人體的基本生理功能細胞和四大組織課件

第二章

細胞和基本組織本節(jié)課講授重點v

掌握細胞膜的概念v

掌握細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運的形式和影響因素v

掌握人體四種基本組織的特點和分布第一節(jié)

細胞的結(jié)構(gòu)細胞(cell)是構(gòu)成人體的最基本的功能單位。機體的每個細胞都被一層薄膜所包被，稱為細胞膜（cellmembrane）或質(zhì)膜（plasmamembrane），細胞膜把胞質(zhì)（cytosol）與其外部環(huán)境相分隔，使細胞成為一個相對獨立的單位。一、細胞膜的結(jié)構(gòu)概述細胞膜主要有脂質(zhì)（lipid）和蛋白質(zhì)（protein）組成，此外還有極少量的糖類物質(zhì)。關(guān)于細胞膜的分子結(jié)構(gòu)，目前已被公認的假說是Singer和

Nicholson于1972年提出的液態(tài)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）,即以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著許多具有不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)。(一)脂質(zhì)雙分子層以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，具有穩(wěn)定性和流動性。(二)細胞膜蛋白質(zhì)鑲嵌或貫穿于脂質(zhì)雙分子層中，生物膜具有的各種功能大多與其有關(guān)。(三)細胞膜糖類多為短糖鏈，以共價鍵的形式與膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。有些作為抗原決定族=免疫信息(血型)；有些作為膜受體的“可識別”部分，能特異地與激素

遞質(zhì)等結(jié)合。二

細胞質(zhì)v

熟悉各細胞器的形狀、結(jié)構(gòu)及其功能v

細胞質(zhì)：細胞基質(zhì)和細胞器最主要是可溶性酶細胞器v

核蛋白體：蛋白質(zhì)合成v

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：蛋白質(zhì)、脂類合成場所；細胞內(nèi)膜v

高爾基體：各膜性結(jié)構(gòu)間物質(zhì)轉(zhuǎn)運v

線粒體：細胞氧化功能，氧化中心和動力站v

溶酶體：細胞內(nèi)重要的消化器官v

另外還有微絲、微管、中心粒ribosomeEndoplasmicReticulum(ER)v

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：既是核蛋白體附著的支架，又是運輸?shù)鞍踪|(zhì)的通道v

滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：功能較復(fù)雜GolgiApparatusmitochondriaLysosomes三

細胞核v

掌握核小體的概念，DNA的功能v

熟悉細胞核的組成：核膜、核仁、染色質(zhì)和染色體v

核小體：染色質(zhì)的基本化學(xué)成分是脫氧核糖核酸（簡稱DNA）和組蛋白，二者結(jié)合形成染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的基本單位。v

DNA的功能：貯藏、復(fù)制和傳遞遺傳信息控制細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成四、細胞的增殖v

掌握細胞周期的概念v

了解細胞周期中各期的變化v

細胞周期：細胞從一次分裂結(jié)束開始生長，到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程。包括間期和分裂期。(即G1、S、G2、M期)v

合成前期

(Gl)：RNA與蛋白質(zhì)合成v

DNA合成期(S:)：

DNA復(fù)制階段v

DNA合成后期(G2)：合成與有絲分裂有關(guān)的物質(zhì)v

分裂期M：時程最短，變化最大（結(jié)構(gòu)和生化活動）v

細胞周期特異性藥減數(shù)分裂（meiosis）v

Meiosis(onlytwoofthe23humanchromosomepairsareshown,thechromosomesfromoneparentinblue,thosefromtheotherparentinpink).細胞衰老（cell

aging/senescence）v

概念：細胞生理功能和增殖能力減弱，形態(tài)改變，趨向死亡的現(xiàn)象v

特點：慢性、進行性、退化性v

機制復(fù)雜：衰老基因、端粒丟失、自由基、DNA復(fù)制能力下降細胞凋亡（apoptosis）v

概念：主動死亡，程序性細胞死亡（programmedcelldeath）v

特點：主動、程序性、無炎癥反應(yīng)v

與細胞壞死的區(qū)別：v

功能意義：凋亡與壞死的區(qū)別區(qū)

點起因范胞凋亡胞壞死生理或病理性個散在胞病理性化或烈大

片

或成群胞胞膜保持完整，一直到形成凋亡小體破染色凝聚在核膜下呈半月狀呈絮狀胞器無明、內(nèi)網(wǎng)崩解胞體固凋亡小體有，被近胞或巨噬胞吞噬無，胞自溶，殘余碎片被巨噬胞吞噬基因DNA

