浙師大生物第十二章激素

第十二章激素一、植物激素二、動物激素三、激素的作用機制（一）生長素類（二）赤霉素類（三）細胞分裂素類（四）乙烯（五）脫落酸（六）光周期和開花（一）生長素類1、生長素的發(fā)現(xiàn)（1）達爾文父子的研究（英國，1880）所謂激素，又叫化學信使，是特定細胞合成的能使生物體發(fā)生一定反應的有機分子，其活性強，壽命短，在細胞中不能積累，且大多具有特異性。一、植物激素概念：它是指一些在植物體內(nèi)合成，從產(chǎn)生部位運到其它部位，對植物生理過程產(chǎn)生顯著影響的微量有機物。單側(cè)光胚芽鞘單側(cè)光切去頂端單側(cè)光套不透明套子單側(cè)光套透明套子單側(cè)光套不透明套子結(jié)論：胚芽鞘向光彎曲是由于胚芽鞘在單側(cè)光照射下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長快慢不同。（2）Boysen-Jensen的研究（丹麥，1913）切去頂端隔以明膠單側(cè)光該實驗證明，達爾文父子所謂的那種“影響”，可以透過明膠。（3）A.Paal的研究（匈牙利，1914、1919）切去頂端該實驗證明，胚芽鞘頂端產(chǎn)生的擴散性化合物具有促進植物生長的作用。（4）F.Went的研究（荷蘭，1928）切下頂端取下明膠頂端置于明膠上去頂胚芽鞘去頂胚芽鞘該實驗進一步證明，達爾文父子所說的“影響物”是能夠擴散的化學物質(zhì)，命名為“生長素”。去頂胚芽鞘單側(cè)光（5）F.Kogl的研究（荷蘭，1934）從玉米油、麥芽等處分離提純了生長素，經(jīng)鑒定為3－吲哚乙酸（IAA)2、生長素的分布、傳導（1）分布在高等植物體內(nèi)分布很廣，根、莖、葉、花、果實、種子等部位都有分布，但主要集中在生長旺盛的部分，如：胚芽鞘、芽和根尖分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等。且含量很少（一般10～100ng/g鮮重）。（2）傳導它在胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細胞間進行短距離運輸時，為極性運輸。也可通過韌皮部作長距離運輸，為非極性運輸。生長素在植物體內(nèi)的合成部位主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。3、生長素的作用（1）刺激植物生長一定濃度的生長素能促進細胞向長軸方向延長，并刺激生根。一般說來，低濃度的生長素促進植物生長，高濃度的生長素抑制植物生長。不同器官對生長素的敏感程度不同，根最敏感（最適濃度約10－10mol/L），莖最不敏感（最適濃度約10－5mol/L）。（2）生長素和向性①

向光性這是由于生長素在光的作用下不對稱運輸所致，向光面生長素含量低，背光面含量高。②向地性如果將直立生長的植物放倒，則莖向上生長，根向地生長。（3）生長素和頂芽優(yōu)勢植物的生長存在頂芽優(yōu)勢（頂端優(yōu)勢），即頂芽的存在抑制側(cè)芽的生長。頂芽優(yōu)勢解除方法：“打頂”、“摘心”（4）促進果實發(fā)育雌蕊受精后，幼嫩種子產(chǎn)生大量生長素，營養(yǎng)物質(zhì)不斷運到子房或花托，促進細胞分裂、生長，使子房或花托膨大，形成果實。（5）阻止器官脫落正在生長的組織或器官，生長素含量往往較多，植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)總是優(yōu)先供應這些組織或器官，使其不易脫落。（6）其它生物學效應如增加坐果率，誘導菠蘿開花，調(diào)節(jié)形成層分化等。高濃度的生長素還能促進植物休眠，抑制塊莖、鱗莖發(fā)芽等。4、生長素的作用機制生長素發(fā)生作用的靶細胞上存在生長素受體，生長素與受體的結(jié)合是其發(fā)生作用的第一步。生長素受體是激素受體的一種。激素受體：是指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)，它能識別激素信號，并將該信號轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)一系列生化反應，最終表現(xiàn)出不同的生理效應。生長素的作用機制尚未徹底搞清，相對比較清楚的是：用一定濃度的生長素處理豌豆幼苗，3天后，距頂端1cm處的DNA和Pr

