植物逆境生理研究進展

第二章植物逆境生理研究進展第二章植物逆境生理研究進展一、基本概念與研究意義二、植物逆境生理的類型及生理表現三、應用于植物逆境生理研究中的幾個參數四、高羊茅逆境生理研究進展第二章植物逆境生理研究進展一、基本概念與研究意義逆境（environmentalstress）是對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總稱，又稱脅迫。植物在逆境下的生理反應稱為逆境生理。第二章植物逆境生理研究進展二、植物逆境生理的類型及生理表現1.干旱脅迫生理2.冷害生理3.凍害生理4.熱害生理5.澇害生理6.鹽脅迫生理7.CO2脅迫生理第二章植物逆境生理研究進展1.干旱脅迫生理在一定的環(huán)境條件下，當植物蒸騰消耗的水分大于吸收的水分時，植物體內就會出現水分虧缺，即發(fā)生干旱脅迫（waterstress）。在干旱脅迫情況下，植物體內會發(fā)生一系列相應的生理生化變化，主要表現在以下方面：（1）生長受到抑制（2）光合作用減弱（3）內源激素代謝失調（4）氮代謝異常（5）酶系統(tǒng)發(fā)生變化（6）糖代謝發(fā)生變化第二章植物逆境生理研究進展（1）生長受到抑制植物的生長對水分逆境高度敏感，特別是葉子，輕度的水分虧缺就足以使葉生長顯著減弱。不同程度的水分脅迫對玉米株高影響當葉水勢降到-0.62Mpa時，株高只有對照的81%;當葉水勢降到-1.00Mpa時，株高只有對照的59%。水分虧缺對生長的影響有直接的和間接的2種:直接影響是缺水時細胞緊漲度降低，使細胞不能增大和正常分裂。間接影響是通過缺水對光合作用的不利效應而影響生長。第二章植物逆境生理研究進展（2）光合作用減弱研究發(fā)現，隨土壤水勢的降低，植物的光合速率會顯著下降。在干旱脅迫下植物光合速率受抑制的原因:★對CO2

同化的氣孔性限制，指水分脅迫使氣孔開度減小，氣孔阻力增大，限制了植物對CO2的吸收，致使光合作用減弱?！飳O2

同化的非氣孔性限制,是指水分脅迫使葉綠體的片層結構受損，希爾反應減弱，光系統(tǒng)活力下降，最終表現為葉綠體的光合活性下降。第二章植物逆境生理研究進展（3）內源激素代謝失調干旱脅迫可改變植物內源激素平衡，總趨勢為促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多，主要表現為ABA大量增多，乙烯合成加強，CTK合成受抑制。如研究發(fā)現，小麥萎焉4h后，其葉片中ABA含量增加了近10倍。研究還證實，干旱時ABA累積是一種主要的根源信號物質，經木質部蒸騰流到達葉的保衛(wèi)細胞，抑制內流K+

