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文檔簡介

第四章植物的呼吸作用第一節(jié)

呼吸作用的概念及其生理意義

呼吸作用(respiration)是氧化有機(jī)物并釋放能量的異化作用(disassimilation)。

有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活細(xì)胞利用分子氧將體內(nèi)的某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,形成CO2和H2O,同時(shí)釋放能量的過程。

無氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活細(xì)胞在無氧條件下利用有機(jī)物分子內(nèi)部的氧,把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過程。

呼吸作用有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒的區(qū)別:1.燃燒時(shí),有機(jī)物被劇烈氧化散熱,而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行,能量是逐步釋放的,一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中,成為隨時(shí)可利用的貯備能,另一部分則以熱的形式放出。2.燃燒是物理過程,呼吸作用是生理過程,在常溫、常壓下進(jìn)行。

二、呼吸作用的生理意義1.為植物一切生命活動(dòng)提供所需能量。2.呼吸作用的中間產(chǎn)物是合成體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料。3.呼吸作用可增強(qiáng)植物的抗病能力。圖4-1呼吸作用的主要功能示意圖呼吸作用無氧呼吸酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途徑三羧酸循環(huán)末端氧化系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)交替氧化系統(tǒng)過氧化物氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng)糖酵解第二節(jié)

呼吸代謝的多樣性

淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%,處于逆境時(shí),PPP上升,油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸(淹酸菜、泡菜、青貯飼料)乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸(醋)乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)一、呼吸代謝途徑的多樣性

(一)糖酵解1.概念:

糖酵解(glycolysis)是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程,研究糖酵解途徑方面有突出貢獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑,簡稱EMP途徑。

2.糖酵解的化學(xué)歷程糖酵解途徑分三個(gè)階段:(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化總反應(yīng)式為:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O3.糖酵解的生理意義(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。(2)糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,在不同外界條件和生理狀態(tài)下,可以通過各種代謝途徑,產(chǎn)生不同的生理反應(yīng),在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。(3)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。(4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外,其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。(二)發(fā)酵作用1.酒精發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛,乙醛再被還原為乙醇的過程。2.乳酸發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸被NADH+H+直接還原為乳酸的過程。(三)三羧酸循環(huán)1.概念:

三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)

指丙酮酸在有氧條件下,通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán),簡稱TCA循環(huán)。

圖5-6三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程

圖5-6三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程三、三羧酸循環(huán)2.三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程全程反應(yīng)共9步??偡磻?yīng)式為:2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP

3.三羧酸循環(huán)的生理意義(1)TCA循環(huán)是生物體利用糖或其他物質(zhì)氧化獲得能量的主要途徑。(2)從物質(zhì)代謝來看,TCA循環(huán)中有許多重要中間產(chǎn)物與體內(nèi)其他代謝過程密切相連,相互轉(zhuǎn)變。可以說,TCA循環(huán)是糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及次生物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的樞紐。

(四)戊糖磷酸途徑1.概念

磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway):是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程?;蚍Q為已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway)。簡稱PPP或HMP。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。

四、戊糖磷酸途徑2.磷酸戊糖途徑的化學(xué)歷程脫氫反應(yīng)(1)葡萄糖氧化脫羧階段水解反應(yīng)

脫氫脫羧反應(yīng)(2)非氧化分子的重組階段磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為:6G6P+12NDAP++7H2O12NADPH+12H++5G6P+Pi戊糖磷酸途徑3.戊糖磷酸途徑的生理意義

(1)該途徑是葡萄糖直接氧化過程,有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。(2)該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。(3)該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料。(4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。(5)該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時(shí),該途徑可占全部呼吸50%以上。第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

一、呼吸鏈的概念所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain),是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。它們既傳遞電子,也傳遞質(zhì)子;電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是:代謝物→NAD+→FAD→UQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。

第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

2.呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復(fù)合體(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)(2)復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)(3)復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細(xì)胞色素C氧化還原酶)(4)復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶)(5)復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)

有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程,稱為生物氧化(biologicaloxidation)。

二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化過程中釋放的自由能,促使ADP形成ATP,稱為磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的類型(1)底物水平磷酸化指底物脫氫(或脫水),其分子內(nèi)部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中間代謝物,再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。(2)電子傳遞體系磷酸化(氧化磷酸化)是指電子從NADH或FADH\-2脫下,經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。3.氧化磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透假說(P.Mitchell1961年)要點(diǎn):(1)呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。(2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用,它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。

