細胞生物學課程細胞骨架與細胞的運動演示文稿

細胞生物學課程細胞骨架與細胞的運動演示文稿本文檔共91頁；當前第1頁；編輯于星期二\5點34分學習目的與要求1.掌握細胞骨架的概念及基本組成成分，2.掌握微管、微絲、中間纖維的結構、組成、裝配及其功能。3.熟悉微管、微絲、中間纖維的形態(tài)及影響其組裝的因素。本文檔共91頁；當前第2頁；編輯于星期二\5點34分概述細胞骨架（Cytoskeleton）是真核細胞中的蛋白質纖維網架體系，對于維持細胞的形狀、細胞的運動、細胞內的物質運輸、染色體的分離和細胞的分裂起著重要的作用。本文檔共91頁；當前第3頁；編輯于星期二\5點34分細胞骨架的發(fā)現過程

最初人們認為細胞質中無有形結構，但許多生命現象，如細胞運動、細胞形狀的維持等，難以得到解釋。1928年，人們提出了細胞骨架的原始概念。1954年，在電鏡下首次看到了細胞中的微管，但在當時，電鏡制片還只能用鋨酸或高錳酸鉀在低溫條件下來固定，在這樣的條件下細胞骨架常發(fā)生聚集現象，因而被破壞。1963年，采用戊二醛常溫固定后，才廣泛的地觀察到細胞骨架的存在，并正式命名為一種細胞器。本文檔共91頁；當前第4頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第5頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第6頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第7頁；編輯于星期二\5點34分一、組成細胞骨架由以下組分構成微絲（microfilament）微管（microtubule）中間纖維（intemediatefilament）廣義的細胞骨架還包括核骨架（nucleoskeleton）核纖層（nuclearlamina）細胞外基質（extracellularmatrix）形成貫穿于細胞核、細胞質、細胞外的一體化網絡結構。本文檔共91頁；當前第8頁；編輯于星期二\5點34分微絲，又叫肌動蛋白纖維，是由肌動蛋白構成的兩股螺旋形成的細絲，普遍存在于真核細胞中微管，是由微管蛋白單體構成的基本組件形成的中空的管狀結構。普遍存在于真核細胞中中間纖維，又叫中間絲，粗細位于微絲和肌球蛋白粗絲之間，普遍存在于真核細胞中，是三種骨架系統(tǒng)中結構最為復雜的一種二、三種組分本文檔共91頁；當前第9頁；編輯于星期二\5點34分三、主要功能結構和支持細胞內運輸收縮和運動細胞內空間的組織本文檔共91頁；當前第10頁；編輯于星期二\5點34分第一節(jié)微管本文檔共91頁；當前第11頁；編輯于星期二\5點34分一、微管的組成-微管蛋白微管的基本結構組分：αβ-tubulin組成的異二聚體；Α、β-微管蛋白(tubulin)具有相似的結構，都是由450個aa殘基，分子量約為55kDa。有35－40％的aa序列同源。α球蛋白結合的GTP從不發(fā)生水解或交換。β球蛋白也是一種G蛋白，結合的GTP可發(fā)生水解，結合的GDP可交換為GTP。γ微管蛋白：存在于微管組織中心（MTOC）本文檔共91頁；當前第12頁；編輯于星期二\5點34分二、微管的形狀微管是直徑24-26nm的中空小管，內徑15nm，管壁厚5nm。微管以微管蛋白α、β異二聚體為基本構件形成原纖維，13根原纖維組成管狀的結構。本文檔共91頁；當前第13頁；編輯于星期二\5點34分三、微管的分子結構異二聚體→13根原纖維→微管本文檔共91頁；當前第14頁；編輯于星期二\5點34分四、微管的存在形式——三種不同的微管