通道和促進蘋果酸的滲出，使保衛(wèi)細胞膨壓下降，引起氣孔關閉，蒸騰減少。第二章植物逆境生理研究進展（4）氮代謝異常在干旱脅迫下，由于核酸酶活性提高，多聚核糖體解聚及ATP合成減少，使蛋白質合成受阻。干旱脅迫引起氮代謝失常的另一個顯著變化是游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。第二章植物逆境生理研究進展（5）酶系統(tǒng)發(fā)生變化在干旱脅迫情況下，植物細胞內酶系統(tǒng)總的變化趨勢是:合成酶類活性下降，水解酶類和某些氧化還原酶類活性增高。如有研究證實，在水分脅迫下，植物葉綠體中與光合有關的酶類活性下降，而核酸水解酶活性升高。在水分脅迫下，植物保護酶體系的主要酶類SOD、CAT、POD活性表現出上升和下降2種不同的變化趨勢?！锬秃抵参镌谶m度的干旱條件下SOD活性通常增高，清除活性氧的能力增強?！锔珊得舾行椭参锸芎禃r，SOD活性通常降低。CAT與POD活性的變化表現出與SOD相同的趨勢。第二章植物逆境生理研究進展（6）糖代謝發(fā)生變化在水分脅迫情況下，植物體內的可溶性糖含量通常會增加，這是植物對干旱脅迫的適應性反應。如對北美短葉松、黑云杉和克里米亞松的研究表明，上述樹種苗木遭受水分脅迫后，其針葉內的三糖(如棉子糖)和雙糖(如蔗糖)會分解，而單糖(如葡萄糖和果糖)會聚積。第二章植物逆境生理研究進展2.冷害生理冷害chillinginjury是指0℃以上低溫對植物所造成的傷害。許多熱帶和亞熱帶植物，由于長期在溫度較高的環(huán)境下生存，不能忍受0～10℃的低溫，而常常發(fā)生冷害。植物對冷害的生理生化反應主要表現在以下幾方面：（1）根系吸收能力下降（2）膜系統(tǒng)受損（3）物質代謝失調（4）呼吸代謝異常第二章植物逆境生理研究進展（1）根系吸收能力下降低溫影響植物根系的生命活動，根生長減慢，吸收面積減少，細胞原生質黏性增加，流動性減慢，呼吸作用減弱，供能不足，結果使植物體內礦質元素的吸收與分配受到限制，影響植物正常生長。第二章植物逆境生理研究進展（2）膜系統(tǒng)受損研究表明，在低溫脅迫下，植物細胞膜透性增加，細胞內可溶性物質大量外滲，最后引發(fā)植物代謝失調。第二章植物逆境生理研究進展（3）物質代謝失調植物遭受冷害后，水解酶類活性常常高于合成酶類活性，酶促反應平衡失調，物質分解加速。表現為蛋白質含量減少，可溶性氮化合物含量增加，淀粉含量降低，可溶性糖含量增加?；钚匝跚宄到y(tǒng)活性下降，活性氧積累，引起膜脂過氧化傷害。如黃瓜、西紅柿等喜溫植物在0℃時，過氧化氫酶活性顯著下降，致使過氧化氫積累而使細胞膜系統(tǒng)受到破壞。第二章植物逆境生理研究進展（4）呼吸代謝異常冷害使植物的呼吸速率大起大落，即先升高后降低，冷害初期呼吸作用增強與低溫下淀粉水解導致呼吸底物增多有關。但較長時間之后，線粒體發(fā)生膜脂相變，氧化磷酸化解偶聯，有氧呼吸受到抑制。第二章植物逆境生理研究進展3.凍害生理凍害freezinginjury是指冰點以下的低溫使植物組織內結冰引起的傷害。植物遭受凍害的程度與植物種類、器官、生育時期和生理狀態(tài)等因素有關。不同植物所能忍受的溫度不同。在冬季來臨之前，植物為適應低溫而發(fā)生的生理生化變化主要有以下方面:（1）含水量降低（2）保護物質積累（3）脫落酸含量增高，促使植物進入休眠第二章植物逆境生理研究進展（1）含水量降低從秋季開始，隨著氣溫和土溫的下降，植物根系的吸水能力減弱，組織的含水量降低，而束縛水的相對含量增高。由于束縛水不易結冰，也不易流失，因此減少了細胞結冰的可能性，同時也可防止細胞間結冰引起的原生質過度脫水。因此，束縛水/自由水的相對含量與植物的抗凍性呈明顯的正相關。第二章植物逆境生理研究進展（2）保護物質積累★可溶性糖是植物抵御低溫的重要保護性物質，能降低冰點，提高原生質保護能力，保護蛋白質膠體不致遇冷變性凝聚?！镏疽彩潜Ｗo物質之一，它可以集中在細胞質表層，使水分不易透過，代謝降低，細胞內不易結冰，亦能防止細胞過度脫水。第二章植物逆境生理研究進展（3）脫落酸含量增高，促使植物進入休眠隨著秋季日照的縮短和氣溫的降低，植物體內的激素發(fā)生了明顯變化，主要表現為生長素和赤霉素減少，脫落酸增加并被運輸到莖尖，從而抑制細胞分裂與伸長，促使植物停止生長，進入休眠。第二章植物逆境生理研究進展4.