干旱和溫度脅迫在藥用植物研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀與展望

干旱和溫度脅迫在藥用植物研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀與展望【摘要】干旱和溫度脅迫主要于大田作物的基礎(chǔ)研究，近年來，逐漸應(yīng)用于藥用植物領(lǐng)域研究。該文對(duì)目前干旱和溫度脅迫在藥用植物方面研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，提出了當(dāng)前存在的問題，并對(duì)干旱和溫度脅迫在藥用植物上應(yīng)用進(jìn)行了展望。

【關(guān)鍵詞】藥用植物；干旱；溫度；脅迫

影響藥用植物的生長發(fā)育的因素，主要可劃分為氣候因素、土壤因素、地形因素和生物因素等。氣候因素包括光照強(qiáng)弱、日照長短、光譜成分、溫度高低、溫度變化，水的形態(tài)、數(shù)量、持續(xù)時(shí)間、蒸發(fā)量，空氣、風(fēng)速、雷電等。土壤因素包括土壤結(jié)構(gòu)、有機(jī)質(zhì)、地溫、土壤水分、養(yǎng)分、土壤空氣、酸堿度等。地形因素包括海拔高度、地形起伏、坡向、坡度等。生物因素通常指動(dòng)物因素、植物因素、微生物因素，如藥用植物的間種、混種、套種中搭配的作物，田間雜草，有害有益的昆蟲、哺乳動(dòng)物、病原菌、土壤微生物及其他生物等。有研究表明［6］，PEG模擬干旱脅迫與用常規(guī)干旱脅迫方法處理所得結(jié)果基本一致。常規(guī)干旱脅迫和PEG滲透脅迫試驗(yàn)都不能受雨水的干擾，通常需將試驗(yàn)材料放入人工氣候箱、培養(yǎng)箱或遮雨棚內(nèi)。干旱脅迫對(duì)土壤水含量要求較嚴(yán)，常規(guī)干旱脅迫通常采用稱重法［7］或土壤水分測定儀控制土壤含水量；PEG滲透脅迫用施入PEG量的多少來制約植物滲透吸水能力。

干旱脅迫對(duì)藥用植物生長發(fā)育特性的影響藥用植物在干旱脅迫下，會(huì)產(chǎn)生抗旱性，表現(xiàn)為逐漸適應(yīng)逆境而受害最小，減產(chǎn)最少。藥用植物在水分脅迫下的生長發(fā)育特新表現(xiàn)為：根系發(fā)達(dá)而深扎，根冠比大，增加葉片表面的蠟面沉數(shù)，葉片細(xì)胞小，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多等。

黃華等［8］研究表明，女貞隨土壤水分變化，干物質(zhì)在根、莖干和葉片的分配有變化：莖干干物質(zhì)增加，而根和葉片干物質(zhì)減少；譚勇等［9］研究認(rèn)為，隨水分脅迫程度增加，菘藍(lán)需水量、葉綠素含量降低，蒸騰速率、光合作用和生物量均降低，但水分利用效率提高；顧永華等［10］研究得出，茅蒼術(shù)生殖生長期對(duì)水分脅迫較敏感，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致茅蒼術(shù)根莖生長量下降；曹昀等［11］研究表明，蘆葦幼苗高度、株高、基徑、地上生物量隨土壤含水量的減少而遞減，并指出，幼苗通過個(gè)體變小、葉片數(shù)量和面積減少、生長速率減緩等來適應(yīng)水分脅迫；彭素琴等［12］采用不同濃度的PEG對(duì)不同地區(qū)金銀花種子進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，研究得出，隨水勢下降，除少數(shù)地區(qū)種子發(fā)芽指數(shù)在輕度脅迫下略有上升外，其他各處理種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽長總體呈下降趨勢。

干旱脅迫對(duì)藥用植物生理生化特性的影響藥用植物適應(yīng)抗旱條件的生理生化特征主要是：細(xì)胞液的滲透勢低，在缺水情況下氣孔關(guān)閉較晚，酶的合成活動(dòng)仍占優(yōu)勢。

