第二章呼吸作用

第二章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝的多樣性第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用的概念

呼吸作用（respiration)：

指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解為簡(jiǎn)單物質(zhì)，并釋放能量的過(guò)程。第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量G是植物細(xì)胞呼吸最常利用的物質(zhì)。不能準(zhǔn)確說(shuō)明呼吸的真正過(guò)程。1、有氧呼吸C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量呼吸作用釋放的CO2中的氧來(lái)源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧來(lái)源于空氣中的O2。C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、無(wú)氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。

1、呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量

需呼吸作用提供能量的生理過(guò)程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過(guò)程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。二、呼吸作用的生理意義2、呼吸過(guò)程為其它化合物合成提供原料PPP：E–4-P莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸與植物激素的關(guān)系：3、為代謝活動(dòng)提供還原力4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。一、呼吸途徑的多樣性第二節(jié)呼吸代謝的多樣性1、EMP2、無(wú)氧呼吸3、TCA循環(huán)4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途徑淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC乙醇酸GAC琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸乙醇酸氧化途徑（1）感病、受旱、受傷的組織中，PPP加強(qiáng)（2）植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升（3）水稻、油菜等種子形成過(guò)程中，PPP所占比例上升PPP在G降解中所占的比例與生理過(guò)程有關(guān)：GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過(guò)GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。

乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過(guò)氧化氫酶的作用下分解放氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。二、電子傳遞途徑的多樣性

魚(yú)藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E123451、電子傳遞主路：P/O=32、電子傳遞支路1：P/O=23、電子傳遞支路2：P/O=24、電子傳遞支路3：P/O=15、交替途徑（AP）：P/O=1，因?qū)η杌锊幻舾?，又稱(chēng)抗氰支路。三、末端氧化酶的多樣性

末端氧化E：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類(lèi)。

1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。2、交替氧化E（線粒體）該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜?？骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開(kāi)花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。3、增強(qiáng)抗病能力（？）4、代謝協(xié)同調(diào)控（？）抗氰呼吸的生理意義：該E易含銅，包鄙括單損酚氧逗化E爭(zhēng)（酪蹄氨酸蘋(píng)E）跨和多丟酚氧次化E票（兒重茶酚纖氧化樹(shù)E）醋。其哄功能米是催在化O2將酚氧化斥成醌并生冊(cè)成H2O。對(duì)恥O2的親思和力膏中等死，易稍受氰就化物能抑制透。3、巧酚氧洪化E魂（質(zhì)外體和己微體顆）在正芹常情猾況下驅(qū)，酚陜氧化得E與便其底仰物是臘分開(kāi)單的，籍植物紅組織鄰受傷怨時(shí)，污E與擾底物皺接觸虎發(fā)生述反應(yīng)且，如過(guò)蘋(píng)果瞇、土側(cè)豆等哄削皮羞后出除現(xiàn)的統(tǒng)褐色查。醌閱對(duì)微俊生物鋪有毒虹，石從而朽對(duì)植見(jiàn)物組慌織起瞇保護(hù)語(yǔ)作用劇。傷呼通吸：植踐物組而織受肥傷后啟呼吸貿(mào)增強(qiáng)潔，這連部分真呼吸他稱(chēng)傷害呼吸濤，它溝直接敬與酚掛氧化敢E活紛性加戚強(qiáng)有黑關(guān)。酚氧遺化E沸在生姨活中命的應(yīng)唯用：將土擠豆絲傻侵泡殺在水徑中（幸起隔僻絕O搜2和閃稀釋曾E及流底物鍛的作抗用）倦，抑絞制其辨變褐挑；制綠迷茶時(shí)覆把采遵下的點(diǎn)茶葉雨立即項(xiàng)焙炒辯殺青紛，破掘壞多跡酚氧顆化E柜，以唇保持畝其綠碧色；制紅猜茶時(shí)圍，則進(jìn)要揉添破細(xì)綠胞，揪通過(guò)率多酚自氧化樹(shù)E的奸作用檢將茶柄葉中闖的酚繩類(lèi)氧桶化，辜并聚搬合為趙紅褐千色的債物質(zhì)歇。含銅的氧蟻化E警，催為化O2將抗狂壞血屯酸氧奔化并奪生成H2O。對(duì)另O2的親砍和力窄低，艷不受覽氰化倆物抑臨制。4、般抗壞忍血酸儲(chǔ)氧化估E（蹦細(xì)胞捏質(zhì)）不含金屬的氧抽化E調(diào)，催鑼化乙溉醇酸暢氧化淹為乙找醛酸待并生煎成H2O2。對(duì)澇O2的親灣和力統(tǒng)極低酷，不今受氰慶化物嘴抑制辦。5、紙乙醇盤(pán)酸氧澇化E告（過(guò)蠅氧化蓮物體音）細(xì)胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對(duì)O2親和力對(duì)氰化物敏感線粒怒體炸線虧粒體圾質(zhì)體慎細(xì)盈胞質(zhì)淋過(guò)氧串化采微乏體永物鉛體鐵和戲銅匆鐵盒銅嗽銅查無(wú)極高知高午中等功低貪極低敏感爆不敏找感印敏裳感運(yùn)敏感路不租敏感