熱害生理熱害heatinjury是指高溫脅迫hightemperaturestress對植物造成的傷害。在高溫脅迫下，植物會出現各種熱害反應，其中直接的反應有：（1）蛋白質變性（2）膜脂液化（3）植物在高溫脅迫下的間接生理反應第二章植物逆境生理研究進展（1）蛋白質變性由于維持蛋白質空間構型的氫鍵和疏水鍵的鍵能較低，因此，高溫易使上述鍵斷裂，破壞蛋白質的空間構型，失去二、三級結構，使蛋白質分子展開，失去原有生理活性。第二章植物逆境生理研究進展（2）膜脂液化在高溫作用下，構成生物膜的蛋白質與脂類之間大鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結構，導致膜喪失選擇透性與主動吸收的特性。42℃脅迫36h的電導率能有效區(qū)分品種間耐熱性的差異第二章植物逆境生理研究進展（3）植物在高溫脅迫下的間接生理反應則主要有如下表現:1)有毒物質積累。在高溫脅迫下，植物組織內氧分壓降低，使無氧呼吸增強，從而積累乙醛、乙醇等有毒物質。植株在正常條件下，SOD等活性氧清除劑能有效地清除體內破壞力極強的活性氧。但許多逆境能破壞植物體內活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，使SOD活性降低。第二章植物逆境生理研究進展2)生長受抑制。孟煥文等2000研究了黃瓜幼苗對熱脅迫的反應，發(fā)現黃瓜胚根伸長和側根發(fā)生在38℃條件下最快，42℃受抑制，45℃完全抑制;同一溫度下，耐熱性越強的品種胚根伸長越快。38℃下脅迫60～72h，胚根長度能明顯區(qū)分品種間耐熱性差異，可作為黃瓜耐熱性鑒定指標之一。第二章植物逆境生理研究進展3)蛋白質合成受阻。在高溫脅迫下，蛋白質不但降解加速，而且合成受阻。孟煥文等2000的研究發(fā)現，遇熱脅迫后，黃瓜熱激蛋白合成啟動，可溶性蛋白含量增加，強耐熱品種對高溫反應遲鈍，熱激蛋白誘導溫度高，而弱耐熱品種對高溫反應敏感，熱激蛋白誘導溫度低，給予較高溫度后，熱激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白含量下降。第二章植物逆境生理研究進展5.澇害生理澇害floodinjury是指土壤水分過多對植物產生的傷害。水分過多的危害并不在于水分本身，而是由于水分過多引起缺氧，從而產生一系列危害。植物對澇害的生理反應主要表現在以下幾個方面：（1）乙烯含量增加（2）呼吸代謝紊亂第二章植物逆境生理研究進展（1）乙烯含量增加許多研究指出，在淹水條件下，植物體內乙烯含量增加。如水澇時，向日葵根部乙烯含量大增，美國梧桐乙烯含量提高10倍?，F有研究證實，水澇促使植物根系大量合成乙烯的前體物質，這些物質上運到莖葉，接觸空氣后即轉ACC變成乙烯。第二章植物逆境生理研究進展（2）呼吸代謝紊亂遭受澇害脅迫后，植物的有氧呼吸受到抑制，無氧呼吸加強，ATP合成減少，同時積累大量的無氧呼吸產物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等。研究結果表明，許多植物被淹時，蘋果酸脫氫酶(有氧呼吸)含量降低，乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶(無氧呼吸)含量上升。有人建議，可以用乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶活性作為指示植物遭受澇害程度的指標。第二章植物逆境生理研究進展6.鹽脅迫生理土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育造成的危害叫鹽害saltinjury。植物對鹽脅迫的生理反應有以下幾個方面：（1）產生滲透脅迫（2）離子失調（3）打破植物的能量平衡（4）有毒物質積累第二章植物逆境生理研究進展（1）產生滲透脅迫土壤中可溶性鹽分過多使土壤水勢降低，導致植物吸水困難，造成生理干旱。如有證據顯示，鹽脅迫對樹木生長的影響是間接的，它是通過降低水勢而起作用的。由于水勢的降低，影響了植物對水分和養(yǎng)分的吸收，導致生理干旱和養(yǎng)分虧缺。這種作用是鹽害最重要的短期效應第二章植物逆境生理研究進展（2）離子失調土壤中某種離子過多往往排斥植物對其它離子的吸收。例如，小麥生長在Na+

