莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能第1頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-1莖的生理功能輸導(dǎo)作用：向上承載葉，向下與根系相連支持作用：支持葉、花和果實(shí)貯藏作用：薄壁組織繁殖作用：形成不定根和不定芽第2頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-2莖的基本形態(tài)

莖是植物地上部分的軸，其上通常著生有葉、花和果實(shí)。其特征：具有節(jié)（node，莖上著生葉的位置）和節(jié)間（internod，兩個(gè)節(jié)之間的部分），節(jié)上生葉長芽（bud，位于莖的頂端和葉腋處）。莖橫切面：多數(shù)植物的莖呈圓柱形，少數(shù)呈三角形（如莎草）、方柱形（如蠶豆），或扁平柱形（如仙人掌）。莖質(zhì)地：莖內(nèi)含木質(zhì)成分少的稱草本植物(herbaceousplant)，木質(zhì)含量高的稱木本植物(woodyplant)。葉痕（leafscar）：莖上葉子脫落后在節(jié)上留下的痕跡。芽鱗痕(budscalescar)：鱗芽展開時(shí)，其外方的鱗片脫落后留下的痕跡。束痕（bundlescar）：葉柄內(nèi)維管束斷離后留下的痕跡。第3頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第4頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月皮孔第5頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第6頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月芽與分枝芽包括莖尖和節(jié)上（葉腋內(nèi)）的分生組織及附屬物定芽不定芽芽側(cè)芽頂芽腋芽芽花芽葉芽混合芽芽裸芽被(鱗)芽第7頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第8頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月分枝—

是莖生長的形式，是芽活動(dòng)、分裂和生長的結(jié)果第9頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月合軸分枝假二叉分枝第10頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第11頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月禾本科植物的分蘗第12頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月莖的不同習(xí)性第13頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-3莖的初生生長和初生結(jié)構(gòu)2-3-1莖尖及其發(fā)育從形態(tài)結(jié)構(gòu)上看，莖尖與根尖之間存在一些明顯的差異。首先，莖尖缺乏根冠那樣的帽狀結(jié)構(gòu)；其次，莖尖的頂端分生組織不僅形成莖的初生結(jié)構(gòu)，而且與葉原基和芽原基的發(fā)生有關(guān)，因而，莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)比根要復(fù)雜。第14頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第15頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月原套原體學(xué)說被子植物莖尖的頂端分生組織中有明顯的分層現(xiàn)象，頂端l－2層（或3－4層）細(xì)胞通常只進(jìn)行垂周分裂，稱為原套（tunica）；原套內(nèi)側(cè)的幾層細(xì)胞則可以進(jìn)行平周分裂以及其他各個(gè)方向的分裂，這些細(xì)胞稱為原體（corpus）。在莖尖的分化過程中，原套的最外層發(fā)育出原表皮，原體細(xì)胞則發(fā)育成原形成層和基本分生組織。具有兩層或兩層以上原套細(xì)胞的莖尖發(fā)育時(shí)，除表層外，其他原套細(xì)胞也形成基本分生組織。絕大多數(shù)裸子植物的莖端不顯示原套一原體結(jié)構(gòu)，它們的莖頂端分生組織的最外層細(xì)胞能進(jìn)行平周和垂周分裂，把細(xì)胞加人到周圍和莖內(nèi)部的組織中去。葉原基和芽原基均發(fā)生在頂端分生組織的表面的幾層細(xì)胞，這種起源方式稱為外起源。第16頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月莖尖縱切面示原套和原體第17頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第18頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第19頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月莖初生結(jié)構(gòu)的三要素表皮（epidermis）皮層（cortex）維管柱（vascularcylinder

或中柱）2-3-2雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)第20頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第21頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第22頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第23頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第24頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第25頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第26頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

