錳元素對植物的影響課件

關(guān)于錳元素對植物的影響第1頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

第一節(jié)錳的生理功能

錳作為一種化學(xué)元素，錳是在地殼中廣泛分布的元素之一。它的氧化物礦——軟錳礦早為古代人們知悉和利用。但是，一直到18世紀的70年代以前，西方化學(xué)家們?nèi)哉J為軟錳礦是含錫、鋅和鈷等的礦物。18世紀后半葉，瑞典化學(xué)家T.O.柏格曼研究了軟錳礦，認為它是一種新金屬氧化物。于774年，甘英分離出了金屬錳。柏格曼將它命名為managnese(錳)。它的拉丁名稱manganum和元素符號Mn由此而來。錳之所以成為植物不可缺少的必需營養(yǎng)元素，是因為它在植物體內(nèi)有不可代替的營養(yǎng)功能。錳在植物體中的主要功能是參與體內(nèi)的代謝。

第2頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三1.參與光合作用錳是葉綠體的結(jié)構(gòu)部份,是維持葉綠體結(jié)構(gòu)所必須的微量元素。在光合電子傳遞系統(tǒng)中，錳參與氧化還原過程，是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中的氧化劑，直接參與PSⅡ的電子傳遞反應(yīng)。缺錳直接影響植物光合產(chǎn)物的形成和干物質(zhì)的積累。缺錳對植物地上和地下部生長均會產(chǎn)生明顯的抑制，并使根冠比降低。

一、錳的生理功能第3頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三2．錳參與酶的組成及對酶活性的調(diào)節(jié)錳是許多酶的組成成分，而且錳對許多酶構(gòu)活性起重要的調(diào)節(jié)作用，特別是EMP和TCA循環(huán)中的各種酶。3．促進氮素代謝錳素對植物的氮素代謝有著顯著的影響,缺錳的葉片中游離氨基酸有所累積,這種累積與蛋白質(zhì)的減少有關(guān),可能是由于缺錳影響到蛋白質(zhì)的合成所致。第4頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

4．有利于植物生長發(fā)育在錳素的影響下,不僅對胚芽的延伸有刺激作用,而且加強了種子萌發(fā)時淀粉和蛋白質(zhì)的水解過程,使單糖和氨基酸的含量比未經(jīng)錳鹽處理的種子要高,對促進小麥和小稻種子的萌發(fā)以及幼苗的生長十分有利第5頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三5.錳對蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類代謝的影響錳是許多膚酶的活化離子，錳可促進氨基酸合成膚鍵，有利于蛋白質(zhì)的合成。缺錳時各器官中可溶性碳水化合物的含量也顯著降低，這主要是由于光合作用受抑制引起的。缺錳時，葉綠體膜成分如糖脂、多聚不飽和脂肪酸含量都降低，所以錳可以以Mn一SOD形式使膜中脂類免遭光氧化。目前對錳在脂類代謝中的功能仍不夠了解。第6頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三6.錳影響細胞分裂和伸長缺錳時細胞分裂和伸長都受到抑制，錳對細胞伸長的仰制程度比對細胞分裂大。缺錳時植株側(cè)根的形成完全停止。7.其他作用錳可促進種子發(fā)芽和幼苗一早期生長，加速花粉萌發(fā)和花粉管的仲長，提高結(jié)實率。錳有利于維持植株的抗病蟲能力。在干旱條件下錳可以促進大豆的固氮作用，并可促進酰脲的降解。第7頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

作物缺錳，首先在幼嫩葉片上失綠發(fā)黃，但葉脈和葉脈附近仍保持綠色，葉脈較清晰。嚴重缺錳時，葉面出現(xiàn)黑褐色細小斑點，并逐漸擴大，散布于整個葉片。有些作物的葉片可能發(fā)生卷曲或凋萎；植物瘦小，花的發(fā)育不良，根系細弱。

玉米缺錳葉片表現(xiàn)為葉脈平行的葉肉組織變薄，葉片中脈的；兩側(cè)出現(xiàn)失綠條紋。缺錳時，葉面噴灑1％硫酸錳水溶液1—2次。

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作物缺錳的外形診斷：作物缺錳癥狀主要是葉片上的失綠現(xiàn)象。早期缺錳，葉片的主脈和側(cè)脈附近的帶狀區(qū)域變成暗綠色，葉脈間為淺綠色的失綠葉斑，幼葉失綠變黃，但葉脈和葉脈附近保持綠色，脈紋較清晰。隨缺錳癥狀的加重，葉脈間淺綠色的失綠色逐漸擴大。嚴重缺錳時，脈間失綠區(qū)變?yōu)榛揖G色或灰白色，葉片薄，有些作物葉片可能皺折，卷曲或凋萎。