(3)由質(zhì)子動(dòng)力勢梯度推動(dòng)ADP和Pi合成ATP。4.氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑(1)解偶聯(lián)劑(uncoupler)指能對呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑。如2,4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制劑(depressant)不僅抑制ATP的形成,還同時(shí)抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)離子載體抑制劑:它不是H+載體,而是可能和某些陽離子結(jié)合,生成脂溶性的復(fù)合物,并作為這些離子能夠穿過內(nèi)膜,三、呼吸鏈電子傳遞的多條途徑1.細(xì)胞色素氧化酶2.抗氰途徑(交替氧化酶系)3.乙醇酸氧化酶4.多酚氧化酶5.抗壞血酸氧化酶四、末端氧化酶的多樣性NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADHNADPH酚谷胱甘肽醌多酚氧化酶乙醛酸乙醇酸抗壞血酸抗壞血酸氧化酶轉(zhuǎn)氫酶交替氧化酶(抗氰氧化)乙醇酸氧化酶細(xì)胞色素氧化酶P/O=3P/O=1末端氧化酶末端氧化酶:能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2,并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶:線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶,可將電子傳遞給O2,稱為交替氧化酶,又稱抗氰氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。五、呼吸作用中能量代謝植物呼吸作用是通過酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?一部分以ATP形式貯存。1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能為2870kJ,

1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ,36mol的ATP共釋放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%六、光合作用和呼吸作用的關(guān)系綠色植物通過光合作用把CO2和H2O轉(zhuǎn)變成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣;同時(shí)也通過呼吸作用把有機(jī)物質(zhì)氧化分解為CO2和H2O,同時(shí)釋放出能量供生命活動(dòng)利用??梢姽夂献饔煤秃粑饔檬羌认嗷α?又相互依賴,共同存在于統(tǒng)一有機(jī)體中。光合作用和呼吸作用的區(qū)別和聯(lián)系:§4呼吸作用的生理指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1,μmol·m-2·s-1,μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient,RQ)

又稱呼吸系數(shù),是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi),釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量一.呼吸作用的指標(biāo)概念呼吸底物不同,RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ<1,(棕櫚酸)C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機(jī)酸:RQ>1,(蘋果酸)C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影響因素不同植物不同植物種類呼吸速率(O2,鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同器官或組織不同①生殖器官>營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官>生長緩慢、年老器官③種子內(nèi),胚>胚乳①最適溫度:25~35℃呼吸最適溫度>光合最適溫度②最低溫度:0℃左右(冬小麥:0℃~-7℃,松樹針葉:-25℃)③最高溫度:35~45℃④在0—35℃,溫度系數(shù)(Q10)為2.0~2.52.外界條件的影響

(1)溫度預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下,培養(yǎng)4天,其相對呼吸速率為10,在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對速率的變化氧濃度過低,無氧呼吸增強(qiáng),產(chǎn)生酒精中毒,消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。(2)氧氣呼吸開始下降<20%10%~20%有氧呼吸<10%無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng),有氧呼吸迅速下降。把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10%左右)稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。氧濃度過高,對植物有毒害(3)CO2

CO2濃度增高,呼吸受抑,>5%時(shí),明顯抑制,土壤積累CO2可達(dá)4%~10%,(4)水分干燥種子,呼吸很微弱;吸水后迅速增加,∴種子含水量是制約種子呼吸強(qiáng)弱的重要因素。整體植物的呼吸速率,隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸底物的含量機(jī)械損傷返回§5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一.呼吸作用與作物栽培

二.種子的安全貯藏與呼吸作用

三.果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏

一.呼吸作用與作物栽培①播前浸種,通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸,以便促進(jìn)種子萌發(fā)。②田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性,有效地抑制無氧呼吸。③在人工氣候室栽培作物,降低夜溫以減少呼吸消耗,有利于干物質(zhì)積累。返回二.種子的安全貯藏與呼吸作用油料種子:<6%~8%淀粉種子:<10%~12%呼吸極微弱,可以安全貯藏,稱為安全含水量。呼吸作用顯著增強(qiáng)9%~10%13%~15%糧食貯藏:控制進(jìn)倉種子的含水量,不得超過安全含水量注意庫房的通風(fēng),增高CO2含量,降低O2含量充N貯藏返回三.果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏1.果實(shí)