魚(yú)藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗壞血酸抗壞血酸氧化ENADPH※四、瘡呼吸志代謝降多樣捧性的探內(nèi)容旬和生伍理意延義（一蘋(píng)）內(nèi)婚容1、疾呼吸催途徑崗的多童樣性捧（E田MP窗、T季CA睛、P瘡PP鋸等）2、津電子然傳遞件途徑駁的多蜜樣性陵（主塔路、忍四條漿支路繡）3、隊(duì)末端尺氧化防E的麻多樣行性（轟細(xì)胞御色素嫂氧化舅E、耀交替從氧化堆E芽、酚輸氧化芬E寇、抗?jié)M壞血雜酸氧婆化E替、協(xié)乙醇秤酸氧遣化E牧）呼吸糞代謝慈的多捉樣性翠，是薪植物型在長(zhǎng)藍(lán)期進(jìn)爛化過(guò)租程中必對(duì)不斷包變化視的外粉界環(huán)仿境的滴一種剛適應(yīng)浙性表過(guò)現(xiàn)。其曲要點(diǎn)循是呼吸聲代謝排（對(duì)蝕生理鋪功能鑒）的馬控制扯和被牧控制屑（E踢活性寬）過(guò)全程。而療且認(rèn)挎為該壇過(guò)程博受到杏生長(zhǎng)送發(fā)育光和不糟同環(huán)殺境條戒件的肆影響荒。（二憐）意京義第三埋節(jié)霜呼吸吸作迎用的釣指標(biāo)薄及影階響因橋素一、油呼吸六作用泉的指煩標(biāo)1、呼吸勢(shì)速率（re蝴sp酷ir檢at辣or拉y販ra移te）又矮稱(chēng)呼舍吸強(qiáng)屢度（re電sp鑒ir銜at呈or玩y不in剃te針ns慣it姥y）單位啞時(shí)間皮內(nèi)單鉗位鮮誰(shuí)重或撕干重坦植物弱組織否釋放插的C缺O(jiān)2或吸畢收O2的量預(yù)。單而位有葡：m鋒g飄·勞g-1·h-1,μm濤olg-1·h-1等。2、梯呼吸輕商（萄re派sp拒ir過(guò)at棉or擴(kuò)y跟qu吹ot同ie丹nt漠,茄R網(wǎng).Q萬(wàn)）薄又介稱(chēng)呼乒吸系釋數(shù)（秀r便es泉pi曬ra頭to載ry巧c鉗oe撒ff犁ic刑ie端nt）指植刮物組變織在講一定沒(méi)時(shí)間距內(nèi)，法釋放嫂CO2與吸軌收O2的數(shù)餐量比褲值。釋放CO2的量R·Q=吸收O2的量R·禁Q是涼表示呼吸豈底物焰的性壟質(zhì)和扛氧氣賓供應(yīng)娘狀態(tài)的一掘種指條標(biāo)。二、測(cè)呼吸胳商的遙影響旦因素１、駐呼吸辟底物校的性疤質(zhì)（１披）呼歐吸底時(shí)物為糖類(lèi)（Ｇ飼）而主又完得全氧妨化時(shí)綁，Ｒ副·Ｑ外為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·蝕Q欣=蕩6C澆O2/抖6O2=厘1（2悼）若秒呼吸畢底物荒是富芬含氫鼓的物讓質(zhì)，障如蛋白臂質(zhì)或弱脂肪，則盤(pán)呼吸炎商小于倘1。如：婚油料焦種子若萌發(fā)踩初期陳，棕凈櫚酸幼先氧猴化為摸蔗糖葉。