本文檔共91頁；當前第15頁；編輯于星期二\5點34分五、微管結合蛋白微管結合蛋白是與微管結合的輔助蛋白，參與微管的裝配，影響微管結構和功能。本文檔共91頁；當前第16頁；編輯于星期二\5點34分微管結合蛋白的類別與作用MAP的主要作用：1.構成微管（MT)間的排列，使之成一定排列（束狀、環(huán)狀)；2.使MT和其它結構相交聯（如質膜、MF、IF）；3.通過與微管成核位點的作用促進MT的聚合；4.提高MT的穩(wěn)定性；5.在細胞內沿MT轉運膜泡或顆粒。

本文檔共91頁；當前第17頁；編輯于星期二\5點34分六、微管的裝配微管形成的有些結構是比較穩(wěn)定，是由于微管結合蛋白的作用和酶修飾的原因。如軸突、纖毛、鞭毛。大多數微管處于動態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)（如紡錘體）。本文檔共91頁；當前第18頁；編輯于星期二\5點34分（一）裝配過程α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚體,αβ二聚體先形成一個短的原纖維protofilament；（可能不穩(wěn)定）以原纖維為基礎，經過側面增加二聚體而擴展為彎曲的片層結構；（穩(wěn)定性增高）當螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成一段微管。新的二聚體添加到MT的端點使之延長。本文檔共91頁；當前第19頁；編輯于星期二\5點34分（二）微管的極性MT的極性有兩層含義：αβ異二聚體有規(guī)律的重復排列：αβ+αβ+αβ。構成了MT裝配方向的極性：(+)極的最外端是β球蛋白，(-)極的最外端是α球蛋白。裝配速度快慢的極性：，(+)極生長速度快，(-)極生長速度慢。本文檔共91頁；當前第20頁；編輯于星期二\5點34分（三）組裝的動態(tài)調節(jié)微管本身大多數情況下是不穩(wěn)定的，需要進行裝配和去裝配，一般用踏車理論和非穩(wěn)態(tài)動力學模型來進行解釋。GTP是調節(jié)微管體內外組裝的主要物質GTP-微管蛋白對微管末端的親和力大GDP-微管蛋白對微管末端的親和力小管蛋白濃度本文檔共91頁；當前第21頁；編輯于星期二\5點34分微管裝配的踏車行為αβ二聚體添加到新生MT后，β亞基的GTP逐漸被水解成GDP。所以在一定條件下，（＋）具有GTP帽，MT趨于裝配而延長；（－）具有GDP帽，MT趨于解聚而縮短。微管正極的裝配速度大于微管負極的裝配速度，表現為踏車行為。本文檔共91頁；當前第22頁；編輯于星期二\5點34分細胞內微管的生長與解聚微管在細胞內處于動態(tài)平衡中，本文檔共91頁；當前第23頁；編輯于星期二\5點34分（四）微管組織中心

微管組織中心(microtubuleorganizingcenterMTOC)：是微管形成的起點和核心位點，常見的微管組織中心為中心體和纖毛的基體。微管組織中心的作用：是幫助細胞質中的微管在裝配過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。γ蛋白的作用：

γ蛋白一般形成γ微管蛋白環(huán)形復合體，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負端防止微管蛋白的滲入。本文檔共91頁；當前第24頁；編輯于星期二\5點34分1.中心體(centrosome)動物細胞特有的決定微管形成的細胞器，是主要的MTOC。中心體的結構：中心體位于細胞核的附近，在細胞有絲分裂時位于細胞的兩級，中心體包括兩個相會垂直的中心粒（三聯體微管結構）和中心粒旁物質。它是細胞內重要的微管組織中心。中心體中具有γ-tubulin，位于中心體周圍基質中，環(huán)形結構，結構穩(wěn)定，為αβ微管蛋白二聚體提供起始裝配位點，所以又叫成核位點。中心體的功能：是細胞中決定微管形成的一種細胞器，它與細胞的有絲分裂關系密切，主要參與紡綞體的形成。本文檔共91頁；當前第25頁；編輯于星期二\5點34分2.中心體成核作用細胞內微管的裝配是從微管組織中心開始的。MTOC還決定了微管的方向性：靠近MTOC的一端是（－）端，生長速度慢；遠離MTOC的一端是（＋）端，生長速度快。