呼吸躍變(respiratoryclimacteric):當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期,其呼吸速率突然增高,最后又突然下降,這種現(xiàn)象稱為呼吸躍變。躍變型(蘋果、梨、香蕉、番茄等)非躍變型(柑橘、檸檬、菠蘿等)兩類概念①溫度蘋果貯藏于22.5℃時(shí),出現(xiàn)早而顯著,10℃下不十分顯著,也出現(xiàn)稍遲,2.5℃下幾乎看不出來。②乙烯閥值:0.1g/L,促進(jìn)成熟貯藏、運(yùn)輸中措施:降低溫度,香蕉的最適溫度是11~14℃,蘋果是4℃。增加CO2和N2的濃度,降低O2濃度(3-6%)2.甘薯塊根和馬鈴薯塊莖

甘薯塊根:主要是控制溫度和氣體成分。適當(dāng)提高[CO2],有利于安全貯藏。>15℃,引起發(fā)芽和病害<9℃,受寒害安全貯藏溫度:10~14℃馬鈴薯:2~3℃適當(dāng)提高濕度返回1、快樂總和寬厚的人相伴,財(cái)富總與誠信的人相伴,聰明總與高尚的人相伴,魅力總與幽默的人相伴,健康總與闊達(dá)的人相伴。2、人生就有許多這樣的奇跡,看似比登天還難的事,有時(shí)輕而易舉就可以做到,其中的差別就在于非凡的信念。3、影響我們?nèi)松慕^不僅僅是環(huán)境,其實(shí)是心態(tài)在控制個(gè)人的行動(dòng)和思想。同時(shí),心態(tài)也決定了一個(gè)人的視野和成就,甚至一生。4、無論你覺得自己多么了不起,也永遠(yuǎn)有人比更強(qiáng);無論你覺得自己多么不幸,永遠(yuǎn)有人比你更不幸。5、也許有些路好走是條捷徑,也許有些路可以讓你風(fēng)光無限,也許有些路安穩(wěn)又有后路,可是那些路的主角,都不是我。至少我會(huì)覺得,那些路不是自己想要的。6、在別人肆意說你的時(shí)候,問問自己,到底怕不怕,輸不輸?shù)钠?。不必害怕,不要后退,不須猶豫,難過的時(shí)候就一個(gè)人去看看這世界。多問問自己,你是不是已經(jīng)為了夢想而竭盡全力了?7、人往往有時(shí)候?yàn)榱藸帄Z名利,有時(shí)驅(qū)車去爭,有時(shí)驅(qū)馬去奪,想方設(shè)法,不遺余力。壓力挑戰(zhàn),這一切消極的東西都是我進(jìn)取成功的催化劑。8、真想干總會(huì)有辦法,不想干總會(huì)有理由;面對困難,智者想盡千方百計(jì),愚者說盡千言萬語;老實(shí)人不一定可靠,但可靠的必定是老實(shí)人;時(shí)間,抓起來是黃金,抓不起來是流水。9、成功的道路上,肯定會(huì)有失敗;對于失敗,我們要正確地看待和對待,不怕失敗者,則必成功;怕失敗者,則一無是處,會(huì)更失敗。1、快樂總和寬厚的人相伴,財(cái)富總與誠信的人相伴,聰明總與高尚的人相伴,魅力總與幽默的人相伴,健康總與闊達(dá)的人相伴。2、人生就有許多這樣的奇跡,看似比登天還難的事,有時(shí)輕而易舉就可以做到,其中的差別就在于非凡的信念。3、影響我們?nèi)松慕^不僅僅是環(huán)境,其實(shí)是心態(tài)在控制個(gè)人的行動(dòng)和思想。同時(shí),心態(tài)也決定了一個(gè)人的視野和成就,甚至一生。4、無論你覺得自己多么了不起,也永遠(yuǎn)有人比更強(qiáng);無論你覺得自己多么不幸,永遠(yuǎn)有人比你更不幸。5、也許有些路好走是條捷徑,也許有些路可以讓你風(fēng)光無限,也許有些路安穩(wěn)又有后路,可是那些路的主角,都不是我。至少我會(huì)覺得,那些路不是自己想要的。