染色體數(shù)目的變異

染色體數(shù)目的變異第一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日第一節(jié)染色體組和染色體倍性第二節(jié)染色體數(shù)目的整倍性變異第三節(jié)染色體數(shù)目的非整倍性變異第二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征：生物屬中二倍體物種的配子具有的全部染色體稱為該屬的一個染色體組。染色體基數(shù)(x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。染色體組的基本特征：不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)；一個染色體組的各個染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。第三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體數(shù)目是x的整倍的生物個體。一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)整倍體(euploid)大麥?zhǔn)且粋€二倍體(2n＝14)，其染色體組x＝7，這7個染色體之間的形態(tài)結(jié)構(gòu)和連鎖基因群有著明顯的差異第五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)整倍體(euploid)

多倍體(polyploid：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。

即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。第六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖第七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(三)非整倍體(aneuploid)非整倍體：指體細(xì)胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個以至若干個的現(xiàn)象。非整倍體出現(xiàn)的原因：上幾代發(fā)生過減數(shù)分裂或有絲分裂異常，減數(shù)分裂時的“不分離”或“提早解離”。超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。非整倍體的類型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(四)一倍體

一切二倍體(2n=2x)的配子內(nèi)都只有一個染色體組(n=x)，所以是一倍體。世界上多數(shù)生物體是二倍體，而動物幾乎全部是二倍體。動物方面還有少數(shù)是自然存在的一倍體。例如，某些膜翅目昆蟲(蜂、蟻)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性等。

第九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(四)一倍體

雄蜜蜂在產(chǎn)生精子時，精母細(xì)胞不進(jìn)行真的減數(shù)第一分裂(假減數(shù)分裂)，可是到了減數(shù)第二次分裂的后期，每個染色體卻按常規(guī)進(jìn)行姊妹染色單體的分離，于是精子內(nèi)的染色體數(shù)仍然是一個完整的染色體組(n=x)。

二倍體的高等植物中偶然會出現(xiàn)一些植株弱小的一倍體，但一般都不育，這是因為在高等植物的一倍體(ｎ＝ｘ)的孢母細(xì)胞內(nèi)，任何染色體都是單個的，減數(shù)分裂時都沒有可以聯(lián)會成二倍體的對象，只能各自獨立為X單價體。單價體在減數(shù)分裂過程中的表現(xiàn)有三種可能性。第十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(四)一倍體

1.各個單價體在后期Ⅰ隨機趨赴紡綞體的某一極，即這個或這些趨赴這一極，另一個或另一些趨赴另一極，而在后期Ⅱ姊妹染色單體進(jìn)行正常的均衡分離

。2.各個單價體提早在后期Ⅰ進(jìn)行姊妹染色單體的均衡分離，各個染色單體在后期Ⅱ隨機趨赴紛綞體的某一極

。3.各個單價體或染色單體不曾遷往中期紛綞體的赤道面，以致被遺棄在子核之外，最終在消失

。這三種表現(xiàn)的結(jié)果，都會使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X個染色體的這一個或這些，就是缺少那一個或那些，很少能夠得到一整套X個染色體，缺少一個或多個染色體的大孢子或小孢子，一般都不能發(fā)育為花粉和胚囊，于是造成一倍體的嚴(yán)重不育。第十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日第二節(jié)染色體數(shù)目的整倍性變異

1.單倍體

2.同源多倍體

3.異源多倍體

4.多倍體的形成途徑及其應(yīng)用第十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征(二)同源多倍體的聯(lián)會與分離第十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征形態(tài)特征：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：(也有例外)細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長。第十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征生理特征：由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；第十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征從基因劑量的角度來看，同源多倍體的基因數(shù)目遠(yuǎn)比二倍體多二倍體的某一對同源染色體上有一對等位基因A-a，基因型的變化只有AA、Aa、aa三種第十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征同源三倍體，就應(yīng)該有四種不同的基因型：AAA(三式)、AAa(復(fù)式)、Aaa(單式)、aaa(零式)第十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)同源多倍體的特征同源四倍體，就應(yīng)該有五種不同的基因型：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(復(fù)式)、Aaaa(單式)、aaaa(零式)第十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)同源多倍體的聯(lián)會與分離同源組與多價體在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個同源組.二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價體(II)同源多倍體的每個同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會復(fù)合體，形成多價體(multivalent)，如：三價體(III)、四價體(IV)第十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日1.同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(1)三價體：III(2)二價體與單價體：II+I后期I同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1(單價體隨機進(jìn)入一個二分體細(xì)胞)1/1(單價體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育第二十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日1.同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會三價體：III