本文檔共91頁；當前第26頁；編輯于星期二\5點34分

1）微管裝配示意圖：

37℃GTPMg2+

tubulinmicrotubule

Ca2+0℃

A.足夠的微管蛋白濃度（體外裝配1μg/ml）

B.GTP供能

2)微管裝配條件C.Mg2+存在

D.去除Ca2+E.最適溫度條件（體外裝配37℃）

F.最適PH(PH6.9)（六）影響微管組裝和去組裝的因素本文檔共91頁；當前第27頁；編輯于星期二\5點34分（六）影響微管組裝和去組裝的因素微管特異性藥物：秋水仙素(colchicine)：阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結構。長春花堿：能抑制微管的裝配。紫杉酚(taxol)、重水(D2O)：能促進微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定對細胞有害。本文檔共91頁；當前第28頁；編輯于星期二\5點34分四、微管的功能本文檔共91頁；當前第29頁；編輯于星期二\5點34分（一）支持和維持細胞的形態(tài)細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養(yǎng)的細胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質膜，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀。在神經細胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段微管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質運輸的路軌。本文檔共91頁；當前第30頁；編輯于星期二\5點34分（二）細胞內物質運輸微管參與物質運輸主要是由馬達蛋白來完成，它可分兩大類：胞質動力蛋白(cytoplasmicdynein)和驅動蛋白(kinesin)。兩類蛋白都具有ATP酶的活性，并都有將物質沿微管滑動的功能。驅動蛋白能向著微管（+）極運輸小泡。胞質動力蛋白：向著微管（-）極運輸小泡。本文檔共91頁；當前第31頁；編輯于星期二\5點34分1.驅動蛋白Kinesin通過結合和水解ATP，導致頸部發(fā)生構象改變，使兩個頭部交替與微管結合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結合的“貨物”（運輸泡或細胞器）轉運到其它地方。大多數能向著微管（+）極運輸小泡。本文檔共91頁；當前第32頁；編輯于星期二\5點34分2.動力蛋白Dynein結構：分子量巨大（接近1.5Md）由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結合蛋白構成鞭毛二聯微管外臂的動力蛋白具有三個重鏈功能：在細胞分裂中推動染色體的分離驅動鞭毛的運動向著微管（-）極運輸小泡本文檔共91頁；當前第33頁；編輯于星期二\5點34分3.雙向運輸神經軸突中沿微管的轉運：紅色：驅動蛋白；藍色：動力蛋白本文檔共91頁；當前第34頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第35頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第36頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第37頁；編輯于星期二\5點34分（三）參與中心粒、纖毛和鞭毛的組成中心粒是動物細胞中的主要微管組織中心，在有絲分裂的間期，主要是維持細胞的形狀和幫助物質運輸；在分裂期組織紡綞體的形成，并與染色體的移動有密切關系。纖毛和鞭毛是細胞表面的運動器官，二者結構基本相同