過多的環(huán)境中，其體內缺K+

，而且對Ca2+、Mg2+

的吸收亦受阻。還有研究認為，鹽離子對植物有更直接的毒害方式，即鹽離子會打破植物細胞內的離子平衡，從而使植物代謝紊亂。第二章植物逆境生理研究進展（3）打破植物的能量平衡鹽脅迫對植物造成傷害的另一個可能的途徑是，鹽害會打破植物的能量平衡。能量平衡的打破是由于ATP的減少或碳水化合物轉移的減少造成的。能量平衡的打破還可能因為光合作用的產物由生長轉向了滲透調節(jié)、生長調節(jié)物質產生了變化、維持呼吸和離子運輸的能量增加等。第二章植物逆境生理研究進展（4）有毒物質積累鹽脅迫使植物體內積累有毒物質，如大量氮代謝的中間產物，包括NH3

和某些游離氨基酸(異亮氨酸、鳥氨酸和精氨酸)轉化成具有一定毒性的腐胺，它們又可被氧化為NH3和H2O2。所有這些有毒物質都會對植物細胞造成一定的傷害。第二章植物逆境生理研究進展7.CO2脅迫生理CO2是植物光合作用的原料，過低的CO2濃度必定會對植物的光合作用造成不利影響。如果CO2濃度不足，不但不能滿足光合作用的需要，還會加速光呼吸作用。第二章植物逆境生理研究進展三、應用于植物逆境生理研究中的幾個參數1.葉綠素熒光2.氣體交換參數3.碳同位素分辨率4.糖類化合物含量第二章植物逆境生理研究進展1.葉綠素熒光在一個有生命的植物體中，被葉綠體吸收用于光合作用的部分光能會以紅外長波光的形式反射出去。這一現象被稱為Kautsky效應或簡稱為FVAR，也就是葉綠素熒光反應。從葉綠體膜中反射出的紅光與光合作用的主要過程有關，包括光的吸收、能量轉換的激活和光系統(tǒng)II的光化學反應。葉綠素熒光反應是植物光化學反應的指標，與物種、季節(jié)、環(huán)境、樣品情況和其它影響植物生理作用的因素有關。因此，可測定葉綠素熒光的變化來反映植物對環(huán)境脅迫的反應。與其他苗木生理狀況評價方法相比，葉綠素熒光測定具有快速、無損、精度高和費用低的特點，特別是用于監(jiān)測脅迫對光合系統(tǒng)的影響方面。第二章植物逆境生理研究進展2.氣體交換參數氣體交換gasexchange參數主要包括氣孔導度stomatalconductancetowatervapor、凈光合速率netphotosynthesis和水分利用效率wateruseefficiency等。這些參數是表達植物光合作用狀況的最主要指標。如果植物遭受水分脅迫，其氣體交換參數和生長就要受到影響。（1）氣孔導度（2）凈光合速率（3）水分利用效率第二章植物逆境生理研究進展（1）氣孔導度氣孔導度（stomatalconductancetowatervapor）是指一定條件下，水蒸氣在植物葉片的氣孔中通過的能力。氣孔導度是植物遭受環(huán)境脅迫的敏感指標之一，可用于預測植物遭受水分、熱等環(huán)境脅迫的程度。第二章植物逆境生理研究進展（2）凈光合速率凈光合速率netphotosynthesis是一定時間內，植物同化的總光合產物與呼吸消耗的光合產物之差。凈光合速率是研究植物光合作用狀況的最重要指標，在植物生理生態(tài)領域得到了廣泛應用。第二章植物逆境生理研究進展（3）水分利用效率水分利用效率是指植物光合作用同化的二氧化碳與蒸騰消耗的水分之比，通常用凈光合速率(A)/蒸騰速率（E）或凈光合速率（A）/氣孔導度來表示。水分利用效率是表達植物耐旱能力的重要指標。近年來，氣體交換參數是植物生理生態(tài)的研究熱點之一，可見的報道很多第二章植物逆境生理研究進展3.碳同位素分辨率碳同位素分辨率作為植物水分利用效率的選育指標，國外已進行了較深入的研究，國內在這方面的研究還不多。自然條件下，碳元素有2種穩(wěn)定性同位素，其中12C占98.89%，13C占1.11%，各種含碳物質中碳同位素13C和12C間比值具有不同的恒定的度量值。NierandGulbransen1939首次觀察到植物對13C的利用比12C少，FarquahrandRichardsC1984根據葉片有穩(wěn)定碳同位素13C的事實，提出這種同位素與從大氣中固定的碳同位素12C的比值（13C/12C）在水分利用效率較高的C3植物中較大的假設，并且通過實驗證明假設是成立的，因此提出用碳同位素分辨率作為衡量植物水分利用效率高低的指標。第二章植物逆境生理研究進展