有控降解，泳呈梯狀隨機降解，泳呈涂抹狀蛋白合成有無受基因控被炎癥反無，不放胞內(nèi)容物有，放內(nèi)容物。第二節(jié)：四種基本組織v

掌握四種組織的特點和分布v

掌握肌小節(jié)和三聯(lián)管的定義v

了解分類（一）上皮組織(A)一般特點：密集的上皮細胞＋細胞間質(zhì)有極性（游離面和基底面）無血管，神經(jīng)末梢豐富保護、分泌、吸收、排泄（B）各類上皮組織的結(jié)構(gòu)和功能v

1、被覆上皮：v

單層扁平上皮：保持表面濕潤光滑v

單層立方上皮：分泌、吸收v

單層柱狀上皮：分泌、吸收v

假復(fù)層纖毛柱狀上皮：保護、分泌v

復(fù)層扁平上皮：耐磨擦，防止異物侵入，修復(fù)受傷部位v

變移上皮：使上皮面積擴大和縮?。?）單層扁平上皮v

由一層扁平細胞組成。表面觀細胞形態(tài)不規(guī)則，邊緣呈鋸齒狀，細胞邊界染成黑色，核位于中央，為淡色圓形區(qū)域（硝酸銀染色）。側(cè)面觀細胞扁薄，細胞核扁橢圓形,核周有少量細胞質(zhì)，呈一條紅色細線（HE染色）

。單層扁平上皮單層扁平上皮正面觀（鍍銀法）（2）單層立方上皮v

由一層立方形細胞組成，表面觀細胞呈六角形；側(cè)面觀細胞呈立方形，細胞界限清楚，核圓形位于中央（HE染色）。單層立方上皮單層立方上皮（3）單層柱狀上皮為一層棱柱狀細胞組成，表面觀，細胞呈六角形；側(cè)面觀，細胞高柱狀，緊密地排成一層，胞質(zhì)呈紅色，細胞界限較清楚，核橢圓形靠近基底部

（HE染色）。單層柱狀上皮中可有杯狀（HE染色）。v單層柱狀上皮單層柱狀上皮切片單層柱狀纖毛上皮纖毛上皮切片（4）假復(fù)層纖毛柱狀上皮v

由柱狀細胞、棱形細胞、錐體形細胞、杯狀細胞組成。細胞高矮不等，但所有細胞基部均附著于基膜，故實際上是單層上皮。由于細胞排列緊密，界限不清，細胞核不在同一水平，錐體形細胞核的位置最低，緊靠基膜，棱形細胞核位于中間，杯狀細胞核也靠基底部，切片觀好像復(fù)層，且柱狀細胞游離面有纖毛，故稱假復(fù)層纖毛柱狀上皮（HE染色）。假復(fù)層纖毛柱狀上皮假復(fù)層纖毛柱狀上皮切片（5）復(fù)層扁平上皮v由多層細胞組成，但各層細胞形態(tài)不同（模式圖）。表面數(shù)層細胞為扁平形，核扁橢圓形；中間數(shù)層為多邊形細胞，核圓居中；基底部一層矮柱狀或立方形細胞，排列緊密，界限不清，核圓染色深。復(fù)層扁平上皮可分角化復(fù)層扁平上皮（HE染色）和未角化復(fù)扁平上皮HE染色）。復(fù)層扁平上皮復(fù)層扁平上皮（6）變移上皮v