本文檔共91頁；當前第38頁；編輯于星期二\5點34分1.纖毛與鞭毛在電鏡下都可見9+2的結構，中央為二聯微管稱為中央微管，周圍有9組二聯微管。本文檔共91頁；當前第39頁；編輯于星期二\5點34分2.運動產生運動原理：動力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相鄰的二聯微管相互滑動。滑動轉變?yōu)閺澢\動（輻射絲，連接蛋白）本文檔共91頁；當前第40頁；編輯于星期二\5點34分（四）參與細胞分裂微管是構成有絲分裂器的主要成分：動粒微管——染色體排于赤道板紡錘體極微管——染色體移向兩極本文檔共91頁；當前第41頁；編輯于星期二\5點34分（五）維持細胞內細胞器的定位和分布線粒體的分布與微管相伴隨；游離核糖體結合在微管、微絲的交叉點上；內質網沿微管在細胞質中展開分布高爾基體沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細胞中央；破壞微管的組裝，細胞器在胞內的定位分布與形態(tài)都發(fā)生變化；本文檔共91頁；當前第42頁；編輯于星期二\5點34分細胞器依靠微管在細胞中定位本文檔共91頁；當前第43頁；編輯于星期二\5點34分（六）參與細胞內信號傳導微管參與hedgehog、JNK、Wnt、ERK和PAK蛋白激酶信號轉導通路。信號分子可直接與微管作用或通過馬達蛋白和一些支架蛋白與微管作用。本文檔共91頁；當前第44頁；編輯于星期二\5點34分第二節(jié)微絲本文檔共91頁；當前第45頁；編輯于星期二\5點34分概述微絲的成分：微絲還可稱為肌動蛋白纖維(actinfilament)，是由肌動蛋白(actin)組成的細絲。微絲分布情況：在肌肉細胞中占細胞總蛋白的10%，結構穩(wěn)定，組成了肌細胞的收縮單位，在非肌肉細胞中，分布均散，結構與微管一樣不穩(wěn)定。微絲和它的結合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者構成化學機械系統(tǒng)，利用化學能產生機械運動。本文檔共91頁；當前第46頁；編輯于星期二\5點34分一、微絲的結構微絲的主要成分是肌動蛋白微絲的電鏡結構：呈細絲狀，比微管短的多，但在細胞中微絲多數成束或與其它細胞結構復合在一起。本文檔共91頁；當前第47頁；編輯于星期二\5點34分1.G-肌動蛋白肌動蛋白是一個由375個氨基酸組成的單鏈多肽，與一分子的ATP相連。稱為G-肌動蛋白（球形-肌動蛋白）。G-肌動蛋白單體具有極性，具有氨基和羧基的一端為正極，另一端為負極根據等電點的不同可將高等動物細胞內的肌動蛋白分為3類：α分布于各種肌肉細胞中β和γ分布于肌細胞和非肌細胞中。本文檔共91頁；當前第48頁；編輯于星期二\5點34分2.肌動蛋白形成微絲微絲是由G-肌動蛋白（球形-肌動蛋白）形成的聚合體，也稱纖維狀-肌動蛋白（F-肌動蛋白）。微絲的結構也具有極性，有正負極之分。正端生長較快，又稱為禿端（barbedend）。負端生長慢，稱為指向端（pointend）肌動蛋白纖維狀如兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子本文檔共91頁；當前第49頁；編輯于星期二\5點34分3.結構模型肌動蛋白單體（G-肌動蛋白）結構模型F-肌動蛋白電鏡照片本文檔共91頁；當前第50頁；編輯于星期二\5點34分二、微絲結合蛋白已經分離出了100多種不同類型的微絲結合蛋白。本文檔共91頁；當前第51頁；編輯于星期二\5點34分三、肌動蛋白微絲的裝配過程微絲的組裝過程與微管相似，多數情況下，其組裝過程用踏車行為來解釋。微絲組裝的動力來自于ATP。本文檔共91頁；當前第52頁；編輯于星期二\5點34分（三）影響微絲裝配的因素球形-肌動蛋白的臨界濃度，ATP、Ga2+、Na+、K+的濃度及藥物的影響。藥物的影響細胞松馳素B與微絲正端結合，影響聚合；鬼筆環(huán)肽與聚合的微絲結合，抑制微絲的解體；本文檔共91頁；當前第53頁；編輯于星期二\5點34分四、微絲的功能本文檔共91頁；當前第54頁；編輯于星期二\5點34分（一）構成細胞的支架，維持細胞形態(tài)