許桂芳等［13］利用過路黃和金葉過路黃為材料，研究了不同程度干旱脅迫對(duì)兩種過路黃葉片的質(zhì)膜透性、保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫下，兩種過路黃的質(zhì)膜透性上升,超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性先上升，后下降，脯氨酸都有明顯上升，并指出，過路黃比金葉過路黃有較強(qiáng)的抗旱能力；李明等［14］對(duì)甘草幼苗進(jìn)行PEG-6000模擬干旱脅迫，測定了4d的MDA含量、膜相對(duì)透性及幾種保護(hù)酶活性變化情況，結(jié)果表明，高滲透脅迫能使膜脂過氧化而引起膜的損傷，低滲透脅迫對(duì)細(xì)胞膜脂過氧化的透性影響較小，且可能對(duì)膜脂過氧化起到一定的防御作用，植物在干旱脅迫下保護(hù)酶系統(tǒng)的作用可能是通過它們之間相互協(xié)調(diào)且保持一個(gè)穩(wěn)定的平衡態(tài)而進(jìn)行的；周潔等［15］研究表明，干旱脅迫下蒼術(shù)幼苗可通過可溶性蛋白質(zhì)含量來降低水勢以適應(yīng)干旱脅迫，增加抗氧化酶活性，使之相互以提高抗氧化能力從而減輕干旱脅迫傷害；田桂香等［16］研究表明，在不同干旱脅迫下，黃連葉的MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長和強(qiáng)度的增加呈上升趨勢，Pro含量先升高后下降，SOD，POD活性下降，CAT活性先下降后上升，可溶性蛋白質(zhì)含量下降；唐曉敏等［17］通過對(duì)甘草進(jìn)行不同程度的干旱處理研究得出，甘草自身是通過抗氧化酶系及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間的協(xié)調(diào)維持代謝平衡，以起到抗旱作用的；蘭小中等［18］研究表明，在水分脅迫下，中華蘆薈葉片與根內(nèi)玉米素核苷和赤霉素的含量降低，ABA含量升高；干旱越嚴(yán)重，玉米素核苷和赤霉素的含量就越低，ABA含量則越高。

干旱脅迫對(duì)藥用植物有效成分的影響藥用植物有效成分的多少直接決定著中藥材的品質(zhì)。干旱脅迫對(duì)藥用植物的影響應(yīng)著重考察干旱脅迫對(duì)有效成分的影響。

李霞等［19］考察了不同水分脅迫下黃檗幼苗、藥根堿及掌葉防己堿含量變化，研究表明，短期的輕度干旱處理可以提高莖外皮的小檗堿含量；蘭小中等［20］研究表明，苷含量與土壤含水量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，主要藥用成分之一多糖含量明顯下降，總糖含量也在減少，隨著干旱失水，蘆薈多糖及生物量的減少降低了蘆薈的價(jià)值；石進(jìn)校等［21］研究表明，淫羊藿的總黃酮含量與其早期抗旱性之間有明顯的相關(guān)性；譚勇等［9］研究表明，嚴(yán)重水分脅迫不利于靛玉紅含量的積累，中度水分脅迫能促進(jìn)根部靛玉紅含量積累，大青葉7月為最佳采收期，板藍(lán)根10月采收比較適宜，當(dāng)田間最大持水量為45%～70%，菘藍(lán)的產(chǎn)量與質(zhì)量可以兼優(yōu)；顧永華等［10］研究表明，水分脅迫對(duì)茅蒼術(shù)生長量和揮發(fā)油含量的響應(yīng)是一致的，導(dǎo)致根莖生長量下降的水分條件可使揮發(fā)油含量下降，對(duì)根莖生長量影響不顯著的水分條件則有利于揮發(fā)油成分的積累。