髓（pith）和髓射線（pithray）在莖的初生結(jié)構(gòu)中，由基本分生組織分化產(chǎn)生的莖中央的薄壁組織稱為髓，有些植物如樟樹莖的髓中還有石細(xì)胞，另一些植物如椴樹莖的髓邊緣則有由小而壁厚的細(xì)胞構(gòu)成的環(huán)髓帶；傘形科和葫蘆科植物莖內(nèi)髓成熟較早，以后當(dāng)莖繼續(xù)生長時(shí)，節(jié)間部分的髓常被拉壞形成空腔，但節(jié)上仍保留著髓。髓射線由維管束間的薄壁組織組成，在橫切面上呈放射狀排列，連接皮層與髓，有橫向運(yùn)輸?shù)淖饔?，同時(shí)也是莖內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織。在大多數(shù)木本植物中，髓射線窄，多為一列或二列細(xì)胞，而在大多數(shù)草本植物中，髓射線較寬。第28頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月南瓜莖橫切面---雙韌維管束第29頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月毛茛類植物莖中無維管形成層第30頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第31頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-3-3單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)禾本科植物莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、維管束和基本組織組成。橫切面上看：表皮細(xì)胞排列比較整齊；在表皮下有幾層由厚壁細(xì)胞組成的機(jī)械組織，起支持作用；幼莖近表皮的基本組織細(xì)胞，常含葉綠體，進(jìn)行光合作用。維管束：通常有兩種不同的排列方式，維管束無規(guī)律地分散在基本組織中，愈靠近外側(cè)愈多，愈向中心愈少，因而皮層和髓之間沒有明顯的界限，如玉米和甘蔗。維管束較規(guī)則地排成兩輪，莖節(jié)間中央為髓腔，如水稻的莖。

第32頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第33頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第34頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第35頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第36頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第37頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月在皮層的綠色組織細(xì)胞中可見到葉綠體。注意表皮外壁的加厚現(xiàn)象和氣孔復(fù)合體。燈芯草莖橫切第38頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月玉米莖橫切基本組織維管束鞘初生韌皮部初生木質(zhì)部下皮表皮第39頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月雙子葉單子葉表皮形成層維管柱髓木質(zhì)部韌皮部表皮

基本組織維管束單、雙子葉植物莖結(jié)構(gòu)比較第40頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-3-4裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)與雙子葉植物莖類似，同樣由表皮、皮層和維管柱三部分組成。它們的主要區(qū)別：木質(zhì)部和韌皮部組成成分的不同大多數(shù)裸子植物的木質(zhì)部由管胞組成，韌皮部由篩胞組成，且篩胞所有壁上的篩域都十分相似，沒有篩板的分化。有些裸子植物（如松樹）的皮層中還有樹脂道（resincanal）。第41頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-4莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)雙子葉植物和裸子植物莖發(fā)育到一定階段，莖中的側(cè)生分生組織便開始分裂、生長和分化，使莖加粗，這一過程稱為次生生長，次生生長產(chǎn)生的次生組織組成莖的次生結(jié)構(gòu)。側(cè)生分生組織通常包括維管形成層（cambium）和木栓形成層（corkcambium）。第42頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

莖的次生分生組織包括：

維管形成層（vascularcambium）—

不斷向側(cè)方添加次生維管組織

木栓形成層（corkcambium）—

形成莖的外圍周皮第43頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月2-4-1雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)維管形成層的的來源及活動(dòng)

來源：束中形成層（fascicularcambium）初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間保留了一層具有潛在分生能力的細(xì)胞。束間形成層（interfascicularcambium）髓射線中與束中形成層部位相當(dāng)?shù)募?xì)胞也能恢復(fù)分裂能力，形成。細(xì)胞組成：紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞組成的，前者長而扁，略呈紡錘形，且長軸與莖的長軸平行，細(xì)胞明顯液泡化；后者近等徑形，井與莖的縱軸垂直排列。細(xì)胞分裂方式：切向分裂和徑向分裂。在形成次生結(jié)構(gòu)的同時(shí)，形成層細(xì)胞為擴(kuò)大自身圓周還必須進(jìn)行徑向分裂或橫分裂以適應(yīng)內(nèi)方木質(zhì)部的增粗，同時(shí)形成層的位置漸次向外推移。第44頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第45頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第46頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第47頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第48頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第49頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第50頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第51頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月形成層的類型：形成層的垂周分裂包括徑向和斜向兩種，若為徑向，即紡錘狀原始細(xì)胞垂直地分裂成兩個(gè)細(xì)胞，維管形成層的細(xì)胞本身排列十分規(guī)則呈水平狀態(tài)，稱疊生形成層，如洋槐。若為斜向，兩個(gè)子細(xì)胞互為侵入生長，結(jié)果使維管形成層細(xì)胞的長度和弦切向的寬度大為增加，細(xì)胞排列一般不規(guī)則，稱為非疊生形成層，如杜仲、核桃、鵝掌楸等第52頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月形成層的類型第53頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月蘋果（apple）洋槐（locust）疊生形成層非疊生形成層第54頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