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作物錳含量可作為判斷土壤錳供給狀況和作物錳營養(yǎng)狀況的診斷指標。作物含錳量因種類、生長期、取樣部位和環(huán)境中錳含量的不同而有很大差異；但多數(shù)作物含錳量在20～500毫克/千克之間，<20毫克/千克時易出現(xiàn)缺錳>1000毫克/千克時可能受毒害。根據(jù)作物錳含量進行營養(yǎng)診斷時，應(yīng)注意采樣時間和采樣部位的同一性。一般認為以葉片錳含量為指標最適宜，生長前期取樣易于發(fā)生差異。第10頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

缺錳植株幼葉發(fā)黃，但葉脈保持深綠色,這與缺鐵相似,葉片柔軟下披，從葉緣向內(nèi)，脈間逐漸失綠呈條紋狀,新葉出現(xiàn)淡橄欖綠色并有輕微條紋

第11頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三小麥缺錳癥狀：小麥缺錳早期葉片出現(xiàn)灰白色浸潤狀斑點，失綠首先出現(xiàn)在新葉上，新葉脈間褪綠黃化，葉脈綠色，隨后黃化部分逐漸褐變壞死，形成與葉脈平行的長短不一的短線狀褐色斑點，葉片變薄變闊，心葉黃化軟弱，易扭折

第12頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三水稻缺錳新葉葉脈間呈條紋狀黃化，并出現(xiàn)淡灰綠色或灰黃色斑點，稱“灰斑病”，嚴重時葉身全部黃化，病斑呈灰白色壞死，葉片螺旋狀扭曲，破裂或折斷下垂第13頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三煙草缺錳葉片淡綠色。左圖為盆栽煙草缺錳癥（葉片錳含量18ppm）。第14頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三第15頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

馬鈴薯缺錳葉脈間失綠后呈淺綠色或黃色，嚴重時脈間幾乎全為白色，并沿葉脈出現(xiàn)許多棕色小斑。最后小斑枯死、脫落，使葉面殘缺不全。第16頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

二、缺錳癥狀

1、高度敏感作物豌豆、大豆、燕麥、小麥、高粱、馬鈴薯、甜菜、菠菜、萵苣、蕪菁、洋蔥、柑橘、桃、草莓等。2、中度敏感作物苜宿、三葉草、大麥、水稻、玉米、胡蘿卜、結(jié)球甘藍、白菜、芹菜、蘿卜、番茄等。3、不敏感作物棉花、黑麥、蘆筍、牧草等。第17頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

二、缺錳癥狀

煙草缺錳時，煙株纖弱，莖稈細長，葉片變狹窄，缺錳首先在幼嫩部分出現(xiàn)，葉片軟而下披，脆弱易折，脈間退綠變黃，葉脈及脈周緣仍保持綠色，沿主脈兩側(cè)葉肉出現(xiàn)條狀白色皰點，整葉不均勻退綠使其呈網(wǎng)狀，嚴重時出現(xiàn)黃褐色小班點，逐漸擴展分布于整個葉片上。退綠變黃部分漸變成褐色，進而轉(zhuǎn)為棕褐色。葉尖、葉緣枯焦卷曲，原來的黃褐色斑點擴大連結(jié)成片，直至壞死脫落，因錳是不能再利用元素，故施錳也不能使原有癥狀改變。缺錳的防治采用直接噴施錳溶液是一種比較合理的方法，如果施用過多也會發(fā)生毒害作用。第18頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三三、土壤中錳的狀況及有效性１、土壤中錳的來源●土壤中的錳主要來自于成土母巖，主要以二、三、四價陽離子形態(tài)存在,Mn2+是液相中占優(yōu)勢的形態(tài),除了結(jié)合在土壤表面的交換位以外,還可分別與PO43-,SO42-,HCO3-,Cl-相結(jié)合而形成磷酸鹽、硫酸鹽、碳酸鹽、氯化物等。●在土壤形成過程中這些礦物及遷移的錳就是土壤中錳的最初來源?！癯赏吝^程中植物的生長能把錳吸入體內(nèi)，成為有機質(zhì)殘體留在土壤中，由于土壤中富含粘土礦物，水合氧化物及有機質(zhì)，錳又可吸附在這些物質(zhì)上保存下來。除了這種天然的來源之外，通過人類的生產(chǎn)活動，也可把錳帶入土壤。第19頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三土壤中錳含量