2溫度脅迫在藥用植物研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

由高溫引起藥用植物傷害的現(xiàn)象，通稱為熱害。低溫對(duì)藥用植物的危害，按低溫程度情況，可分為冷害和凍害。

溫度脅迫可分為高溫脅迫和低溫脅迫。低溫脅迫又可分為零上低溫脅迫和零下低溫脅迫。溫度脅迫試驗(yàn)通常需要人為控制藥用植物的生長溫度，常將材料放入人工氣候室、人工培養(yǎng)室或大棚中進(jìn)行種植。

溫度脅迫對(duì)藥用植物生長發(fā)育特性的影響溫度脅迫對(duì)藥用植物生理生化研究，主要是從宏觀角度研究藥用植物對(duì)溫度脅迫的應(yīng)激反應(yīng)。

歐祖蘭等［22］研究指出，28℃和40℃溫度脅迫下，銀杏形態(tài)沒有變化，44℃高溫脅迫下，銀杏開始輕度萎蔫；周革等［23］研究表明，高溫脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)鈣離子沉積，隨著脅迫時(shí)間變長，植物體內(nèi)葉綠素被破壞。

溫度脅迫對(duì)藥用植物生理生化特性的影響溫度脅迫對(duì)藥用植物生理生化研究，主要是從微觀角度研究藥用植物對(duì)溫度脅迫的應(yīng)激反應(yīng)。

薛建平等［24，25］研究得出，半夏在30℃高溫脅迫下，隨脅迫時(shí)間的延長，半夏葉片和葉柄中MDA含量顯著增加，而塊莖中MDA含量增加卻不顯著，高溫脅迫后，SOD和CAT活性都逐漸下降，POD活性經(jīng)高溫脅迫后呈現(xiàn)先上升后下降又迅速下降的趨勢，并指出，在高溫脅迫下，內(nèi)源激素ABA、JA、IAA、ZR和GA3在半夏倒苗前后起著重要的調(diào)控作用；孫玉芳等［26］對(duì)不同年齡的黃連進(jìn)行35℃高溫脅迫處理，研究表明，高溫脅迫下不同年齡的黃連體內(nèi)可溶性糖、脯氨酸含量均增加，且與脅迫的時(shí)間正相關(guān)，丙二醛含量下降趨勢；郁萬文等［27］對(duì)銀杏進(jìn)行高溫脅迫，結(jié)果表明，銀杏葉的可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸對(duì)變溫脅迫較敏感，對(duì)前期升溫過程中的滲透調(diào)節(jié)起到較為重要的作用，而可溶性糖和脯氨酸對(duì)變溫的敏感性較差，但對(duì)后期高溫的滲透調(diào)節(jié)起到主要作用；許桂芳等［28］研究了過路黃在10～-5℃低溫脅迫下葉片內(nèi)部生理生化反應(yīng)，結(jié)果指出，隨著低溫脅迫程度的加深和時(shí)間的延長，過路黃葉片的質(zhì)膜透性上升，超氧化物歧化酶活性上升，后下降，游離脯氨酸含量有明顯增加，丙二醛含量呈逐漸上升趨勢；王新建等［29］研究表明，在低溫脅迫下，喜樹苗期葉的SOD活性、葉綠素含量降低，丙二醛、脯氨酸含量升高；田永清等［30］研究表明，在零上低溫脅迫條件下，黃芪的幼苗葉片中游離脯氨酸含量和膜透性提高，抗壞血酸含量降低，延長低溫脅迫時(shí)間，對(duì)前二者的提高和后者的降低，均有極顯著影響；石進(jìn)校等［31］研究表明，高溫脅迫下淫羊藿葉的POD活性、SOD活性、MDA含量均呈上升趨勢，而在低溫脅迫下，POD活性、SOD活性下降，而MDA含量在0℃以上低溫下降，0℃以下低溫又開始上升。

溫度脅迫對(duì)藥用植物有效成分的影響藥用植物有效成分的多少直接決定著中藥材的品質(zhì)。溫度脅迫對(duì)藥用植物的影響應(yīng)著重考察溫度脅迫對(duì)有效成分的影響。