微絲不能單獨發(fā)揮作用，必須在形成網絡結構或成束狀結構時才能發(fā)揮作用。例如微絨毛和應力纖維。本文檔共91頁；當前第55頁；編輯于星期二\5點34分（1）形成微絨毛（microvilli)微絨毛是細胞表面的一種特化結構，腸上皮細胞的指狀突起，用以增加腸上皮細胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。核心是20-30個同向平行的微絲組成束狀結構其中有微絲結合蛋白絨毛蛋白和毛緣蛋白。另外還有肌球蛋白-1和鈣調蛋白將微絲與絨毛處的質膜相連。正是由于微絲及其結合蛋白的存在，才使得微絨毛的形狀得以維持本文檔共91頁；當前第56頁；編輯于星期二\5點34分2.應力纖維也叫張力纖維，是真核細胞中廣泛存在的由微絲束構成的較為穩(wěn)定的纖維狀結構，位于細胞內緊鄰質膜下方內含肌動蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能，但不產生運動維持細胞的扁平鋪展和特異形狀并賦予細胞韌性和強度本文檔共91頁；當前第57頁；編輯于星期二\5點34分3.細胞皮質（cellcortex）也叫肌動蛋白皮質（actincortex）

細胞靠近質膜處的一層由微絲和各種微絲結合蛋白構成的網狀結構。

本文檔共91頁；當前第58頁；編輯于星期二\5點34分4.微穗（microspike）內含肌動蛋白纖維細胞表面伸展出的細而堅硬的突起，可快速形成和回縮，可作為探針使細胞感受環(huán)境，更長的微穗成為絲狀偽足（filopodium）神經細胞、成纖維細胞片狀偽足（lamellipodium）成纖維細胞本文檔共91頁；當前第59頁；編輯于星期二\5點34分（二）參與細胞分裂細胞分裂中形成收縮環(huán)（內含肌動蛋白纖維和肌球蛋白纖維）有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內產生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質分離，在細胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。本文檔共91頁；當前第60頁；編輯于星期二\5點34分（三）參與細胞的運動

胞質環(huán)流、阿米巴運動（變形運動）、變皺膜運動、吞噬作用都與微絲的溶膠和凝膠狀態(tài)轉化有關。本文檔共91頁；當前第61頁；編輯于星期二\5點34分1.胞質環(huán)流(cyclosis)植物細胞中，細胞質的流動是圍繞中央液泡進行的環(huán)形流動模式，這種流動稱為胞質環(huán)流(cyclosis)。在胞質環(huán)流中，細胞周質區(qū)(corticalregion)的細胞質是穩(wěn)定不流動的，內層部分的胞質溶膠在流動。在能流動和不流動的細胞質層面有大量的微絲平行排列，同葉綠體錨定在一起。流動原因：胞質環(huán)流是由肌動蛋白和肌球蛋白相互作用引起的。在胞質環(huán)流中，肌動蛋白的排列方向是相同的，正向朝向流動的方向，肌球蛋白可能是沿著肌動蛋白纖維的(-)端向(+)端快速移動，引起細胞質的流動。功能：胞質環(huán)流對于細胞的營養(yǎng)代謝具有重要作用，能夠不斷的分配各種營養(yǎng)物和代謝物，使它們在細胞內均勻分布。本文檔共91頁；當前第62頁；編輯于星期二\5點34分2.變形運動分為四步：①微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足與基質接觸的位置形成粘著斑；③在myosin的作用下微絲纖維滑動，使細胞主體前移；④解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。本文檔共91頁；當前第63頁；編輯于星期二\5點34分（四）參與肌肉收縮骨骼肌收縮的基本結構單位——肌小節(jié)：

