第章植物生長物質(zhì)TCKIAA

第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念用種類

植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstance）是指一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。植物激素

(planthormones)

：在植物體內(nèi)合成，并從合成部位運往作用部位，對植物生長發(fā)育起顯著調(diào)節(jié)作用的微量生理活性物質(zhì)。(天然的、內(nèi)源的、含量低、作用明顯)植物生長調(diào)節(jié)劑

(plantgrowthregulators)：人工合成的、外源的、分子結(jié)構(gòu)多樣，其中一部分是模擬植物激素的結(jié)構(gòu)而合成的。植物生長物質(zhì)本文檔共41頁；當前第1頁；編輯于星期六\13點39分1

IAAGACTK

ABAETH抑制生長促進成熟衰老的激素植物激素種類

生長調(diào)節(jié)物質(zhì):

油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、多胺類化合物。

天然生長抑制物質(zhì):

茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。促進生長的激素本文檔共41頁；當前第2頁；編輯于星期六\13點39分2植物激素特點：

1)內(nèi)生的；2)能從合成部位運往作用部位；3)在極低濃度(＜1μmol/kg)下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。

植物生長調(diào)節(jié)劑：是人工合成的有機物或被提取出來并施用于其它植物的天然植物激素。

本文檔共41頁；當前第3頁；編輯于星期六\13點39分3萘乙酸(NAA)吲哚丁酸（IBA）萘氧乙酸（NOA）2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）二氫玉米素植物生長調(diào)節(jié)劑種類：

生長促進劑、生長抑制劑、生長延緩劑。6-芐基腺膘呤（6-BA，BAP）矮壯素(CCC)三碘苯甲酸(TIBA)比久（B9）馬來酰肼（MH青鮮素）整形素（形態(tài)素）烯效唑（S3307）乙烯利（CEPA）本文檔共41頁；當前第4頁；編輯于星期六\13點39分4第三節(jié)生長素

一、生長素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、生長素的代謝和運輸

(一)生長素的生物合成(二)生長素的氧化(三)結(jié)合態(tài)IAA(四)IAA的運輸

1.極性運輸

2.非極性運輸

三、生長素類的生理作用四、生長素的作用機理本文檔共41頁；當前第5頁；編輯于星期六\13點39分5一、生長素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)。認為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。

本文檔共41頁；當前第6頁；編輯于星期六\13點39分6吲哚乙酸（IAA）吲哚丁酸（IBA）幾種內(nèi)源生長素4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）

1934年由荷蘭的Kogel等從玉米粉及未成熟的玉米種子胚乳中分別分離得到刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（IAA）。最終發(fā)現(xiàn)胚芽鞘尖端產(chǎn)生的生長信號為生長素。本文檔共41頁；當前第7頁；編輯于星期六\13點39分7二、生長素的代謝和運輸(一)生長素的生物合成

合成部位:旺盛分裂和生長的部位(嫩葉、莖端及生長的種子為主)。

合成途徑：

吲哚丙酮酸途徑；色胺途徑；吲哚乙醇途徑；吲哚乙腈途徑(十字花科等)。合成前體:色氨酸。

本文檔共41頁；當前第8頁；編輯于星期六\13點39分8本文檔共41頁；當前第9頁；編輯于星期六\13點39分9本文檔共41頁；當前第10頁；編輯于星期六\13點39分10(三)生長素在植物中的存在形式

1、自由生長素：易于被提取，具有生物活性，為生長素的作用形式。

2、束縛生長素：常與一些小分子結(jié)合，不易于被提取，無生物活性。其功能有：

A.貯存形式:

如IAA與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；

B.運輸形式：如IAA與肌醇形成吲哚乙酰肌醇C.解毒作用：如IAA與天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

D.防止氧化E.調(diào)節(jié)自由生長素含量本文檔共41頁；當前第11頁；編輯于星期六\13點39分11(四)IAA的運輸

1.極性運輸:形態(tài)學(xué)上端的IAA(游離態(tài))