3干旱和溫度脅迫于藥用植物研究存在的問題及應(yīng)用展望

該領(lǐng)域主要存在的問題到目前為止，已有不少學(xué)者研究干旱和溫度脅迫對(duì)藥用植物的影響，但大多數(shù)研究仍是以農(nóng)學(xué)或生為側(cè)重點(diǎn)，即將藥用植物當(dāng)作一般植物來研究，其主要體現(xiàn)為：藥用植物在干旱和溫度脅迫下生理生化特性研究的研究較多，而干旱和溫度脅迫下藥用植物的生長發(fā)育和形態(tài)影響的研究較少，干旱和溫度脅迫對(duì)藥用植物有效成分含量影響的研究則是少之又少。

干旱和溫度脅迫在藥用植物應(yīng)用的展望脅迫對(duì)藥用植物的影響研究，是農(nóng)學(xué)與中藥學(xué)的交叉領(lǐng)域，是一個(gè)比較新興的研究領(lǐng)域。我們可以將在農(nóng)學(xué)研究領(lǐng)域中比較成熟的技術(shù)，應(yīng)用于對(duì)藥用植物的研究，如利用干旱和溫度脅迫研究藥用植物抗性新品種和提高有效成分含量等。

藥用植物篩選抗性新品種我國不少中藥材種植地區(qū)經(jīng)常會(huì)遭受不可預(yù)料的地區(qū)性干旱，我們可以利用干旱脅迫技術(shù)對(duì)其進(jìn)行抗旱品種的選育；全國對(duì)中藥材逐年增加的需求量，推動(dòng)了中藥材種植面積的擴(kuò)大，主要涉及到藥用植物從高緯度向低緯度、低緯度向高緯度、高海拔向低海拔引種等，我們可以利用溫度脅迫技術(shù)選育藥用植物耐寒、耐熱新品種等。這些措施都有利于簡化中藥材種植田間措施，減少中藥材種植成本，提高藥農(nóng)收益。

提高藥用植物有效成分研究中藥材質(zhì)量主要體現(xiàn)于有效成分的含量。對(duì)某些藥用植物的某些生長期進(jìn)行環(huán)境脅迫，有利于提高有效成分的含量，如在某個(gè)生長期進(jìn)行中度干旱脅迫，有利于菘藍(lán)根部靛玉紅含量的積累，某個(gè)時(shí)期低溫處理菘藍(lán)，能顯著提高靛玉紅含量等。

藥用植物生理生化機(jī)理研究到目前為止，干旱和溫度脅迫對(duì)藥用植物的生理生化特性研究較多，但針對(duì)中藥方面的研究趨向性不甚明顯。我們可以探索藥用植物對(duì)干旱和溫度脅迫的生理生化特性的響應(yīng)機(jī)制，考察干旱和溫度脅迫對(duì)藥用植物次生代謝的影響，為選育藥用植物抗性新品種和提高藥用植物有效成分提供較充分的理論依據(jù)。

中藥材道地性研究中藥材種植有較強(qiáng)的區(qū)域性，藥用植物對(duì)道地產(chǎn)區(qū)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。即使道地產(chǎn)物氣候較為惡劣，藥用植物仍能正常生長，并不影響藥材質(zhì)量，如甘草、雪蓮等。藥用植物雖也能引種到非道地產(chǎn)區(qū)，但藥用植物的生長環(huán)境發(fā)生改變，所產(chǎn)藥材質(zhì)量不如道地藥材。黃璐琦等［33］由此提出了環(huán)境脅迫可能與藥材的道地性有一定的相關(guān)性。研究者們逐漸意識(shí)到環(huán)境對(duì)藥材道地性的重要影響，經(jīng)常人為模擬一種或多種道地產(chǎn)區(qū)的環(huán)境因素，以探索影響道地藥材生長發(fā)育及品質(zhì)的最關(guān)鍵環(huán)境因素。

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