本文檔共91頁；當前第64頁；編輯于星期二\5點34分1.肌小節(jié)成分

肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維，電鏡下可見肌原纖維由粗肌絲和細肌絲組成。粗肌絲的成分是肌球蛋白（myosin），細肌絲主要成分是肌動蛋白，并輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白，組成肌動蛋白絲。本文檔共91頁；當前第65頁；編輯于星期二\5點34分本文檔共91頁；當前第66頁；編輯于星期二\5點34分2.肌肉收縮——滑動絲模型肌肉的收縮是由于粗肌絲（肌球蛋白）與細肌絲之間相互滑動的結果，粗肌絲上伸出的橫橋與相鄰細肌絲連接，在肌細胞收縮時橫橋可推動肌動蛋白（細絲）與粗絲（肌球蛋白）的滑行本文檔共91頁；當前第67頁；編輯于星期二\5點34分3.肌肉收縮步驟五個步驟：⑴接合，⑵釋放，⑶直立，⑷力產生，⑸重新結合。①在初始狀態(tài)，肌球蛋白與肌動蛋白緊密結合，此時ATP結合位點是空的；②當結合ATP后，肌球蛋白頭部的肌動蛋白結合位點開放，頭部從肌動蛋白絲解離；③ATP被水解成ADP和Pi，ATP結合位點關閉，引起肌球蛋白頭部變構彎曲；④變構的肌球蛋白頭部結合到新的肌動蛋白亞基上，這時結合還不牢固，隨后Pi從ATP結合位點釋放出來，結合變得十分牢固。隨后肌球蛋白頭部的構象恢復，帶動頸部和尾部朝肌動蛋白絲的(＋)端移動；⑤ADP釋放，肌球蛋白恢復初始狀態(tài)。本文檔共91頁；當前第68頁；編輯于星期二\5點34分（五）參與細胞內物質運輸與信號傳遞物質運輸：微絲在微絲結合蛋白介導下可與微管一起進行細胞內物質運輸，例如小泡運輸。信號傳遞：細胞表面的受體再受到外界信號作用時，可觸發(fā)質膜下肌動蛋白的變化，從而啟動細胞內激酶變化的信號傳導過程，例如Rho-GTPase本文檔共91頁；當前第69頁；編輯于星期二\5點34分第三節(jié)中間絲

(intermediatefilaments,IF)本文檔共91頁；當前第70頁；編輯于星期二\5點34分一、中間纖維（中間絲）的概況中間絲發(fā)現于20世紀60年代中期，當時在哺乳動物細胞中發(fā)現一種10nm的纖維，因直徑介于粗纖絲和細纖絲之間，故命名為中間絲。功能：主要起支撐作用。分布：圍繞細胞核成束成網分布，并擴展到細胞質膜，與質膜相連。中間纖維是絲狀蛋白多聚體，結構比微管和微絲要相對穩(wěn)定，受到藥物影響要小的多。中間絲的種類很多，但肽鏈結構都很相似。本文檔共91頁；當前第71頁；編輯于星期二\5點34分二、中間纖維的結構特點中間纖維是絲狀蛋白多聚體，由基本單位——中間纖維蛋白組成。中間纖維蛋白的結構特點：一個由310個氨基酸殘基形成的α螺旋的桿狀中間區(qū)，兩側是球形的N端和C端中間區(qū)的α螺旋結構比較保守，N端和C端高度可變，中間絲的多樣性也是由此產生。本文檔共91頁；當前第72頁；編輯于星期二\5點34分三、中間纖維的類型IF成分比MF、MT復雜，IF在形態(tài)上相似，而化學組成有明顯的差別。具有嚴格的組織特異性，不同類型細胞含有不同IF。通常一種細胞含有一種IF，少數含有2種以上。腫瘤細胞轉移后仍保留源細胞的IF。本文檔共91頁；當前第73頁；編輯于星期二\5點34分1.按組織來源分類按其組織來源和組織抗原性，可分5類：－角蛋白纖維：為上皮細胞特有，具有α和β兩類，β角蛋白存在于細胞中，α角蛋白形成頭發(fā)、指甲等堅韌結構；根據組成氨基酸的不同，亦可將角蛋白分為：酸性角蛋白（I型）和中性或堿性角蛋白（II型），角蛋白組裝時必須由I型和II型以1：1的比例混合組成異二聚體，才能進一步形成中間纖維。－結蛋白纖維：又稱骨骼蛋白skeletin，存在于肌肉細胞；－神經膠質纖維：存在于星形神經膠質細胞；－細胞波形纖維：存在于間充質細胞及中胚層來源的細胞中；一端與核膜相連，另一端與細胞表面處的橋粒或半橋粒相連，將細胞核和細胞器維持在特定的空間。－神經元纖維：存在于神經元中，三種分子量不同的多肽組成的異聚體。此外細胞核中的核纖層蛋白（lamin）也是一種中間纖維。本文檔共91頁；當前第74頁；編輯于星期二\5點34分2.按氨基酸序列分類根據中間纖維氨基酸序列的相似性：