只能運向形態(tài)學(xué)下端。

如胚芽鞘、幼莖及幼根中的IAA，運輸距離短。引起IAA的梯度分布，導(dǎo)致極性發(fā)育現(xiàn)象(向性、頂端優(yōu)勢和不定根形成等)。

2.非極性運輸：被動的，通過韌皮部的長距離運輸。

主要以IAA-肌醇等結(jié)合態(tài)IAA的形式運輸，再由酶水解后釋放出游離態(tài)IAA。

本文檔共41頁；當前第12頁；編輯于星期六\13點39分12本文檔共41頁；當前第13頁；編輯于星期六\13點39分13三、生長素類的生理作用1、促進生長低濃度IAA可誘導(dǎo)離體莖段伸長；高濃度IAA則抑制其生長。本文檔共41頁；當前第14頁；編輯于星期六\13點39分14生長素對生長的作用有三個特點：

1）雙重作用生長素在較低濃度下促進生長，高濃度時則抑制生長。

2）不同器官對生長素的敏感程度不同

根對生長素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達2×10-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。由于根對生長素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。

3）生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用，而對整株植株效果不太好。本文檔共41頁；當前第15頁；編輯于星期六\13點39分15對生長素的敏感度：本文檔共41頁；當前第16頁；編輯于星期六\13點39分16

2、促進細胞分裂和分化

如組織培養(yǎng)時，培養(yǎng)基中加入生長素時才能促進細胞分裂，形成愈傷組織，要使愈傷組織進一步分化形成芽或根，則除IAA外，還需加入細胞分裂素。當IAA/CTK比值高時促進根的分化，IAA/CTK比值低時誘導(dǎo)芽的分化。本文檔共41頁；當前第17頁；編輯于星期六\13點39分17

3．促進插條生根。對于果樹，茶樹，林木及花卉等進行扦插繁殖的種類，其插條經(jīng)一定濃度IAA處理后可促進根的形成，有提高成活率的作用。本文檔共41頁；當前第18頁；編輯于星期六\13點39分184．促進頂端優(yōu)勢。

生長素莖尖合成后向下作極性運輸，生長素被運送到側(cè)枝(或側(cè)芽)，而側(cè)枝(或側(cè)芽)對生長素比較敏感，超過10-8mol.L-1濃度時，就會受抑制，使生長緩慢或不生長。而頂端的生長要快于下部，這種植株頂端生長比下部快，頂端生長占優(yōu)勢的現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢。概念？本文檔共41頁；當前第19頁；編輯于星期六\13點39分19本文檔共41頁；當前第20頁；編輯于星期六\13點39分20

5．促進果實發(fā)育

外施AUXs可以誘導(dǎo)少數(shù)植物的單性結(jié)實，起到保花保果作用。

促進瓜類(黃瓜、南瓜毛等)多開雌花。

正在發(fā)育的種子中AUXs的含量很高，子房受精后IAA含量大增。

6、增加庫的競爭能力IAA促進光合產(chǎn)物向發(fā)育中果實的運輸。本文檔共41頁；當前第21頁；編輯于星期六\13點39分21(一)酸生長理論

1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長理論。其要點如下：

IAA與受體結(jié)合激活質(zhì)膜上的H+-ATPase,H+被轉(zhuǎn)運到細胞壁空間，酸化細胞壁，進而激活了一種乃至多種適宜低pH的壁水解酶，使細胞壁中纖維素分子之間的交換鍵打開，使壁松弛，增加壁的伸展性。四、生長素的作用機理本文檔共41頁；當前第22頁；編輯于星期六\13點39分22(二)基因活化學(xué)說認為：

IAA與質(zhì)膜受體結(jié)合，結(jié)合后的信號傳遞到細胞核，使細胞核合成mRNA，合成蛋白質(zhì)，一些蛋白質(zhì)（酶）補充到細胞壁上，另一些蛋白質(zhì)補充到細胞質(zhì)，最終引起細胞吸水能力加強，細胞體積加大。本文檔共41頁；當前第23頁；編輯于星期六\13點39分23五、人工合成的類生長素及其應(yīng)用人工化學(xué)合成類似生長素的化合物按分子結(jié)構(gòu)可分為三類：吲哚類化合物:吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA）苯氧酸類化合物:2、4—二氯苯氧乙酸（2，4—D）萘類化合物。本文檔共41頁；當前第24頁；編輯于星期六\13點39分24類生長素的應(yīng)用：1．促進插條生根。