水分利用效率作為衡量植物品種在一定條件下干物質積累與需水量關系的指標，是一個可遺傳的性狀，植物種間和種內存在著水分利用效率的差異，通過育種手段來提高栽培植物的水分利用效率存在很大潛力。盡管如此，由于測定水分利用效率需要測定蒸騰量和植株干物質重量，在大規(guī)模育種中應用受到限制。Farquha等人在小麥、棉花和大麥等作物上的研究認為，葉片穩(wěn)定性碳同位素辨別力（△）與水分利用效率呈負相關，用△值可以作為選擇高水分利用效率品種的指標。應用△指標來估測植物水分利用效率，無需控制水分，并且可在植株個體發(fā)育的任何一個階段取樣，是目前水分利用效率研究中較為準確可靠的指標。第二章植物逆境生理研究進展4.糖類化合物含量糖代謝是指在環(huán)境脅迫下，各種糖類化合物在植物細胞內分解或累積的現象。在不同逆境下，植物代謝反應的總趨勢是一致的，即水解作用增強，合成作用減弱，從而使植物體內淀粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質。各種可溶性糖含量在植物體內對環(huán)境脅迫的變化非常敏感，因此，是指示植物遭受環(huán)境脅迫程度的重要指標。第二章植物逆境生理研究進展在水分脅迫情況下，植物體內的可溶性糖含量通常會增加，這是植物對干旱脅迫的適應性反應?？扇苄蕴呛颗c苗木在水分脅迫情況下的滲透調節(jié)也密切相關。第二章植物逆境生理研究進展糖代謝對低溫脅迫也很敏感。在溫度下降過程中，植物細胞內一些大分子物質趨向于水解，使細胞內可溶性糖如葡萄糖、果糖、蔗糖等含量增加?？扇苄蕴鞘侵参锏钟蜏氐闹匾Ｗo性物質，能降低冰點，提高原生質保護能力，保護蛋白質膠體不致遇冷變性凝聚。第二章植物逆境生理研究進展四、高羊茅逆境生理研究進展1.高羊茅簡介2.逆境中高羊茅的生理變化3.其他物質對高羊茅抗性的影響第二章植物逆境生理研究進展1.高羊茅簡介★高羊茅FestucaarundinaceaSchreb.為羊茅屬Festuca植物，又叫葦狀羊茅。它為多年生草本，叢生型，須根發(fā)達，適應性廣，并具有耐寒，耐踐踏，抗病性強等特性，與雜草競爭力較強?！锲湓a地為歐洲，在我國新疆、東北中部濕潤的地區(qū)均有分布?！镒鳛槔浼拘筒莘N，適合在我國大部分地區(qū)生長其適口性好且成坪效果佳，第二章植物逆境生理研究進展2.逆境中高羊茅的生理變化（1）干旱脅迫（2）溫度脅迫（3）鹽堿脅迫（4）重金屬脅迫第二章植物逆境生理研究進展（1）干旱脅迫植物生長發(fā)育過程中，水分因子是最重要的，因此抗旱性是被廣泛研究的重點之一。研究發(fā)現，在全土壤干旱下，植株的相對含水量和葉綠素含量以及地上生物量都有明顯下降，而SOD、POD活性先增高后降低，CAT活性能夠穩(wěn)定保持25d后下降，MDA的含量卻明顯上升（Jinmin和Bingru，2001；葛晉綱等，2004）。第二章植物逆境生理研究進展（2）溫度脅迫在實際生產中，干旱脅迫往往也伴隨著高溫脅迫。