多層細胞組成，細胞形態(tài)和層數(shù)隨器官功能狀態(tài)不同而異，

如：v

收縮期膀胱：細胞層次多，可達5-6層，表層細胞體積較大，稱蓋細胞，中層細胞多為多邊形，基底部細胞為立方或矮柱狀（HE染色）；v

舒張期膀胱：細胞層次減少，表層細胞扁平（HE染色）。變移上皮變移上皮（膀胱）（空虛時）變移上皮（膀胱）（擴張時）2、腺上皮v

專門行使分泌功能v

（1）外分泌腺，有管，如汗腺、唾液腺、胰腺等v

（2）內(nèi)分泌腺，無管，如甲狀腺、腎上腺等。思考題??v

解釋單位膜及液態(tài)鑲嵌模型v

上皮組織有哪些特點嗎？v

假復(fù)層纖毛柱狀上皮有何結(jié)構(gòu)特點？v

復(fù)層扁平上皮和變移上皮有何不同？v

上皮組織的游離面、基底面和側(cè)面有哪些特殊結(jié)構(gòu)？它們各有何功能？（二）結(jié)締組織v

一般特點：大量細胞間質(zhì)＋散在的細胞無極性支持、連接、營養(yǎng)、保護疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織脂肪組織網(wǎng)狀組織（鍍銀法）透明軟骨切片纖維軟骨切片彈性軟骨切片硬骨橫磨片硬骨橫磨片硬骨去灰橫切硬骨去灰縱切（三）肌組織v

肌小節(jié)：在相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維。由1/2I帶＋A帶＋1/2I帶組成。是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。肌原纖維和肌小節(jié)l

每個肌細胞含有數(shù)百至數(shù)千條與肌纖維長軸平行排列的肌原纖維。直徑約1-2微米，縱貫肌細胞全長。l

肌小節(jié)：兩條Z線之間的結(jié)構(gòu)。骨骼肌超微結(jié)構(gòu)示意圖肌原纖維的結(jié)構(gòu)示意圖肌管系統(tǒng)v

橫小管系統(tǒng):肌細胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)。v

縱小管系統(tǒng):肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)

。v

終池:肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成特殊的膨大。v

三聯(lián)管結(jié)構(gòu):每一個橫小管和來自兩側(cè)的終末池構(gòu)成復(fù)合體。肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)示意圖平滑肌分離裝片骨骼肌分離裝片心肌切片心肌分離裝片肌小節(jié)模式圖v

三聯(lián)管：每一橫管和其兩側(cè)的終池共同構(gòu)成。負責(zé)肌細胞內(nèi)外信息傳遞。骨骼肌隨意肌心肌平滑肌皆有不隨意肌細長圓柱狀短柱狀有分支梭形一個胞核，中央多個細胞核，周邊豐富肌原纖維、肌

閏盤，肌管系

肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達，無管系統(tǒng)統(tǒng)少橫管貯Ca能力強貯Ca能力弱顯橫紋，結(jié)構(gòu)基本相同無橫紋（四）神經(jīng)組織v

神經(jīng)元v

神經(jīng)膠質(zhì)細胞v

神經(jīng)纖維神經(jīng)元模式圖

神經(jīng)元分為胞體(P)和突起。胞體是細胞的營養(yǎng)、代謝和整合中心，其中央為細胞核(N)，胞體的細胞質(zhì)稱核周質(zhì)。突起分樹突(D)和軸突(A)，樹突粗短、分支多；軸突細長，側(cè)枝(L)以直角發(fā)出，軸突末端分支膨大稱終扣或軸突終末(At)。神經(jīng)細胞分離裝片脊髓橫切運動終板裝片環(huán)層小體髓鞘（鋨酸）脊神經(jīng)節(jié)切片交感神經(jīng)節(jié)切片大腦錐細胞切片小腦潘金奇細胞神經(jīng)干縱橫(C)

細胞間連接v

緊密連接：封閉細胞間隙、阻礙物質(zhì)擴散v

中間連接和橋粒：連接細胞v

縫隙連接：連接、傳遞信息細胞間連接第三章

細胞的基本功能第一節(jié)

細胞的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能第二節(jié)

細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)

細胞的生物電現(xiàn)象第四節(jié)

肌細胞的收縮一、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運●被動轉(zhuǎn)運指物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運過程?！裰鲃愚D(zhuǎn)運指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運過程。（一）被動轉(zhuǎn)運(passivetransport)概念：不消耗能量，物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度（電－化學(xué)梯度）的轉(zhuǎn)運過程。特點：①不耗能（轉(zhuǎn)運動力依賴物質(zhì)的電-化學(xué)梯度所貯存的勢能）②依靠或不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”③順電-化學(xué)梯度進行分類：①單純擴散②易化擴散1.單純擴散(simplediffusion)(1)概念

指脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程；是一種簡單的物理擴散；

。2

i[CO

]

＞[CO

]2

o2

i某物質(zhì)通過膜的難易程度（即膜對該物質(zhì)的通透性）取決于它們的脂溶性、分子大小和帶電狀況；擴散的方向和速度取決于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差和膜對該物質(zhì)的通透性。(2)特點