次生維管組織次生木質(zhì)部的組成包括軸向系統(tǒng)的導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織和徑向系統(tǒng)的木射線，軸向系統(tǒng)的組成分子由紡錘狀原始細(xì)胞分化而來，而徑向系統(tǒng)的木射線則由射線原始細(xì)胞衍生。次生韌皮部同樣包括軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)，軸向系統(tǒng)由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成，有時(shí)也有石細(xì)胞；徑向系統(tǒng)則由韌皮射線組成。韌皮射線通過形成層原始細(xì)胞與木射線相連，合稱維管射線，在形成層活動(dòng)過程中，紡錘狀原始細(xì)胞可以通過橫分裂產(chǎn)生新的射線原始細(xì)胞，因而隨著次生生長的進(jìn)行，新的維管射線會不斷增加。第55頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

木栓形成層的來源及活動(dòng)來源：表皮（蘋果）或皮層（桃、大豆、棉）或初生韌皮部（茶）細(xì)胞，最后在次生韌皮部中產(chǎn)生。分裂方式：切向分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)形成栓內(nèi)層，構(gòu)成周皮，代替表皮起保護(hù)作用。壽命：絕大多數(shù)植物木栓形成層活動(dòng)期較短，往往只有幾個(gè)月（也有植物的木栓形成層可或東多年，木栓層的厚度可達(dá)30cm,如栓皮櫧），在莖進(jìn)一步加粗使原有周皮失去作用前，在莖的內(nèi)部又會產(chǎn)生新的木栓形成層，以后依次向內(nèi)形成。皮孔(lenticel)：一般發(fā)生在氣孔的下方，分為兩類：簡單型（楊、接骨木）和封閉型（桑）等。第56頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月木栓形成層的活動(dòng)第57頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月不同植物來源不同第58頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第59頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第60頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第61頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第62頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第63頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第64頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第65頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月夾竹桃莖橫切表皮皮層韌皮部木質(zhì)部髓形成層第66頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第67頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第68頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第69頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

多年生木本植物莖的特點(diǎn)雙子葉植物莖包括樹皮和木材兩部分樹皮（bark）指維管形成層以外所有部分的總稱。分為硬樹皮（rhytidome）或落皮層（極為堅(jiān)硬，常呈條狀剝落，含木栓層以外的一切死組織）和軟樹皮（指生產(chǎn)上由樹干上剝下來的皮，由于韌皮部到木栓形成層這一段包含有生活組織，質(zhì)地較軟，含水分多，故被稱之為軟樹皮）兩部分。硬樹皮的呈現(xiàn)的形態(tài)與木栓形成層的發(fā)生與分布有關(guān)：木栓形成層條狀分布，硬樹皮形成許多深裂縱溝木栓形成層呈片狀分化，樹皮呈鱗片狀斑駁木栓形成層呈連續(xù)的筒狀變化，樹皮比較光滑，最后套狀剝落第70頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第71頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第72頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

木材年輪（annualring）又稱生長輪。在多年生木本植物莖的次生木質(zhì)部中，可以見到許多同心圓環(huán)，這就是年輪，年輪的產(chǎn)生是形成層每年季節(jié)性活動(dòng)的結(jié)果。春材或早材（earlwood）：溫帶和亞熱帶，春季溫度逐漸升高，水分充足，形成層活動(dòng)旺盛，細(xì)胞分裂快，生長也快，形成的木質(zhì)部細(xì)胞孔徑大而壁薄，纖維的數(shù)目少，材質(zhì)疏松。夏材或晚材（latewood）：由夏季轉(zhuǎn)到冬季，形成層活動(dòng)逐漸減弱，環(huán)境中水分少，細(xì)胞分裂慢，生長也慢，所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細(xì)胞體積小，導(dǎo)管孔徑小且數(shù)目少，而纖維的數(shù)目則比較多，材質(zhì)致密。第73頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第74頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月裸子植物春材和秋材第75頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