Yiwei等（2001）對高羊茅進行了干旱和高溫脅迫，發(fā)現只在35～30℃晝/夜熱脅迫下并不影響SOD的活性，而干旱和高溫協同脅迫就會明顯降低SOD活性，他同時指出，草坪質量、相對含水量、葉綠素含量的下降可能與抗氧化酶活性的下降和膜脂過氧化的增加有關。第二章植物逆境生理研究進展趙昕和李玉霖（2001）對高羊茅品種FinelawnV進行了高溫脅迫，就高羊茅葉片的含水量、脯氨酸含量質膜透性進行了測定，并通過質膜透性估算出高羊茅半致死溫度為54.5℃，為高羊茅的耐熱極限提供了理論依據。安運華等（2006）研究表明，高溫干旱脅迫對高羊茅各品種生長發(fā)育的影響程度不同，株高值、葉色值和葉寬值在高溫干旱脅迫后均有所下降，傷害表現尤其明顯。但在分蘗數指標方面，分蘗數目增加多的品種耐干熱性較強，至于分蘗數目增加較少的或者減少的品種，推測其因無法忍受高溫干旱的惡劣環(huán)境而死亡。第二章植物逆境生理研究進展張慶峰等（2006）發(fā)現，在42～32℃晝/夜的高溫脅迫下，植株的生長受到了明顯抑制，隨著高溫脅迫時間的延長，葉片的相對含水量明顯下降；葉綠素含量呈先升后降的趨勢；可溶性糖含量持續(xù)增加，其中脅迫至第5～7d增幅最大；脯氨酸和MDA含量也逐漸增加，這些生理生化指標的變化可為尋求草坪草抗熱種源提供科學的理論依據。第二章植物逆境生理研究進展高羊茅作為冷季型草種，具有較強的耐寒能力，有關研究高羊茅低溫脅迫處理的文獻報道較少。王世珍等（2002）對高羊茅植株進行了冷鍛煉，發(fā)現高羊茅在晝/夜溫度4～2℃鍛煉期間，葉片、根頸和根系的可溶性糖含量逐漸升高，其中根頸的含量最高，由此指出根頸可溶性糖含量可以作為高羊茅冷鍛煉響應的一個評價指標，為探討高羊茅的低溫脅迫機理提供了有價值的參考。第二章植物逆境生理研究進展趙志剛等（2005）研究表明，高羊茅最適的生長溫度在15℃左右。比較而言，10℃處理對其屬于低溫脅迫，而25℃處理則屬于高溫脅迫。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。他的分析結果表明，高羊茅與早熟禾的最適生長溫度基本在同一幅度，但早熟禾對低溫的耐受性強于高羊茅，而高羊茅對高溫的耐受性則優(yōu)于早熟禾。第二章植物逆境生理研究進展（3）鹽堿脅迫pH耐受性：與大多數冷季型草坪草相比，高羊茅更耐鹽堿，在pH值為4.7～9.0的土壤上都能生長，最適宜的pH值為5.7～6.0。酶活力變化：SOD活性逐漸升高離子吸收與分配：Na2SO4