①擴散速率高；②無飽和性,直到膜兩側(cè)濃度達到平衡；③不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”；④不需消耗能量。(3)轉(zhuǎn)運的物質(zhì)O

、CO

、NH

、N

、尿素、乙醇、類固醇類激素2

2

3

2等少數(shù)幾種。注：膜對H

O具高度通透性，故H

O除單純擴散外，22還可通過水通道（waterchannel)跨膜轉(zhuǎn)運。2.易化擴散(1)概念

非脂溶性或脂溶性小的物質(zhì),需特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程，稱為易化擴散（facilitateddiffusion）,也是一種被動過程。(2)分類:

1）經(jīng)載體的易化擴散介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為載體蛋白或載體（carrier）。載體是一些貫穿脂質(zhì)雙層的整合蛋白。特征：①轉(zhuǎn)運方向始終是順濃度梯度；

②轉(zhuǎn)運速率存在飽和現(xiàn)象；

③載體與溶質(zhì)的結(jié)合具有結(jié)構(gòu)特異性；④結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運時有競爭性抑制。經(jīng)載體的易化擴散轉(zhuǎn)運的物質(zhì)：如葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)2）經(jīng)通道的易化擴散介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為離子通道（ionchannel）或通道。通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層的、中央帶有親水性孔道的膜蛋白。特征：①高速度：這是通道與載體之間最重要的區(qū)別。②離子的選擇性：取決于通道開放時水相孔道的大小和孔道壁的帶電情況。③門控：根據(jù)引起門控過程的機制的不同，離子通道可分為化學(xué)門控通道、電壓門控通道和機械門控通道等。經(jīng)通道的易化擴散+]o＞[Na

]i+[K+]i＞[K+]o轉(zhuǎn)運的物質(zhì):各種帶電離子(二)主動轉(zhuǎn)運(activetransport)概念：指需要消耗能量，物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運過程。特點：①需要消耗能量,能量由分解ATP來提供；②依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)的“幫助”；③是逆電-化學(xué)梯度進行的。分類：

①原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（簡稱：泵轉(zhuǎn)運）；如:Na+-K+++泵、Ca

-Mg

泵、H

-K

泵等2+

2+②繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（簡稱：聯(lián)合轉(zhuǎn)運）；③入胞和出胞式轉(zhuǎn)運。1.泵轉(zhuǎn)運——Na

-K

泵（原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運）+

+Na+

++-K

泵又稱Na

-K

-ATPase，

稱

。簡

鈉泵+當(dāng)

[Na+i[K

]

↑

時，+o都可被激活，ATP分解產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)的3個Na+移至胞外和將胞外的2個K+移入胞內(nèi)。通道轉(zhuǎn)運與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運模式圖鈉-鉀泵:當(dāng)[Na+]i↑/[K

]o↑激活+分解ATP產(chǎn)生能量2K++泵至細胞內(nèi);3Na

泵至細胞外維持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均勻分布狀態(tài)鈉-鉀泵的這種活動還為其它一些物質(zhì)轉(zhuǎn)運的提供了動力－繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（如葡萄糖、氨基酸的吸收：Na++-載體-葡萄糖、Na

-載體-氨基酸的復(fù)合體形式進行的聯(lián)合轉(zhuǎn)運）。2.繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運概念：間接利用ATP能量的主動轉(zhuǎn)運過程。即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運時，能量非直接來自ATP的分解，是來自膜兩側(cè)[Na++]差，而[Na

]差是Na+-K

泵分解ATP釋放的能量建立的。+分類：①同向轉(zhuǎn)運②逆向轉(zhuǎn)運3.入胞和出胞式轉(zhuǎn)運一些大分子物質(zhì)或團塊進出細胞

,是通過細胞本身的吞吐活動進行的,亦可屬于主動轉(zhuǎn)運過程。出胞（exocytosis):指細胞把成塊的內(nèi)容物由細胞內(nèi)排出的過程。主要見于細胞的分泌過程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌。入胞(endocytosis):指細胞外的大分子物質(zhì)或團塊進入細胞的過程。分

為：吞噬=轉(zhuǎn)運物質(zhì)為固體;吞飲=轉(zhuǎn)運物質(zhì)為液體。出胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物高爾基復(fù)合體膜性結(jié)構(gòu)包被=分泌囊泡囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動囊泡膜與質(zhì)膜的某點接觸并融合融合處出現(xiàn)裂口分泌物排出囊泡的膜成為細胞膜的組成部分入胞細胞膜上的受體對物質(zhì)的“辨認”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動“有被小窩”處的膜凹陷凹陷膜與細胞膜斷離=吞噬泡吞噬泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合復(fù)習(xí)思考題1.簡述細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運有哪些方式？2.Na+-K