含量比對照多2.5倍，RNA含量多4倍。這說明，生長素能促進細胞內(nèi)核酸和Pr

合成，為細胞的生長、分裂提供必要的物質(zhì)條件。（1）促進細胞內(nèi)核酸和Pr

合成（2）細胞壁酸化作用生長素與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，使質(zhì)膜上的H+泵活化。H+泵消耗ATP，將H+從質(zhì)膜內(nèi)泵到質(zhì)膜外，使膜外PH值下降，從而造成cw中對酸不穩(wěn)定的H鍵斷裂，纖維素松弛。同時，質(zhì)膜外的酸性環(huán)境使cw中的一些酸性水解酶活性增加，分解一部分纖維素和果膠，使cw可塑性增加。這種用生長素誘導cw酸化并使其可塑性增大，來解釋細胞伸長的理論，叫“酸生長學說”?？傊?，生長素通過與質(zhì)膜上的受體結(jié)合，一方面使cw環(huán)境酸化，增加可塑性；另一方面，生長素促進細胞內(nèi)核酸和Pr

的合成，從而增強細胞滲透吸水的能力，使原生質(zhì)體增加，細胞體積增大。（二）赤霉素類（GA)1、GA的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)1926年，黑澤英一（日本）等人研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)，后來確定為一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。GA其實是一類物質(zhì)的總稱。（如GA9、GA16、GA20等）GA按分子中碳原子數(shù)的不同，可分為C19、C20兩大類，其中，C19的種類較多，活性也較強。2、GA的生物合成、分布和運輸合成部位：發(fā)育中的果實或種子、正在伸長的莖端和根部。（在細胞中由質(zhì)體合成）分布：較多地存在于植物生長旺盛的部分運輸：無極性，可在韌皮部和木質(zhì)部運輸3、GA的作用（1）促進細胞伸長該作用是通過影響植物體內(nèi)IAA的代謝而產(chǎn)生的。GA可促進IAA的合成，抑制IAA氧化酶的活性，從而使IAA含量增加。（GA可使矮化植物增高）（2）誘導α－淀粉酶的形成某些單子葉植物的種子萌發(fā)時，由胚合成GA，再由GA誘導產(chǎn)生α－淀粉酶，水解胚乳中的淀粉，供植物生長所需。（3）代替光周期誘導和春化作用，誘導植物抽苔、開花但GA只能誘導長日植物開花。春化作用：某些植物，必須經(jīng)歷一個低溫時期才能開花。用低溫促使植物開花的作用，叫做春化作用。（4）誘導性別分化，形成無籽果實GA能誘導產(chǎn)生雄花，同時還能抑制種子形成，培育無籽果實。（IAA能誘導雌花）（三）細胞分裂素類（CTK）最早發(fā)現(xiàn)的CTK是激動素，后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了幾十種CTK，都是腺嘌呤的衍生物，如玉米素等。1、CTK的生物合成、分布及運輸CTK在植物體內(nèi)含量很低（一般1～1000ng/g鮮重），主要存在于細胞分裂旺盛的部位，如根尖、莖尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長中的果實等，這些部位都能合成CTK。運輸無極性。生長素和GA的主要作用是促進細胞伸長，而CTK則是促進細胞分裂的植物激素。2、作用（1）促進細胞分裂和擴大CTK可使細胞橫向擴大，而不是像IAA那樣使細胞縱向延長。（2）誘導芽的分化CTK/IAA的值，可影響愈傷組織進行芽和根的分化。如果CTK濃度高于IAA，可誘導愈傷組織產(chǎn)生芽；反之則誘導產(chǎn)生根；兩者濃度相當時，愈傷組織生長但不分化。（3）抑制植物衰老CTK能阻止葉綠素、核酸、Pr

