作物種子在一年內(nèi)即在土內(nèi)發(fā)芽死去。Duvel1902在弗吉尼亞阿林噸實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)埋下107種種子：1年后許多作物種子皆已發(fā)芽死去，剩三葉草，甜菜，芹菜，煙草，藍(lán)草等40年取出試驗(yàn)，僅剩34種有活力，32種為雜草，作物有煙草及三葉草。3.2萬(wàn)年前的種子開(kāi)花發(fā)芽柳葉蠅子草（石竹科）種子壽命：

指種子在一定環(huán)境條件下所能保持生活力的期限。半活期（平均壽命）：指一批種子從收獲到發(fā)芽率降到50%

時(shí)

所經(jīng)歷的天（月.年）數(shù)。農(nóng)業(yè)種子壽命：指種子生活力在一定條件下能保持80%以上發(fā)

芽率的期限。測(cè)定種子壽命，是從收獲開(kāi)始，每隔一定時(shí)間測(cè)一次發(fā)芽率。（二）、種子壽命分類(lèi)短命類(lèi)——壽命<3年，種皮薄脆，保護(hù)性差，脂肪含量高，或需特殊

貯藏條件。多為林果如楊、柳、板栗、可可等，農(nóng)作物中只有花生、甘蔗等。中命類(lèi)——壽命在3—15年，大多數(shù)農(nóng)作物如麥類(lèi)、稻類(lèi)、玉米、高粱

、中棉、部分豆類(lèi)中的大豆、豌豆等。長(zhǎng)命類(lèi)——壽命>15年，種皮堅(jiān)韌致密，不透水性，脂肪含量少，且多

為小粒種子。如綠豆、豇豆、紫云英、剌槐、皂莢、南瓜、西瓜、甜瓜、陸地棉、茄子、煙草、睡蓮、芝麻、蘿卜等。貯藏條件根據(jù)種子貯藏難易程度分：易藏種子：籽粒外有穎殼保護(hù)。（休眠）水稻、谷子、大麥、小麥、玉米等。中等藏：棉花、菜豆、高粱。難藏種子：脂肪高且粒大。（酸敗）

大豆、花生根據(jù)種子貯藏行為分：傳統(tǒng)型種子：通常在干燥低溫狀態(tài)下可以長(zhǎng)期貯藏。大多數(shù)農(nóng)作物、蔬菜、牧草種子頑拗型種子：貯藏中忌干燥，大多需要在高水分（30%-

60%）和適溫下貯藏，但壽命較短，為短命種子。

林木種子、熱帶、水生植物，大型大粒種子

59面包果紅毛丹榴蓮可可芒果椰子頑拗型種子（三）種子壽命影響因素種子特性1.種皮結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、致密、具蠟質(zhì)層、角質(zhì)層、硬實(shí)—壽命長(zhǎng)種皮薄、結(jié)構(gòu)疏松、無(wú)保護(hù)結(jié)構(gòu)—壽命短2.化學(xué)成分含油量高的種子壽命＜淀粉種子和蛋白質(zhì)種子含不飽和脂肪酸種子壽命＜含飽和脂肪酸（油酸、亞油酸）（硬脂酸、軟脂酸）棉花種子游離脂肪酸達(dá)到5%，種子全部死亡。3.種子的生理狀態(tài)未充分成熟、受潮、受凍、生理狀態(tài)活躍處于萌動(dòng)狀態(tài)的種子—壽命短4.種子物理性質(zhì)小粒種子、瘦粒種子、破損種子、胚部大、吸濕性強(qiáng)的種子呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)—壽命短5.胚的性狀

大胚種子、胚占整個(gè)籽粒比例較大、胚部結(jié)構(gòu)疏松柔軟、水分高—壽命短禾谷類(lèi)作物中玉米種子難貯藏6.正常型種子和頑拗型種子正常型種子：干燥、低溫、密閉頑拗型種子：較高的水分、溫度、充足的氧氣環(huán)境因素7.濕度（正常型種子干燥、頑拗型種子需高水分）正常型種子：環(huán)境濕度較高，種子將會(huì)吸濕而使水分增加，種子水分越高種子的壽命越短，種子水分超過(guò)安全貯藏水分時(shí)，種子壽命大幅度下降。種子水分高于14%，霉菌開(kāi)始生長(zhǎng)

小于18%，曲霉開(kāi)始生長(zhǎng)高于18%，青霉開(kāi)始生長(zhǎng)

種子水分在5~14%范圍內(nèi)，每降低1%，種