酸性角蛋白中性/堿性角蛋白波形蛋白、結蛋白、膠質原纖維酸性蛋白（即構成神經膠質纖維）；神經絲蛋白（神經元纖維蛋白）核纖層蛋白巢蛋白（nestin）本文檔共91頁；當前第75頁；編輯于星期二\5點34分四、中間纖維的裝配IF的裝配過程與MT、MF相比較為復雜。根據X衍射，電鏡觀察和體外裝配的實驗結果推測，中間纖維的裝配過程如下：①兩個單體形成超螺旋二聚體（dimer）（Ⅰ、Ⅱ型角蛋白裝配成為異二聚體）；②兩個二聚體反向平行(半交錯)組裝成四聚體（tetramer）③四聚體組成原纖維（protofilament）；④8根原纖維組成IF（另一種觀點認為是由4根八聚體組成IF）。由于IF是由反向平行的α螺旋組成的，所以和微絲微管不同的是，它沒有極性。本文檔共91頁；當前第76頁；編輯于星期二\5點34分（一）裝配示意圖本文檔共91頁；當前第77頁；編輯于星期二\5點34分（二）裝配的特點IF裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個特點：裝配與溫度和蛋白濃度無關，不需要；IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)；反向平行的四聚體導致IF不具有極性；IF在體外裝配時不需要ATP或GTP或結合蛋白的輔助，在體內裝配后，細胞中幾乎不存在IF單體，即不存在單體蛋白庫(但IF的存在形式也可以受到細胞調節(jié)，如核纖層的裝配與解聚)。本文檔共91頁；當前第78頁；編輯于星期二\5點34分（三）裝配的調節(jié)中間絲蛋白氨基末端特殊絲氨基殘基和蘇氨基的磷酸化與去磷酸化可能是中間纖維動態(tài)調節(jié)的重要機制本文檔共91頁；當前第79頁；編輯于星期二\5點34分四、中間纖維結合蛋白

（intormediatefilamentassociatedprotein,IFAP）

IFAP：是一類在結構和功能上和IF有密切關系，但其本身不是IF結構組分的蛋白。功能：使中間纖維交聯成束、成網；把中間纖維交聯到質膜或其它骨架成分上本文檔共91頁；當前第80頁；編輯于星期二\5點34分filaggrin——使角蛋白纖維聚集，在角質化的細胞中形成大的纖維聚集物，該蛋白表達是角質化的分化特異性標志。

IFAP（300KD）——將中間纖維錨定在橋粒上，IFAP70-280KD

Plectin(網蛋白300-500KD)——大多數細胞表達該蛋白，在中間纖維、微管、微絲間形成橫橋。

BPAG1——定位與內側橋板（與角蛋白纖維與橋粒連接有關）已報道的IFAP

未知功能的幾種蛋白——synemin（23KD），paranemin（280KD），

epinemin（44.5KD），P95，P50（KD），NAPA73（73KD）

desmoplakinI，II——參與橋粒的形成（橋粒斑蛋白，橋板蛋白）

MAP2（微管結合蛋白）——參與IF和MT

其它具有IFAP間橫橋的形成性質的蛋白