等物質(zhì)被破壞，并使所在器官的代謝增強，成為生長中心，延緩其衰老。（4）消除頂芽優(yōu)勢若用CTK處理側(cè)芽，可打破頂芽優(yōu)勢，使側(cè)芽快速生長。（四）乙烯（Eth）1、分布植物的成熟部位，乙烯含量較高；IAA含量較高的部位，乙烯含量也較高（因為當IAA濃度接近或等于最適濃度時，會誘導乙烯生成，如果IAA濃度再增加，乙烯就會大量釋放）。2、作用及應用（1）抑制植物生長（2）促進果實成熟（3）促進器官衰老和脫落（4）促進菠蘿、芒果等植物開花，增加黃瓜雌花。（但對多數(shù)植物抑制開花）（五）脫落酸（ABA）植物將要脫落或進入休眠的器官和組織中，ABA含量較多。其運輸無極性。作用：1、抑制植物生長2、促進器官脫落3、促進植物休眠4、提高植物的抗逆性（六）光周期和開花植物對白天和黑夜相對長度的反應，叫光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物開花的光周期現(xiàn)象，可將植物分為3類：開花要求每天日照時間長于臨界日長。臨界日長：指誘導長日植物開花所需的最短日照時數(shù)，或誘導短日植物開花所需的最長日照時數(shù)。開花要求每天日照時間短于臨界日長。開花對每天日照時間沒有特殊要求，即沒有臨界日長。長日植物：短日植物：日中性植物：1、光周期臨界暗期：指在晝夜周期中，短日植物能夠開花所需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所需的最長暗期長度。但后來發(fā)現(xiàn)，植物對光周期的反應，實際上不是取決于每天日照時間的長短，而是取決于每天黑夜時間的長短。所以對植物來說，臨界暗期比臨界日長更有意義。所以，長日植物實際上是短夜植物；短日植物實際上是長夜植物。注意：植物感受光周期刺激的部位是葉。2、光敏色素植物對光周期的敏感性使人們設想，植物體內(nèi)存在能夠接受光刺激的物質(zhì)。后來發(fā)現(xiàn)，紅光能誘導長日植物開花、抑制短日植物開花；而紅外光則相反，誘導短日植物開花、抑制長日植物開花。兩種光的作用可以相互抵消。如果在黑暗中分別用紅光和紅外光交替照射植物，植物是否開花取決于最后那次光照。進一步研究發(fā)現(xiàn)，接受光周期刺激的物質(zhì)是一種色素蛋白，叫光敏色素，它以Pr

