第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂

第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂2023/6/51第一頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂示意圖2023/6/52第二頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂簡(jiǎn)要過(guò)程如下：

第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中間期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。

2023/6/53第三頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一第一次分裂

在第一次分裂開(kāi)始前，DNA已經(jīng)復(fù)制完成，這和一般的有絲分裂開(kāi)始前是一樣的。為了研究的方便，將其劃分為4個(gè)階段。

前期I

中期I(metaphase

I)

后期I(AnaphaseI)末期I(telophase

I)

羅馬數(shù)字I代表第一次分裂。同樣第二次分裂用羅馬數(shù)字II表示。2023/6/54第四頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一前期I經(jīng)歷的時(shí)間最長(zhǎng)，所發(fā)生的生化反應(yīng)也最復(fù)雜。為敘述方便起見(jiàn)，又將其分為五個(gè)時(shí)期：

1細(xì)線期（leptotene）

2偶線期（zygotene）

3粗線期（pachytene）

4雙線期（diplotene）

5終變期（diakinesis）

2023/6/55第五頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一1細(xì)線期（leptotene）

核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的染色絲，此時(shí)的染色體已經(jīng)基本復(fù)制完成，每條染色體都是由兩條染色單體所組成。

2023/6/56第六頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2偶線期（zygotene）各同源染色體分別配對(duì)（pairing），或稱為聯(lián)會(huì)（synapsis）。各對(duì)同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互緊密并列，縱向聯(lián)會(huì)在一起。這樣聯(lián)會(huì)起來(lái)的一對(duì)同源染色體稱為二價(jià)體（bivalent）。此時(shí)二價(jià)體的數(shù)目就是染色體對(duì)的數(shù)目。2n個(gè)染色體聯(lián)會(huì)成n個(gè)二價(jià)體。每個(gè)二價(jià)體內(nèi)實(shí)際上含有四條染色單體。2023/6/57第七頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一3粗線期（pachytene）二價(jià)體逐漸縮短加粗，四條染色單體可以分辨，此時(shí)的二價(jià)體又有人稱之為四合體（tetrad）。在二價(jià)體中，同一條染色體的兩條染色單體互稱為姐妹染色單體，不同染色體的染色體單互稱為非姊妹染色單體。此時(shí)同源染色體的聯(lián)會(huì)已全面完成。非姊妹染色單體間產(chǎn)生染色體片段的交換（crossover）。交換是遺傳物質(zhì)在同源染色體間發(fā)生重組的原因。

2023/6/58第八頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一4雙線期（diplotene）四合體繼續(xù)縮短變粗。交換發(fā)生以后，非姊妹染色單體由相互吸引變?yōu)橄嗷ヅ懦?，致使二價(jià)體松解，但仍有一、二個(gè)乃至幾個(gè)點(diǎn)交叉（chiasmata）聯(lián)在一起。這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單體間某些片段發(fā)生交換的結(jié)果，或者說(shuō)是交換的證據(jù)。交換是產(chǎn)生交叉的直接原因。2023/6/59第九頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一5終變期（diakinesis）染色體染色體變得更為濃縮粗短?？梢?jiàn)交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，逐漸到達(dá)末端，這一過(guò)程稱為交叉的端化（terminalization）。此時(shí)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分。在大多數(shù)物種中此時(shí)核仁開(kāi)始消失。

2023/6/510第十頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一染色體交叉動(dòng)態(tài)變化2023/6/511第十一頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一終變期的結(jié)束標(biāo)志著前期I的完成，其結(jié)果發(fā)生了染色體的重組，合成了為配子所需要的，或胚胎早期發(fā)育所需的全部或大部RNA，protein及糖類物質(zhì)，染色體凝縮成短棒狀2023/6/512第十二頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2.中期I(metaphaseI,MI)前期I結(jié)束，隨即進(jìn)入中期，此時(shí)核仁核膜已經(jīng)消失，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與著絲粒相連。每個(gè)二價(jià)體中兩個(gè)著絲粒分別位于赤道面的兩側(cè)，也就是說(shuō)面向相反的兩極，而不是象普通有絲分裂那樣各染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。來(lái)自父本和來(lái)自母本的兩個(gè)著絲粒哪一個(gè)朝向細(xì)胞的那一極是隨機(jī)的。終變期和中期I是觀察染色體形態(tài)，鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)機(jī)。