土壤錳的含量變幅很大,由痕跡～10000mg/kg,平均為850mg/kg,大多數(shù)土壤錳的含量為500～1000mg/kg。我國土壤中錳的含量為10～5532mg/kg,異常量最高9478mg/kg,平均含量為710mg/kg。第20頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

２、土壤中錳的形態(tài)土壤中錳大致可分為五種形態(tài)，即水溶態(tài)錳、交換態(tài)錳、有機態(tài)錳、礦物態(tài)錳和易還原態(tài)錳。（1）水溶態(tài)錳主要指土壤溶液中的Mn2+(Mn3+在溶液中不穩(wěn)定,易發(fā)生歧化反應(yīng))。在石灰性土壤中水溶態(tài)錳很少,而不易測出。在水稻土中則較豐富,漬水后Mn2+較多,Mn3+和Mn4+減少,其含量多少與漬水時間的長短有關(guān)。但是,Mn2+易遭淋洗而損失或向較深的層次移動。一般將水溶態(tài)錳與交換態(tài)錳一起討論,稱之為土壤可溶性錳。水溶態(tài)錳含量極低,變幅為1×10-3～1×10-9mol/L,并與pH和Eh有關(guān),在強還原條件下顯著增多。其中絕大多數(shù)以無機態(tài)或有機絡(luò)合離子態(tài)存在。第21頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

（2）交換態(tài)錳交換態(tài)錳指被土壤膠體表面以靜電吸引方式吸附的,可通過離子交換解吸進入溶液中的二價錳離子。

●交換態(tài)錳幾乎都能被植物吸收,但其含量較低,一般為0～100mg/kg,并隨土壤條件特別是pH和Eh變化而有很大的差異。如在酸性或強還原條件下,其含量可占全錳的20%～30%,而在堿性或氧化條件下很少超過全錳的0.1%。

●交換態(tài)錳還與土壤易還原態(tài)錳、有機結(jié)合態(tài)錳乃至礦物態(tài)錳含量有關(guān),因為這些錳組分是交換態(tài)錳的補給源。第22頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（3）有機結(jié)合態(tài)錳是指土壤中與難溶性有機物結(jié)合的錳,包括以螯合方式結(jié)合的難溶性有機錳。土壤有機結(jié)合態(tài)錳除了在分解后作為可溶性錳的來源以外,在分解時所造成的還原條件也有利于氧化錳的還原并導(dǎo)致可溶性錳的增加。此外,土壤中的錳還有有機吸附現(xiàn)象存在。有機結(jié)合態(tài)錳的含量和有效性視有機物質(zhì)的形態(tài)和種類而有較大差異。有機殘體中錳易隨著有機物的分解而進入土壤溶液或以螯合形態(tài)存在于土壤溶液中,對植物的有效性高。腐殖質(zhì)所結(jié)合的錳則因腐殖質(zhì)較難分解而穩(wěn)定性較高。第23頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（4）礦物態(tài)錳包括存在于土壤原生礦物和次生礦物中的錳,是土壤中錳的主要形態(tài)和有效錳的潛在來源。在錳的原生礦物中,錳常以混合價態(tài)出現(xiàn),且各價態(tài)之間又以不同比例存在,因而所構(gòu)成的礦物種類繁多,加上錳易與鐵、鎂、鈷等金屬共生形成混雜的或復(fù)合的氧化物,使其礦物種類復(fù)雜。據(jù)估計,土壤中以錳為主的礦物就超過250種,含錳礦物則多達上千種,錳的主要礦物是軟錳礦(MnO2)、黑錳礦(Mn3O4)、水錳礦(MnOOH)和褐錳礦(Mn2O3),這些礦物隨著結(jié)晶構(gòu)型不同又有α,β,γ之分。

第24頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（5）易還原態(tài)錳

土壤中的三價和四價錳的氧化物的晶粒較小和結(jié)晶程度較低時,易還原成為二價錳離子的稱為易還原態(tài)錳。三價錳處于pH8以上則形成較為穩(wěn)定MnO2·nH2O,脫水老化后成為最穩(wěn)定的氧化錳,不易于還原。雖然對易還原態(tài)錳的具體組分還不完全清楚,但可以肯定,易還原態(tài)錳是礦物態(tài)錳與土壤可溶性錳(交換態(tài)和水溶態(tài)錳)之間聯(lián)系的重要紐帶。交換態(tài)錳和易還原態(tài)錳常呈相互消長的趨勢。pH值上升時,交換態(tài)錳減少,易還原態(tài)錳多,pH值下降時則易還原態(tài)錳減少,交換態(tài)錳增多。第25頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