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·獸Q儲(chǔ)=駝4C趁O2/箏11分O2=扛0.澆36（3鋼）若勒呼吸儉底物濱是富窯含氧刪的物鬼質(zhì)，蒜如有機(jī)吃酸，則蒸呼吸拆商大于祥1。如以惹蘋(píng)果宣酸為刺例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·擋Q戲=途4C燃O2/悅3O2=曬1.堡332、病氧氣碗供應(yīng)丸狀態(tài)若糖壓類(lèi)在剝?nèi)毖踔厩闆r血下進(jìn)斑行酒精稿發(fā)酵，呼肺吸商大于渴1，異胃常的便高；若在斬呼吸灘過(guò)程票中形畜成不完印全氧埋化的攤有機(jī)寶酸，呼馬吸商小于蘆1。如展G不糕完全秤氧化漁成蘋(píng)劫果酸拿：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2OR·巴Q撇=銳2C哲O2/名3O2=吳0.壞67三、偉呼吸煉速率遷的影升響因?yàn)⑺兀ㄒ粦伲﹥?nèi)巷部因禍素的歲影響1、島不同在植物臥種類(lèi)爐，呼縱吸速碗率不螞同。植物種類(lèi)呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.002、脆同一圓植物遭的不業(yè)同器隱官或慚組織右,呼晚吸速倉(cāng)率不徐同。植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25葉440蘋(píng)果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳761、土溫度溫度鋪主要床是影巖響呼吸淺酶的活王性而本影響茫呼吸著速率豪。在最客低點(diǎn)鉤與最搶適點(diǎn)繡之間嚴(yán)，呼抬吸速受率隨精溫度現(xiàn)升高運(yùn)而加尾快，輛超過(guò)逆最適喇點(diǎn)，油呼吸有速率勝隨溫成度升扒高而態(tài)下降捉。（二拴）外息界條周件的敲影響呼吸截作用浴最適賞溫度：是登指能長(zhǎng)期維持詳較高輔呼吸姥速率炒的溫收度。呼吸倉(cāng)作用猛最適嚴(yán)溫度改是2直5oC—困35oC，辣最高史溫度警是3括5oC—那45oC，宇呼吸蓮作用仿最低意溫度史則依炊植物遣種類(lèi)毛不同闖有較傾大差屋異。呼吸稈作用他的最置適溫膽度比坐光合敬作用繭的最氣適溫?fù)Q度高茄。巴斯憤德效嬸應(yīng)：有績(jī)氧條振件下違，酒解精發(fā)魄酵受問(wèn)抑制料的現(xiàn)打象。氧濃之度在電10沸-2怒0%皂之間莖全部悅是有菠氧呼崖吸，響當(dāng)氧萌濃度怖低于患10菌%時(shí)陵無(wú)氧版呼吸茫出現(xiàn)奔并逐摩步增負(fù)強(qiáng)。無(wú)氧慌呼吸刮的消暢失點(diǎn)：無(wú)馬氧呼瓣吸停赤止時(shí)停的最欺低氧捉含量列（1蜜0%陵左右鋤）。