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第20章群體遺傳與進化第一節(jié)群體的遺傳平衡第二節(jié)改變基因平衡的因素第三節(jié)生命的起源與生物進化論第四節(jié)物種的形成遺傳與進化有機物質(zhì)與非細胞生命形式形成;非細胞生物細胞生物;原核細胞真核細胞、單細胞生物多細胞生物;生命特征:生長、生殖、新陳代謝、適應性水生生物陸生生物;高等生物的形成與動植物分化第一節(jié)群體的遺傳平衡◆群體遺傳學(populationgenetics)研究群體的遺傳結構及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科◆遺傳學、進化論中的群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關系、能自由進行基因交流的同種生物個體的總和。一個群體內(nèi)全部個體共有的全部基因稱為基因庫?!艋蛐皖l率(genotypefrequency):

一個群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。◆基因頻率(genefrequency):AAAa

一個群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因

占該座位等位基因總數(shù)的比例。◆基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看:生物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化,也就是群體配子類型和比例變化(對一個基因座位而言),所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。基因型頻率與基因頻率遺傳平衡定律◆Hardy與Weinberg(1908)分別推導出隨機交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格律):★在隨機交配的大群體中,如果沒有其他因素干擾,群體將是一個平衡群體;★在任何一個大群體內(nèi),不論其等位基因頻率和基因型頻率如何,只要一代的隨機交配,這個群體就可達到平衡。

★群體處于平衡狀態(tài)時:各代基因頻率保持不變,且基因頻率與基因型頻率間關系為:D=p2,H=2pq,R=q2

(p+q)2=p2(a1a1)+2pq(2a1a2)+q2(a2a2)

a1a2

(p+q+r)2=p2(a1a1)+

q2(a2a2)

+r2(a3a3)+2pq(2a1a2)+2pr(2a1a3)+2qr(2a2a3)a1a2a3

◆遺傳平衡定律主要條件有:★隨機交配;★大群體;★無突變;★無選擇;★無其它基因摻入形式(最主要的遷移);★對一個基因座位而言?!魬?(1)

估算群體中有害隱性等位基因雜合個體的頻率PUK–aa1/10000a:0.01A:0.99AAAaaa

(2)判斷群體是否為平衡群體

對復等位基因進行分析IAIB

i(pqr)500A:195,B:70,AB:25,O:210

遺傳平衡定律(p+q+r)2=p2(IAIA)+q2(IBIB)

+r2(ii)+2pq(2IAIB)+2pr(2IAi)+2qr(2IBi)第二節(jié)改變基因平衡的因素一、突變二、選擇三、遺傳漂變(又稱遺傳漂移)四、遷移第三節(jié)生命的起源與生物進化論◆達爾文同意獲得性狀遺傳觀點,認為:★不定微小變異廣泛存在,并且都是可遺傳的;★變異導致生物個體間(特別是同種個體間)表型和適應性差異;★選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應環(huán)境的類型(適者生存);★長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進化與物種形成是漸變式的)。第四節(jié)物種的形成一、物種的概念◆物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群,是生物分類的基本單元,也是生物繁殖和進化的基本單元?!艚缍ㄎ锓N的主要標準:是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交?!镞@一標準最初是由林耐所確立的;★同種的個體間可以交配產(chǎn)生后代,進行基因交流從而消除群體間的遺傳結構差異;★不同物種的個體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代,因此不能進行基因交流。二、隔離與物種形成◆隔離在生物進化尤其是新物種的形成過程中占有重要的地位。★來自同一物種(遺傳結構相同)的不同居群,如果形成了某種形式的隔離,居群間不能進行基因交流、群體遺傳結構差異逐漸增大,最終產(chǎn)生生殖隔離;首先形成不同亞種,最后形成不同物種。★群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳結構差異,如果沒有隔離,隨機交配將消除差異,而不會歧化形成新的物種。三、物種形成的方式◆漸變式:★在一個長時間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種,是物種形成的主要形式。也是自然選擇學說所描述的新物種形成方式。◆爆發(fā)式:★短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種,往往沒有復雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。漸變式◆繼承式★一個物種在各種改變基因頻率因素(突變、選擇等)作用下,變異累積導致群體遺傳結構改變,經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用)◆分化式★一個物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔離)共同作用下,形成先形成兩個或兩個以上的地理亞種或生態(tài)亞種;★亞種間遺傳結構進

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