6、在別人肆意說你的時(shí)候,問問自己,到底怕不怕,輸不輸?shù)钠?。不必害怕,不要后退,不須猶豫,難過的時(shí)候就一個(gè)人去看看這世界。多問問自己,你是不是已經(jīng)為了夢想而竭盡全力了?7、人往往有時(shí)候?yàn)榱藸帄Z名利,有時(shí)驅(qū)車去爭,有時(shí)驅(qū)馬去奪,想方設(shè)法,不遺余力。壓力挑戰(zhàn),這一切消極的東西都是我進(jìn)取成功的催化劑。8、真想干總會(huì)有辦法,不想干總會(huì)有理由;面對困難,智者想盡千方百計(jì),愚者說盡千言萬語;老實(shí)人不一定可靠,但可靠的必定是老實(shí)人;時(shí)間,抓起來是黃金,抓不起來是流水。14、成長是一場和自己的比賽,不要擔(dān)心別人會(huì)做得比你好,你只需要每天都做得比前一天好就可以了。15、最終你相信什么就能成為什么。因?yàn)槭澜缟献羁膳碌亩€(gè)詞,一個(gè)叫執(zhí)著,一個(gè)叫認(rèn)真,認(rèn)真的人改變自己,執(zhí)著的人改變命運(yùn)。只要在路上,就沒有到不了的地方。16、你若堅(jiān)持,定會(huì)發(fā)光,時(shí)間是所向披靡的武器,它能集腋成裘,也能聚沙成塔,將人生的不可能都變成可能。17、人生,就要活得漂亮,走得鏗鏘。自己不奮斗,終歸是擺設(shè)。無論你是誰,寧可做拼搏的失敗者9、成功的道路上,肯定會(huì)有失敗;對于失敗,我們要正確地看待和對待,不怕失敗者,則必成功;怕失敗者,則一無是處,會(huì)更5、別著急要結(jié)果,先問自己夠不夠格,付出要配得上結(jié)果,工夫到位了,結(jié)果自然就出來了。6、你沒那么多觀眾,別那么累。做一個(gè)簡單的人,踏實(shí)而務(wù)實(shí)。不沉溺幻想,更不庸人自擾。7、別人對你好,你要爭氣,圖日后有能力有所報(bào)答,別人對你不好,你更要爭氣望有朝一日,能夠揚(yáng)眉吐氣。8、奮斗的路上,時(shí)間總是過得很快,目前的困難和麻煩是很多,但是只要不忘初心,腳踏實(shí)地一步一步的朝著目標(biāo)前進(jìn),最后的結(jié)局交給時(shí)間來定奪。9、運(yùn)氣是努力的附屬品。沒有經(jīng)過實(shí)力的原始積累,給你運(yùn)氣你也抓不住。上天給予每個(gè)人的都一樣,但每個(gè)人的準(zhǔn)備卻不一樣。不要羨慕那些總能撞大運(yùn)的人,你必須很努力,才能遇上好運(yùn)氣。10、你的假裝努力,欺騙的只有你自己,永遠(yuǎn)不要用戰(zhàn)術(shù)上的勤奮,來掩飾戰(zhàn)略上的懶惰。11、時(shí)間只是過客,自己才是主人,人生的路無需苛求,只要你邁步,路就在你的腳下延伸,只要你揚(yáng)帆,便會(huì)有八面來風(fēng),啟程了,人的生命才真正開始。12、不管做什么都不要急于回報(bào),因?yàn)椴シN和收獲不在同一個(gè)季節(jié),中間隔著的一段時(shí)間,我們叫它為堅(jiān)持。失敗。11、學(xué)會(huì)學(xué)習(xí)的人,是非常幸福的人。——米南德

12、你們要學(xué)習(xí)思考,然后再來寫作。——布瓦羅

13、在尋求真理的長河中,唯有學(xué)習(xí),不斷地學(xué)習(xí),勤奮地學(xué)習(xí),有創(chuàng)造性地學(xué)習(xí),才能越重山跨峻嶺?!A羅庚

14、許多年輕人在學(xué)習(xí)音樂時(shí)學(xué)會(huì)了愛。——

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