三價體往中期Ⅰ的紡錘體赤道面轉(zhuǎn)移之前，就可松解為一個二價體和一個單價體(2)二價體與單價體：II+I

一個同源組的三個染色體之中，如果有兩個已經(jīng)聯(lián)會成二價體，第三個勢必成為單價體，即發(fā)生“不聯(lián)會”第二十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離第二十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.

第二十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.

第二十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日2.同源四倍體(1)染色體的聯(lián)會和分離染色體聯(lián)會后期I同源組染色體的分離(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低第二十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離第二十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日Meioticpairingpossibilitiesintetraploids.(Eachchromosomeisreallytwochromatids.)

第二十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日2.同源四倍體(2)基因分離多倍體的基因型以染色體為單位隨機分離三式雜合體(AAAa)聯(lián)會時全部形成四價體后期I都按2/2式分離第二十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復(fù)式 三式

四式第二十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機分離第三十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日同源四倍體染色體隨機分離結(jié)果第三十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三、異源多倍體異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被子植物中 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似第三十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日偶倍數(shù)的異源多倍體1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成普通煙草(Nicotianatabacum)普通小麥(Triticumaestivum)2.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)有時可能相互代替(補償效應(yīng))減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(allosynapsis)第三十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日偶倍數(shù)的異源多倍體異源六倍體小麥的深入分析之后，人們把來源于一粒小麥的染色體組的7個染色體分別命名為1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；把來源于擬斯卑爾脫山羊草的B染色體組的7個染色體分別命名為1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；把來源于方穗山羊草的D染色體組的7個染色體分別命名為1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。編號相同的三組染色體具有部分同源的關(guān)系。第三十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通煙草(Nicotianatabacum)的起源第三十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥(Triticumaestivum)的起源第三十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日Diagramoftheproposedevolutionofmodernhexaploidwheat,inwhichamphidiploidsareproducedattwopoints.A,B,andDaredifferentchromosomesets.

第三十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥(T.aestivum)的染色體第三十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組 A B D 黑麥R

大麥H部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H第三十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對白色為顯性受三對基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B第四十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日偶倍數(shù)的異源多倍體3.染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)第四十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系第四十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日Aspeciestriangle,showinghowamphidiploidyhasbeenimportantintheproductionofnewspeciesofBrassica.

第四十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日奇倍數(shù)的異源多倍體

奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體種間雜交子代。

例如，異源六倍體的普通小麥與異源四倍體的圓維小麥雜交，F(xiàn)1是奇倍數(shù)的異源五倍體。

普通小麥×圓維小麥

2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4x=AABB=28=14Ⅱ

↓

F12n=5x=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ

第四十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日奇倍數(shù)的異源多倍體

奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體種間雜交子代。

普通小麥與異源四倍體的提莫菲維小麥雜交，F(xiàn)1也是異源五倍體。

普通小麥×提莫菲維小麥2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4x=AAGG=28=14Ⅱ↓

F1

2n=5x=AABDG=35=21Ⅰ+7Ⅱ第四十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日奇倍數(shù)的異源多倍體這兩個F1雖然同是異源五倍體，可是它們在減數(shù)分裂時卻表現(xiàn)不同的細(xì)胞學(xué)特征。在普通小麥×圓維小麥的F1孢母細(xì)胞內(nèi)只有14個二價體，7個單價體；而在普通小麥×提莫菲維的小麥的F1孢母細(xì)胞內(nèi)只有7個二價體，單價體卻有21個。由于單價體的出現(xiàn)，所以后一個F1的不育程度要比前一個嚴(yán)重得多。