2023/6/513第十三頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2023/6/514第十四頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一3.后期I(anaphaseI,AI)中期I結(jié)束，由于紡錘絲的牽引，每個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體分離，分別被拉向兩極。這是進(jìn)入后期I的標(biāo)志。

細(xì)胞的每一極只分到同源染色體中的一條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，染色體數(shù)由2n減為n。但每個(gè)染色體還是由兩條染色單體組成，因?yàn)樗鼈兊闹z點(diǎn)并沒(méi)有分裂，也就是說(shuō)2條染色單體還是共用一個(gè)著絲粒。

2023/6/515第十五頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一4.末期I(telophaseI,TI)染色體到達(dá)細(xì)胞的兩極是進(jìn)入末期I的標(biāo)志。染色體移到兩極后逐漸松散變細(xì)，恢復(fù)為染色質(zhì)狀態(tài)，核仁核膜又重新出現(xiàn)，逐漸形成兩個(gè)新的細(xì)胞核（nucleus），緊接著細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）也分裂為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞。這兩個(gè)子細(xì)胞一般不分開(kāi)，稱為二分體（dyad）。2023/6/516第十六頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一(三)、中間期(interkinesis)在末期I之后，大都有一個(gè)短暫的停頓時(shí)期，稱為中間期（interkinesis）,相當(dāng)于有絲分裂的間期，但是與有絲分裂間期相比有兩個(gè)顯著的不同，一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制。所以中間期前后DNA含量沒(méi)有變化。在動(dòng)物中，很多物種沒(méi)有中間期，末期I以后馬上進(jìn)入第二次分裂。2023/6/517第十七頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一第二次分裂:減數(shù)分裂的第二次分裂與普通的有絲分裂基本相似。也可以分為4個(gè)階段：前期II、中期II、后期II和末期II。

2023/6/518第十八頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一關(guān)于細(xì)胞大小的說(shuō)明2023/6/519第十九頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一2023/6/520第二十頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一前期II（prophaseII）：染色質(zhì)又收縮變粗，逐漸呈現(xiàn)為染色體狀態(tài)。彼此散得很開(kāi)2023/6/521第二十一頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一中期II(metaphaseII）：每個(gè)染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。此時(shí)的赤道面與第一次分裂的赤道面相互垂直。從細(xì)胞的極面觀察，染色體分散在整個(gè)細(xì)胞內(nèi)，而且彼此散得很開(kāi)。2023/6/522第二十二頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一后期II（anaphaseII）：著絲?？v向一分為二，形成兩個(gè)新的著絲粒，每一個(gè)新著絲粒在紡錘絲的牽引下，帶著2個(gè)染色體臂向二分體細(xì)胞的兩極移動(dòng)。此時(shí)不再稱染色單體，二稱染色體。2023/6/523第二十三頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一末期II（telophaseII):

染色體到達(dá)兩極，形成二個(gè)新的子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分裂為兩部分。至此，減數(shù)分裂結(jié)束，一個(gè)母細(xì)胞分裂為4個(gè)子細(xì)胞。

這樣，經(jīng)過(guò)連續(xù)的兩次分裂，由分裂之前的一個(gè)母細(xì)胞形成四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)只有最初母細(xì)胞的一半。2023/6/524第二十四頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂的特點(diǎn)：減數(shù)分裂與有絲分裂相比，有三大特點(diǎn)必須注意：1、各同源染色體在前期I發(fā)生聯(lián)會(huì)，非姊妹染色單體發(fā)生交換。2023/6/525第二十五頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂的特點(diǎn)：2、減數(shù)分裂包括連續(xù)的兩次分裂，第一次分裂染色體是減數(shù)的，第二次分裂染色體是等數(shù)的，最終使染色體數(shù)減半。

3、從DNA的角度看，有絲分裂前DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂一次，子細(xì)胞中的DNA量與母細(xì)胞相等。減數(shù)分裂前，DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞分裂兩次，子細(xì)胞中的DNA量只有母細(xì)胞的二分之一。

2023/6/526第二十六頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是配子形成過(guò)程中的必經(jīng)階段。它包括連續(xù)的兩次分裂，第二次分裂與一般的有絲分裂基本相似，第一次分裂與有絲分裂相比有明顯的區(qū)別。這些區(qū)別在遺傳學(xué)上有重要意義：2023/6/527第二十七頁(yè)，共二十九頁(yè)，編輯于2023年，星期一減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂使染色體數(shù)減半，使最終形成的雌雄配子的染色體數(shù)目