泵的作用意義？+3.在一般生理情況下,每分解一分子ATP,鈉泵運轉(zhuǎn)可使(

)DA.2個鈉離子移出膜外B.2個鉀離子移入膜內(nèi)C.2個鈉離子移出膜外,同時有2個鉀離子移入膜內(nèi)D.3個鈉離子移出膜外,同時有2個鉀離子移入膜內(nèi)E.2個鈉離子移出膜外,同時有3個鉀離子移入膜內(nèi)4、細胞膜的脂質(zhì)雙分子層是(A)A.細胞內(nèi)容物和細胞環(huán)境間的屏障B.細胞接受外界和其他細胞影響的門戶C.離子進出細胞的通道D.受體的主要成分E.抗原物質(zhì)5、葡萄糖進入紅細胞膜是屬于(

C)A.單純擴散B.主動轉(zhuǎn)運C.易化擴散D.入胞作用E.吞飲第二節(jié)

細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞外的信號跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)一般分為兩類：一類是某些脂溶性信號分子（如類固醇激素、VIT

、T

T

等）穿過D

3

4細胞膜進入細胞內(nèi)，與胞質(zhì)受體結(jié)合，再穿過細胞核的核膜進入細胞核內(nèi)，與核受體結(jié)合，通過調(diào)節(jié)基因的表達而完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。另一類是作用于細胞膜表面，通過引起膜結(jié)構(gòu)中一種或數(shù)種特殊蛋白質(zhì)分子的變構(gòu)作用，將外界環(huán)境變化的信息以新的信號形式傳遞到膜內(nèi)，即完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction)系統(tǒng)，再引發(fā)靶細胞相應(yīng)的功能改變；這一類占了絕大多數(shù)?？缒ば盘栟D(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到：胞外信號的識別與結(jié)合、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個環(huán)節(jié)。根據(jù)細胞膜上感受信號物質(zhì)的蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)和功能的不同，跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑大致可分為3類：①G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)②離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)③酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(一）參與G蛋白偶聯(lián)受體跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號分子1.G蛋白耦聯(lián)受體：指存在于細胞膜上的一類膜受體，由于要通過G蛋白才能發(fā)揮作用，故稱為

G蛋白耦聯(lián)受體(Gprotein-linkedreceptor),也稱促代謝型受體,總數(shù)多達1000種左右,在分子結(jié)構(gòu)上屬于同一超家族,每種受體都是由一條7次穿膜的肽鏈構(gòu)成,故也稱為7次跨膜受體。G蛋白耦聯(lián)受體與配體（指能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的活性物質(zhì)）結(jié)合后，通過構(gòu)象變化結(jié)合并激活G蛋白。2.G蛋白：鳥苷酸結(jié)合蛋白（guaninenucleotide-bindingprotein）簡稱G-蛋白，通常是指由α、β、γ三個亞單位形成的異源三聚體G蛋白。G蛋白的種類很多，共同特點是其中的α亞單位同時具有結(jié)合GTP或GDP的能力和GTP酶活性。G-蛋白分為失活型（α亞單位結(jié)合GDP)和激活型(α亞單位結(jié)合GTP)兩種形式存在，并能互相轉(zhuǎn)化，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的級聯(lián)反應(yīng)中起著分子開關(guān)的作用。G蛋白激活后，可進一步激活膜的效應(yīng)器蛋白，把信號向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)。3.G蛋白效應(yīng)器主要是指催化生成（或分解）第二信使的酶。G蛋白調(diào)控的效應(yīng)器酶主要有：腺苷酸環(huán)化酶（adenylylcyclase，AC）磷脂酶C

（phospholipaseC，PLC）磷脂酶A

（phospholipaseA

，PLA

）222鳥苷酸環(huán)化酶

（guanylylcyclase，GC）磷酸二酯酶

(phosphodiesterase,PDE)等。4.第二信使是指激素、遞質(zhì)、細胞因子等信號分子（第一信使）作用于細胞膜后產(chǎn)生的細胞內(nèi)信號分子，能把細胞外信號分子攜帶