第四十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(一)未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用第四十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂1.未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原2.未減數(shù)配子融合桃樹(2n=2x=16=8II)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8IV)未減數(shù)配子⊕正常配子

——三倍體(2n=3x=24=8III)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第四十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第四十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體第五十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(三)人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕性2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實性雜種不實的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性第五十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(三)人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用4.人工合成新物種、育成作物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產(chǎn)性能是否增強染色體聯(lián)會配對是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實例：八倍體小黑麥第五十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第五十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日第三節(jié)染色體數(shù)目的非整倍性變異第五十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日一、非整倍體非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常,產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代第五十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(一)單體(monosomic)1.單體的特點單體：某一對染色體少一條，染色體數(shù)為2n-1。動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定?；认x、蟋蟀、某些甲蟲：♀XX即2n；♂XO2n-1鳥類、許多鱗翅目昆蟲：♀

ZO2n-1；♂

ZZ2n

植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第五十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日丟失單體Ⅳ果蠅2n-1♀X型(Y丟失)

單體Ⅳ果蠅2n-1(X丟失)果蠅：XX+XO兩性嵌合體。受精卵第一次分裂時丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。第五十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日單體：某一對染色體少一條，染色體數(shù)為2n-1。第五十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。第五十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對應(yīng)的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…,2n-I6A,2n-I7A;2n-I1B,2n-I2B,…,2n-I6B,2n-I7B;2n-I1D,2n-I2D,…,2n-I6D,2n-I7D。第六十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日2.單體染色體的傳遞(1)減數(shù)分裂四分體細(xì)胞種類：n,n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)(2)受精結(jié)合n-1配子的生活力、競爭力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競爭力更低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1型配子主要通過雌配子傳遞(3)合子及自交后代三種類型：雙體2n、單體2n-1、缺體2n-2第六十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥單體：中期第六十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)缺體(nullisonic)缺體：某一對染色體全都丟失了，染色體數(shù)為2n-2缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡普通小麥21種缺體都能夠生存遺傳效應(yīng)表現(xiàn)廣泛的性狀變異通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因第六十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(二)缺體缺體(nullisonic)：某一對染色體全都丟失了，染色體數(shù)為2n-2第六十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日普通小麥缺體系列的穗形第六十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日(三)三體(trisomic)三體(trisomic)：某一對染色體多出一條為2n+11.三體的性狀變異不同物種，不同染色體的三體的變異性狀及程度不同直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異玉米(2n=2x=20)有10個不同的三體普通小麥(2n=2x=42)具有21個三體，但性狀變異較小2.三體的染色體聯(lián)會與分離(與同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離比較)3.三體的基因分離染色體隨機分離第六十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體(trisomic)：某一對染色體多出一條為2n+1第六十七頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日直果曼陀羅的12種三體的果形變異第六十八頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日水稻三體粗線期水稻三體：不同的三體表現(xiàn)不同的籽粒外形。第六十九頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日人類的21三體：唐氏綜合癥：較敏感和快樂，皮膚折痕。第七十頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體的染色體聯(lián)會與分離三體染色體聯(lián)會與分離(1)III 2/1(2)II+I 2/1(單價體隨機進(jìn)入一個二分體細(xì)胞) 1/1(單價體丟失)形成四分體細(xì)胞：(1)種類：n,n+1(2)比例：n>n+1配子育性與受精結(jié)合配子育性：n>n+1,尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通過雌配子傳遞后代(小麥)：雙體(54.1%)，三體(45%)，四體(1%)第七十一頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體染色體聯(lián)會第七十二頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體終變期：鏈?zhǔn)饺齼r體第七十三頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體中期

I：II+I第七十四頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日三體后期

I：2/1式分離第七十五頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日雙三體(doubletrisomic)：如果某兩對染色體都外加了一條，染色體數(shù)為2n+1+1

第七十六頁，共八十六頁，編輯于2023年，星期日雙單體(doublemonosomic)