３、土壤中錳的有效性

錳在土壤中以多種氧化物形態(tài)存在,而作物主要吸收二價錳離子。土壤溶液中Mn2+和土壤膠體上吸附的交換態(tài)Mn2+,是反映土壤供錳強度的因素。例如易溶態(tài)中必然包括部分有機絡(luò)合態(tài)，礦物態(tài)中包含部分吸附態(tài)；進入代換性復(fù)合體中的鋅，部分可能轉(zhuǎn)化為礦物態(tài)或有機態(tài)；在有機－無機復(fù)合體中兩種形態(tài)的鋅既與礦物部分結(jié)合，又與有機部分結(jié)合。因此，上述鋅的存在形態(tài)固然是決定土壤鋅有效性的化學(xué)本質(zhì)。第26頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三影響土壤錳有效性的因素有以下幾方面：（1）土壤pH土壤pH是影響土壤中錳的化學(xué)行為及可給性的重要因素。土壤中錳的有效性隨pH升高而下降,因而在酸性土壤中錳的有效性高而中性和石灰性土壤則較低。pH降低可溶性錳增加,而pH上升還原態(tài)錳含量增加,可溶性錳含量減少。水溶態(tài)錳受pH的影響遠遠大于交換態(tài)錳。第27頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（2）土壤Eh土壤中可能存在的錳的氧化還原體系很多,因而錳的有效性與氧化還原電位的關(guān)系也較為復(fù)雜。Eh和pH一樣也是影響土壤錳有效性的重要因素,任何一個影響土壤和植物體內(nèi)氧化還原電位的因子對錳的價態(tài)和活性都有相應(yīng)影響。錳體系的標準氧化還原電位絕大多數(shù)比鐵高,一般在1500mV左右,因而亞錳能夠在土壤溶液中穩(wěn)定存在而亞鐵則幾乎不能存在。第28頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（3）有機質(zhì)有機質(zhì)既可在淹水條件下增加礦質(zhì)土壤可溶性錳的含量,也可引起石灰性泥炭土壤錳的缺乏,其作用效果隨土壤條件不同而異。（4）微生物微生物主要影響錳的氧化還原,作物缺錳往往與根際錳氧化物和微生物的富集有關(guān)。（5）土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地和錳的有效性有密切關(guān)系。砂質(zhì)土壤通透性良好,氧化還原電位高,易引起錳的氧化和沉淀從而影響錳的供給,致使作物出現(xiàn)缺錳。故錳肥的效果多在砂質(zhì)土壤和輕質(zhì)土壤上表現(xiàn)出來。第29頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三（6）土壤含水量、溫度在不同類型的土壤上,不同含水量其結(jié)果不同,不同的漬水時間,其活性錳含量也有差異。溫度低可降低錳的有效性,低溫可誘導(dǎo)小麥缺錳,因而在冷濕土壤中錳容易轉(zhuǎn)化為非有效態(tài);而溫度升高和土壤稍干后則有效錳增加。（7）土壤耕作制度與輪作方式試驗結(jié)果表明,大麥和麥草或豆科作物長期輪作后土壤DTPA態(tài)錳含量下降,并認為這與土壤耕種和輪作引起錳向難溶態(tài)錳的轉(zhuǎn)化有關(guān)。水旱輪作引起土壤缺錳則是近十多年來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中出現(xiàn)的特殊營養(yǎng)問題,其產(chǎn)生原因除了水稻生長期間耕層有效錳的淋失外,還可能與水旱輪作過程中錳的形態(tài)轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系,但這方面的機理研究有待大大加強。第30頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三

五、植物體內(nèi)中錳含量分布

１．含量植物體內(nèi)正常含錳量為20-100mg/kg，但作物種類、生長條件不同，其含錳量相差很大。植物體內(nèi)錳含量還與植物生長的土壤類型和土壤pH值有關(guān)。供錳充足的情況下，錳在根系中可以積累；錳主要以Mn2+的形式吸收；通常作物錳含量低于20mg/kg時，可出現(xiàn)缺錳癥狀。第31頁，講稿共36頁，2023年5月2日，星期三