脅迫高羊茅和鴨茅后，2種草吸收Na+的量都在增加，K+的量反而都在下降其他代謝方面：根系活力下降、葉綠素含量增加、電解質滲出率增加、葉片水勢降低第二章植物逆境生理研究進展（4）重金屬脅迫高羊茅能夠正常地生活在一定低濃度的重金屬土壤中，并吸收一定量的重金屬。但如果中金屬離子濃度過高，則會對其生長造成一定的影響。

Wu和Mersie等（2003）研究表明，高羊茅通過吸收作用要比通過慢速的地表徑流去除土壤中Cu2+的能力強許多倍。第二章植物逆境生理研究進展趙樹蘭等（2002）通過Cu2+，Zn2+

對高羊茅的遞進脅迫研究，結果表明在遞進脅迫作用下，隨重金屬濃度的增加，高羊茅生長受抑制作用也在明顯增強，各項測定指標與脅迫濃度呈極顯著負線性關系。同時還指出，隨重金屬脅迫濃度增加，高羊茅根系和莖葉的重金屬含量都隨之增加，根系對2種重金屬的富集系數均大于莖葉，但未出現高羊茅失綠的情況。Tennant和Wu（2000）研究表明，通過高羊茅可以去除Se污染土壤中的Se元素，特別在土壤濕度較大或植株不受水分脅迫的情況下，都有利于高羊茅對Se的吸收。高羊茅這種吸附重金屬的能力為治理重金屬污染的土壤以及恢復土壤生態(tài)系統(tǒng)的自凈功能提供了可能。第二章植物逆境生理研究進展3.其他物質對高羊茅抗性的影響（1）內生真菌的影響（2）植物生長調節(jié)劑的影響第二章植物逆境生理研究進展（1）內生真菌的影響高羊茅是內生真菌endophytefungus的理想寄主，它們之間是互利共生的關系。受內生真菌感染的高羊茅植株能夠提高其對某些逆境的抗性，如抗旱、抗熱和抗病蟲害，這是由于內生真菌能夠促進高羊茅植株體內一些抗氧化酶活性的增加。由于內生真菌對于高羊茅抗性生理上的有益作用，其應用越來越受到研究者們的注意。第二章植物逆境生理研究進展★內生真菌能提高高羊茅的耐旱性?！飪壬婢鷷绊懜哐蛎ΦV物質的吸?！飪壬婢腥灸芴岣咧参锏目瓜x性?！飪壬婢€可誘發(fā)寄主提高抗病性?！锔腥緝壬婢母哐蛎┤缱鳛槟敛輹档推滹曈脙r值第二章植物逆境生理研究進展（2）植物生長調節(jié)劑的影響大量研究表明，植物生長調節(jié)劑除了能調控植物生長發(fā)育外，還能提高植物的抗逆性?；舫删晚n建國（1999）研究表明，對草坪型高羊茅施用多效唑，高羊茅葉片垂直生長受到抑制，葉片光合同化物向根系運輸增強，葉片和根系中淀粉及可溶性糖含量升高，促進地下生物量積累，增強抗病性，同時抑制了分蘗。第二章植物逆境生理研究進展劉果等（2006）研究表明，在干旱脅迫下，葉片總含水量隨著多效唑用量增大而增大，束縛水含量也有上升。高羊茅在嚴重干旱后的生長恢復能力隨著多效唑用量增大而增大，超過0.95g/m時即下降。

第二章植物逆境生理研究進展王志勇等（2006）研究表明，在逆境脅迫下，聯合施用鉀肥140kg/hm和多效唑250mg/L，可使高羊茅葉片中SOD，POD，CAT的活性最高，表明此處理下的高羊茅在逆境脅迫下植株體內處于較好的生理狀態(tài)，因此在鉀肥施用量和多效唑噴施濃度合理配比下，高羊茅對高溫逆境適應能力增強，能顯著延長植株的衰老和延長高羊茅的綠色期。

第二章植物逆境生理研究進展何霞等（2006）研究表明，質量濃度為20mg/L的烯效唑處理提高了高羊茅品種Barlexas的葉綠素和蛋白質含量，非逆境下葉片相對電導率和丙二醛含量降低，POD和CAT活性也高于對照，說明烯效唑在適宜的濃度