和Pfr兩種形式存在，兩者在一定條件下可相互轉(zhuǎn)變：紅光（r）紅外光（fr）PrPfr雖然日光中既有紅光，也有紅外光，但紅光強于紅外光，而且Pfr轉(zhuǎn)變成Pr的過程比較緩慢，因此，光敏色素在白天主要以Pfr形式存在。而在晚上，紅光照射幾乎為0，但紅外光仍然存在，于是Pfr逐漸減少，Pr逐漸積累。植物就通過這種變化來感知晝夜更替?；\統(tǒng)地說，當Pr/Pfr較大時誘導短日植物開花；Pr/Pfr較小時誘導長日植物開花。3、成花素20世紀30年代，已經(jīng)有人證明，葉是接受光周期刺激的器官，并推斷，葉接受刺激后產(chǎn)生激素，然后運送到芽，誘導其形成花芽，因此稱這種激素為成花素。但目前仍然沒有從植物中分離出成花素，有人認為，所謂的成花素可能不是一種獨立的激素，而是幾種激素的混合物。返回向光性返回返回向地性頂芽移去頂芽側(cè)芽頂端優(yōu)勢返回二、動物激素動物激素和植物激素的區(qū)別：1、動物激素種類比植物激素多。2、動物激素的特異性比植物激素強。3、許多動物激素由內(nèi)分泌腺產(chǎn)生，植物沒有內(nèi)分泌腺或其它專門產(chǎn)生激素的器官。內(nèi)分泌腺是一類沒有分泌管（導管）的腺體，又叫無管腺，能產(chǎn)生激素并通過血液循環(huán)系統(tǒng)運送到靶細胞或靶器官發(fā)生作用。（一）無脊椎動物的激素1、環(huán)節(jié)動物沙蠶：幼年沙蠶的腦神經(jīng)節(jié)能分泌激素，促進生長和再生，并抑制個體的性發(fā)育。個體長大后，該激素分泌量減少，逐漸停止生長，達到性成熟。2、甲殼動物蝦、蟹：眼柄中存在神經(jīng)分泌細胞，能分泌蛻皮抑制素；觸角或小顎基部有蛻皮腺，能分泌蛻皮素。當個體長大時，蛻皮素分泌增加，促進蛻皮；蛻皮完成后，蛻皮抑制素分泌增加，抑制蛻皮。3、昆蟲在昆蟲發(fā)育過程中，2種激素起重要作用：蛻皮素：促進昆蟲蛻皮保幼激素：使昆蟲保持幼蟲狀態(tài)一般昆蟲要經(jīng)過幾次蛻皮之后，才能從幼蟲變?yōu)槌上x。在幼蟲的早期，保幼激素含量較高，蛻皮素含量則呈周期性變化（每次蛻皮前含量最高；蛻皮后含量下降）。這樣，幼蟲在前幾次蛻皮后，由于保幼激素含量較高，所以蛻皮后仍是幼蟲；但在最后一次蛻皮時，體內(nèi)保幼激素含量已足夠低，所以蛻皮后變成成蟲。（二）脊椎動物的內(nèi)分泌腺和激素1、甲狀腺（1）激素①甲狀腺素（T4）和三碘甲腺原氨酸（T3）兩者都能提高糖代謝和氧化磷酸化中多種酶的活性。其中，T3比T4少一個I，在人體中含量也比T4少，但活性比T4高得多。②降鈣素能降低血液中Ca2+的濃度，促進骨的鈣化。（2）甲狀腺機能異常①甲狀腺機能亢進（甲亢）即甲狀腺機能過強?；疾r，新陳代謝率升高，心跳加速，情緒易激動，眼球突出。病人往往食量增大，但體重減輕。②甲狀腺機能減退患此病時，新陳代謝率降低，影響生長發(fā)育。幼兒患此病，會出現(xiàn)呆小癥；成人患此病，出現(xiàn)結(jié)締組織水腫，皮膚變厚，叫粘液性水腫。③甲狀腺腫補償性腫大：食物中缺I引起甲狀腺增生：甲亢時出現(xiàn)的甲狀腺腫大2、甲狀旁腺能分泌甲狀旁腺素，其作用與降鈣素相互拮抗，能提高血鈣含量，降低血液中磷酸鹽的含量。3、胰島它是分散在胰臟中的許多細胞群，主要分泌以下一些激素：（1）胰島素主要作用是降低血糖濃度。（2）胰高血糖素與胰島素相互拮抗，能提高血糖濃度。（3）生長激素抑制素能抑制胰島素和胰高血糖素的分泌。4、腎上腺附在腎臟上端，由髓質(zhì)和皮質(zhì)組成。（1）髓質(zhì)能分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。它們能使人體興奮性增強。并抑制消化系統(tǒng)的活動。（2）皮質(zhì)位于髓質(zhì)外面，能分泌至少50種激素，大體可分為3類：①糖皮質(zhì)激素類如：可的松、氫化可的松，它們能促進Pr和aa轉(zhuǎn)變成G或糖原，提高血糖濃度，并增強免疫力。②鹽皮質(zhì)激素類主要功能是保Na+排K+（即促進腎小管對Na+的重吸收、抑制對K+的重吸收），同時也促進對Cl-和H2O的重吸收。③性激素類包括雄激素和雌激素。5、垂體是人體內(nèi)最復雜的內(nèi)分泌腺，包括腺垂體和神經(jīng)垂體2個部分：（1）腺垂體①催乳素：女性分娩后，其分泌量增加，刺激乳腺分泌乳汁。②生長激素：能促進個體生長兒童時缺乏該激素：侏儒癥（體型矮小，但智力正常）兒童時該激素過多：巨人癥成年后該激素過多：肢端肥大癥③黑素細胞激素：在低等脊椎動物中，可使黑素細胞中的黑色素散開，皮膚變黑。④各種促激素：如促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促性腺激素等。（2）神經(jīng)垂體能貯存和釋放下丘腦合成的激素，即催產(chǎn)素和加壓素。6、下丘腦（內(nèi)分泌系統(tǒng)的總樞紐）7、松果體分泌褪黑激素，它能使色素細胞中的色素顆粒集中，皮膚褪色（與黑素細胞激素共同調(diào)節(jié)皮膚顏色）褪黑激素的分泌量夜間高、白天低。有人據(jù)此認為，松果體可能是動物體內(nèi)生物鐘的所在地。8、前列腺素比較特殊：并非只有前列腺才能產(chǎn)生前列腺素；它產(chǎn)生后，往往只對附近的器官或細胞起作用。如擴張氣管、抑制胃液分泌、刺激平滑肌收縮等。作用比較廣泛：三、激素的作用機制