氧飽題和點(diǎn)2、催氧氣長(zhǎng)時(shí)孝間的遭無(wú)氧決呼吸買(mǎi)為什支么會(huì)岸使植售物受泡到傷更害？1、酒無(wú)氧握呼吸趕產(chǎn)生召酒精漂，酒摟精使委細(xì)胞墨質(zhì)的隱蛋白剪質(zhì)變蠅性；2、良無(wú)氧腎呼吸靠利用古葡萄皺糖產(chǎn)朗生的崗能量譽(yù)很少活，植形物要洪維持膨正常媽的生業(yè)理需潮要就櫻要消際耗更背多的咸有機(jī)頭物；3、艷沒(méi)有叨丙酮啟酸氧圖化過(guò)俱程，尾正常福合成北代謝圣缺乏兵原料傍。3、方二氧跟化碳4、詳水分5、兔機(jī)械錯(cuò)損傷機(jī)械美損傷氏顯著偶加快辰組織獄的呼羅吸速銹率。第四扮節(jié)惰呼物吸作派用與浩農(nóng)業(yè)字生產(chǎn)一、櫻種子倆的呼寧吸與療貯藏1、絡(luò)種子并形成字與呼逢吸種子丟形成罷過(guò)程游中呼灶吸速匪率是床逐步慰升高裹的，辮到了灌漿肅期呼吸否速率訂達(dá)到高峰謹(jǐn)期，此扶后呼腥吸速鄰率便狐逐漸拾下降盟。成車(chē)熟種軟子的氧最大并呼吸解速率宜與貯償藏物仆質(zhì)最殲迅速斑的時(shí)馬期相叛吻合炊。2、醋種子祥的安胡全貯捧藏與己呼吸普作用油料得種子們的安蠻全含順?biāo)宽毷?%縣-希9%以下淀粉傷種子杠的安壺全含航水量關(guān)是12鑼%-泥1郊4%以下安全扯含水伙量?jī)?nèi)債水為只束縛粱水，搬呼吸拋E活屯性降良到極裙限，洗呼吸翅極微焦弱。糧食償貯藏輝需降青低呼珍吸速誓率的悅原因龜：呼吸債速率刮高，抖會(huì)消耗蛛大量預(yù)有機(jī)配物；呼爬吸放抬出的搜水分身使糧堆去濕度菜增大，呼序吸加稅強(qiáng)；識(shí)呼吸凱放出婦的熱雄量使糧溫?cái)嗌撸葱冗^(guò)來(lái)志又增蜻強(qiáng)呼皮吸：皮同時(shí)祖高溫乘高濕微生止物迅厭速繁建殖，最馬后導(dǎo)緊致糧潑食變擾質(zhì)。種子幸安全夸貯藏勒的條偶件：1、膏曬干巷：進(jìn)倉(cāng)仇種子醋的含襪水量徑不得都超過(guò)殘安全黎含水寧量2、行通風(fēng)庫(kù)和密斥閉：冬季敘或晚儉間開(kāi)完倉(cāng)，遇冷風(fēng)雨透過(guò)值糧堆奸，散吧熱散洞濕；數(shù)梅雨樂(lè)季節(jié)漆進(jìn)行柔全面加密閉埋，以惱防外稿界潮國(guó)濕空東氣進(jìn)黨入3、洞氣體橋成分螞控制描：適當(dāng)上增加補(bǔ)CO2和降踏低O2含量??；或復(fù)抽出興糧倉(cāng)碗空氣柿充入花N2二、悠果實(shí)錢(qián)、塊禽根、旁塊莖場(chǎng)的呼起吸作日用與燃貯藏（一丘）果茂實(shí)的狼呼吸接作用奪與貯掩藏1、炮果實(shí)魔的呼襖吸作淡用呼吸獎(jiǎng)躍變悟（r村e(cuò)’煮sp腰ir拴at朋or小y浙cl捉i’鴿ma減ct串er綁ic英):果實(shí)餡成熟菠到一間定時(shí)呢期，蒙呼吸販速率篩突然顛升高蟻，最縫后突表然下昆降的挑現(xiàn)象油。蘋(píng)果讀、香找