細胞色素氧化酶

細胞色素氧化酶電子傳遞鏈末端的酶01簡介組裝應(yīng)用學(xué)科生物化學(xué)性質(zhì)目錄030204基本信息細胞色素氧化酶是電子傳遞鏈末端的酶，具有質(zhì)子泵的作用，可將H+由基質(zhì)抽提到膜間隙，同時可通過血紅素中鐵原子的氧化還原變化，把電子傳遞給還原的氧形成水。簡介簡介細胞色素氧化酶亦稱細胞色素C氧化酶。在細胞呼吸中處于細胞色素系統(tǒng)的末端。此酶是把呼吸底物的電子經(jīng)過細胞色素系統(tǒng)直接傳遞給分子態(tài)氧（即具有自動氧化作用）。EC1．9．3．1。通常用還原型細胞色素c的氧催化氧化的作用來進行活性測定。凱林（D．Keilin，1930）在心肌提取物中首先發(fā)現(xiàn)此酶的活性。以前認為是靛酚氧化酶所催化，后來明確了靛酚反應(yīng)是與細胞色素c和細胞色素c氧化酶二者都有關(guān)系。從那以后，凱林在心肌和酵母中發(fā)現(xiàn)與一氧化碳結(jié)合的一種細胞色素（細胞色素a3），并認為這就是細胞色素c氧化酶的原態(tài)。而且這種作用可被氫氰酸等重金屬試劑強烈抑制。特別是由于一氧化碳的（對氧具有頡頏作用的）抑制作用可以為光的照射所恢復(fù)，對細胞呼吸認為與瓦勃（O．H．Warburg，1926）假設(shè)的呼吸酶為同一物質(zhì)。細胞色素氧化酶（英文名稱：Cytochromecoxidase）是一種氧化還原酶，通用名為“細胞色素-c氧化酶”，系統(tǒng)名稱為“亞鐵細胞色素-c:氧氣氧化還原酶”（EC1.9.3.1）。它是一種存在于細菌或線粒體上的大型跨膜蛋白復(fù)合物。由于細胞色素氧化酶是呼吸電子傳遞鏈的第四個中心酶復(fù)合物，因此又被稱為復(fù)合物IV（英文ComplexIV）。它可以接受來自四個細胞色素c的四個電子，并傳遞到一個氧氣分子上，將氧氣轉(zhuǎn)化為兩個水分子。在這一進程中，它結(jié)合來自基質(zhì)內(nèi)的四個質(zhì)子來制造水分子，同時跨膜轉(zhuǎn)運四個質(zhì)子，從而有助于形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢能差，而這一勢能差可以被三磷酸腺苷合酶用于制造生物體中最基本的能量分子ATP結(jié)構(gòu)細胞色素c氧化酶〔同源二聚體〕的結(jié)構(gòu)，位于磷脂雙分子層中。應(yīng)用學(xué)科應(yīng)用學(xué)科細胞生物學(xué)（一級學(xué)科）；細胞生理（二級學(xué)科）組裝組裝細胞色素氧化酶是由多個亞基和輔因子組成的，必須要通過組裝才能形成完成的活性分子。它的組裝位點被認為接近TOM/TIM復(fù)合體；在這一位置，復(fù)合物中間體可以與來自原生質(zhì)中的亞基結(jié)合。血紅素和輔因子被插入到亞基I和II中。亞基I和IV可以啟動組裝。其他亞基可以先形成亞復(fù)合物中間體，然后再與亞基I和IV結(jié)合形成完整的細胞色素氧化酶。在組裝后修飾中，酶分子發(fā)生二聚化以獲得有效的酶活性。二聚體是通過一個心磷脂（cardiolipin）分子來連接。整個組裝機制的信息已經(jīng)得到大量的揭示，但具體過程還有待進一步的研究。

生物化學(xué)性質(zhì)生物化學(xué)性質(zhì)細胞色素氧化酶催化機制簡圖細胞色素氧化酶催化的整體反應(yīng)是：4Fe-細胞色素c+8H進+O2→4Fe-細胞色素c+2H2O+4H出整個催化過程如下：首先兩個電子從兩個細胞色素c分子通過CuA和細胞色素a傳遞到細胞色素a3-CuB雙核中心，將中心的金屬還原為Fe和Cu。連接兩個金屬離子的氫氧根在被質(zhì)子化后生成水分子而被釋放，從而兩個金屬離子之間產(chǎn)生了一個空腔，這一空腔被一個氧氣分子所填充。氧氣分子與細胞色素a3中的鐵原子結(jié)合形成鐵氧結(jié)合形式（Fe-O2）。結(jié)合的氧很快被還原，其中一個氧原子與鐵形成Fe=O形式；而另一個接近CuB的氧原子接受來自Cu的一個電子和來自Tyr244上羥基的一個電子和一個質(zhì)子，被轉(zhuǎn)化為一個氫氧根，同時Tyr244轉(zhuǎn)變?yōu)槔野滨Ｗ杂苫?。來自另一個細胞色素c分子的第三個電子通過相同的途徑被傳遞到細胞色素a3-CuB雙核中心，隨后這個電子和兩個質(zhì)子將酪氨酰自由基重新還原為酪氨酸，并將結(jié)合在CuB上的氫氧根轉(zhuǎn)化為水分子。同樣來自細胞色素c分子的第四個電子在進入細胞色素a3-CuB雙核中心后，將Fe=O還原為Fe，同時氧原子接受一個質(zhì)子轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€氫氧根連接于細胞色素a3-CuB