年輪：早材和晚材共同構(gòu)成一個(gè)生長層即年輪，它代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。

年輪線：前一年的晚材和后一年的早材之間形成了明顯的界限。假年輪（fasleannualring）：在正常情況下，年輪每年可形成一輪，但在有些植物中一年內(nèi)可以形成幾個(gè)年輪，如柑橘屬植物，另外環(huán)境條件的不正常如干旱、蟲害也會導(dǎo)致假年輪的產(chǎn)生。散孔材和環(huán)孔材：在一個(gè)年輪內(nèi)，早材的導(dǎo)管明顯大于晚材，導(dǎo)管比較整齊地沿年輪環(huán)狀排列，這種木材稱環(huán)孔材（桑、榆、刺槐、白蠟樹）；若早材與晚材導(dǎo)管管徑差異不大，不成環(huán)狀排列，稱散孔材（楊、柳、槭、茶），還有介于二者之間的半環(huán)孔材（核桃、柿、樟等）。第76頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月環(huán)孔材和散孔材第77頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第78頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

心材和邊材邊材（sapwood）：靠近形成層部分的次生木質(zhì)部顏色淺，是邊材，為近二到五年形成的年輪，含有活的薄壁細(xì)胞，導(dǎo)管和管胞具有輸導(dǎo)功能，可以逐年向內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟?，因此心村可以逐年增加，其厚度卻比較穩(wěn)定。心材（heartwood）：是次生木質(zhì)部的中心部分，顏色深，為早年形成的次生木質(zhì)部，全部為死細(xì)胞。薄壁細(xì)胞的原生質(zhì)體通過紋孔侵入導(dǎo)管，形成侵填體，堵塞導(dǎo)管使其喪失輸導(dǎo)功能，心材中木薄壁細(xì)胞和木射線細(xì)胞成為死細(xì)胞，由于侵填體的形成和一些物質(zhì)，如樹脂、樹膠、單寧及油類滲入細(xì)胞壁或進(jìn)入細(xì)胞腔內(nèi)，木材堅(jiān)硬耐磨，并有特殊色澤，如胡桃木呈褐色，烏木呈黑色，更具有工藝上的價(jià)值。第79頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第80頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第81頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第82頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第83頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月樹脂道周圍細(xì)胞是一種軸向的薄壁細(xì)胞第84頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月落葉松莖具有均一的、單行的射線，無導(dǎo)管第85頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月裸子植物和被子植物木材的比較第86頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

木材三切面橫切面是與莖的縱軸垂直所做的切面，可見到同心圓環(huán)似的年輪，導(dǎo)管、管胞和木纖維等，均被橫切，射線為其縱切面觀，呈輻射狀排列，顯示射線的長和寬；切向切面也稱弦向切面，是垂直于莖的半徑所作的縱切面，年輪常呈U字形，導(dǎo)管、管胞和木纖維等均被縱切，可以看到它們的長度、寬度和細(xì)胞兩端的形狀和特點(diǎn)，射線是被橫切，其輪廓為紡錘形，顯示射線的高和寬。徑向切面是通過莖的中心，即過莖的半徑所作的縱切面，導(dǎo)管、管胞和木纖維等均被縱切，射線也是縱切面，能顯示它的高度和長度，射線細(xì)胞排列整齊，像一堵磚墻，并與莖的縱軸相垂直。射線的性狀可作為判斷三切面的指標(biāo)。第87頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月裸子植物木材第88頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月多年生木材的立體觀察(白松第89頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第90頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月第91頁，課件共97頁，創(chuàng)作于2023年2月

裸子植物莖的特征結(jié)構(gòu)類似于多年生雙子葉植物木本莖，但木質(zhì)部與韌皮部組成成分有所不同。木