2.防止器官脫落。特別是用于防止果蔬子房、果實的脫落，并由此形成無籽果實。

3.促進菠蘿開花。如NAA、2，4—D處理生長14個月后的菠蘿，經(jīng)2個月后即可開花。本文檔共41頁；當前第25頁；編輯于星期六\13點39分254.除草。

如2，4—D,2，4-D丁酯，2—甲—4氯，2，4，5—T等，防除雙子葉雜草，此外MENA還有防止馬鈴薯發(fā)芽，NAA還可用以疏花疏果?；ū９茸饔?。本文檔共41頁；當前第26頁；編輯于星期六\13點39分26吲哚乙酸(IAA)能顯著影響植物的生長，在低濃度下促進生長(主要促進細胞伸長)；中等濃度抑制生長；高濃度可導(dǎo)致植物死亡。本文檔共41頁；當前第27頁；編輯于星期六\13點39分27

一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、赤霉素類的代謝和運輸

(一)赤霉素的生物合成(二)赤霉素的結(jié)合物和運輸

三、赤霉素的生理作用四、赤霉素的作用機理第三節(jié)赤霉素類本文檔共41頁；當前第28頁；編輯于星期六\13點39分28第三節(jié)赤霉素類（GA）一、發(fā)現(xiàn)和種類日本農(nóng)民發(fā)現(xiàn)水稻瘋長，不結(jié)穗。當時被稱為惡苗病。赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱為赤霉素。赤霉素是種類最多的激素，126種，GA3最為常用。本文檔共41頁；當前第29頁；編輯于星期六\13點39分29

目前已分離出126種。其中植物體中發(fā)現(xiàn)有60種，其余存在于真菌細菌中，一種植物中可同時含有許多種GA。基本結(jié)構(gòu)是赤霉烷環(huán):赤霉素為白色結(jié)晶，難溶于水而易溶于乙醇，在酸性及低濕條件下較穩(wěn)定。根據(jù)各種赤霉素含碳原子數(shù)的不同，可分為C19和C20兩大類赤霉素，前者的生理活性較高，如GA3本文檔共41頁；當前第30頁；編輯于星期六\13點39分30二、赤霉素類的代謝和運輸木質(zhì)部韌皮部1合成生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）MVA植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖生長中的種子和果實2運輸無極性通過木質(zhì)部和韌皮部運輸本文檔共41頁；當前第31頁；編輯于星期六\13點39分313.合成途徑:GA12是各類赤霉素的前身

MVA經(jīng)過一系列中間過程(包括環(huán)化)形成貝殼杉烯；后者經(jīng)GA12-醛轉(zhuǎn)化生成一系列不同的GA。各種GA相互之間還可轉(zhuǎn)化，所以大部分植物體內(nèi)都含有多種赤霉素。本文檔共41頁；當前第32頁；編輯于星期六\13點39分324.存在形式：自由赤霉素---有生理活性結(jié)合赤霉素---無生理活性，是赤霉素的貯藏形式。本文檔共41頁；當前第33頁；編輯于星期六\13點39分33三、赤霉素的生理作用GA促進生長的特點：

1)促進整株植物生長,離體器官作用不大.2)促進節(jié)間的伸長,不是促進節(jié)數(shù)的增加。3)無高濃度的抑制1、促進莖的伸長生長GAs對矮生豌豆苗莖干伸長進程的影響本文檔共41頁；當前第34頁；編輯于星期六\13點39分34赤霉素最突出的作用是刺激細胞延長矮桿菜豆用赤霉素處理前后對比赤霉素處理芥菜前后對比本文檔共41頁；當前第35頁；編輯于星期六\13點39分35為什么GA對矮生植物特別敏感？

①矮生性狀通常是由于基因突變引起的，體內(nèi)缺乏產(chǎn)生GA的遺傳潛力，缺少合成GA的酶，使體內(nèi)缺少GA。

②矮生植物過氧化物酶和IAA氧化酶活性高。GAs對矮生豌豆苗莖干伸長的影響CK噴GA本文檔共41頁；當前第36頁；編輯