第七章糖代謝教學(xué)課件

要求:1、掌握糖的酵解過(guò)程、丙酮酸的代謝去路，糖酵解過(guò)程的化學(xué)計(jì)量與生物學(xué)意義；三羧酸循環(huán)的兩個(gè)階段，丙酮酸脫羧與三羧酸循環(huán)的化學(xué)計(jì)量；磷酸戊糖途徑的代謝過(guò)程、化學(xué)計(jì)量與生物學(xué)意義；糖的異生作用。2、了解生物體內(nèi)糖的種類；雙糖和多糖的酶促降解；糖酵解的調(diào)節(jié)，蔗糖和多糖的生物合成總論丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點(diǎn)葡萄糖的主要分解代謝途徑

糖類主要由C、H、O三種元素組成，有些還有N、S、P等。

單糖多符合結(jié)構(gòu)通式：（CH2O）n，但僅從通式上并不能判斷某分子是否就是糖，即：符合通式的不一定是糖，如CH3COOH（乙酸），CH2O（甲醛），C3H6O3（乳酸）；是糖的不一定都符合通式，如C5H10O4（脫氧核糖），C6H12O5（鼠李糖）。

糖類可以定義為：多羥基醛；多羥基酮；多羥基醛或多羥基酮的衍生物；可以水解為多羥基醛或多羥基酮或它們的衍生物的物質(zhì)。糖類的元素組成和化學(xué)本質(zhì)糖的分布：植物（85%--90%）、細(xì)菌（10%--30%）動(dòng)物（﹤2%）糖類是地球上數(shù)量最多的一類有機(jī)化合物。第一節(jié)糖類化合物生物體內(nèi)的糖類糖類化合物單糖低聚糖多糖：不能水解的最簡(jiǎn)單糖類，是多羥基的醛或酮的衍生物（醛糖或酮糖）：有2-10個(gè)分子單糖縮合而成，水解后產(chǎn)生單糖：糖與非糖物質(zhì)結(jié)合形成的分子。有糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖復(fù)合糖：由多分子單糖或其衍生物所組成，水解后產(chǎn)生原來(lái)的單糖或其衍生物。

根據(jù)碳原子的數(shù)目不同可以分為：一、單糖單糖是指不能水解成更小單位的糖類，是糖類物質(zhì)中最簡(jiǎn)單的一類丙糖、丁糖、戊糖、己糖……….或者三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖……..生物體內(nèi)具有意義的單糖：戊糖和己糖單糖一般溶于水，有甜味二低聚糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子（2-10個(gè)）單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。1、蔗糖：由α-D-葡萄糖和β-D-果糖各一分子按α、β（1→2）鍵型縮合、失水形成的。它是植物體內(nèi)糖的運(yùn)輸形式。非還原糖12是還原糖半乳糖葡萄糖存在哺乳動(dòng)物的乳汁中，及高等植物的花粉管及微生物中2、乳糖乳糖是由兩分子α-D-葡萄糖和一分子β-D-半乳糖通過(guò)β（1→4）糖苷鍵連接成的糖苷2、麥芽糖麥芽糖是由兩分子α-D-葡萄糖通過(guò)α（1→4）糖苷鍵連接成的糖苷三、多糖能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有淀粉(starch)

植物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式糖原(glycogen)

動(dòng)物體內(nèi)以肝糖原和肌糖原的形式在肝臟和肌肉中儲(chǔ)存纖維素(cellulose)

只存在于植物體內(nèi)葡萄糖是這三者基本組成單位第二節(jié)糖的合成與分解一、糖核苷酸的作用與形成1、概念

單糖與核苷酸通過(guò)磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖核苷酸。UDPG

常用于蔗糖和淀粉合成的葡萄糖的活化體是UDPG（尿二苷葡萄糖）ADPG（腺二苷葡萄糖）合成反應(yīng)為：G-1-P+UTP==UDPG+PPiUDPG焦磷酸化酶PPi+H2O==2Pi焦磷酸化酶G-1-P+ATP==ADPG+PPiADPG焦磷酸化酶植物細(xì)胞中蔗糖合成活化體——UDPG淀粉合成活化體——ADPG（主）UDPG（少）纖維素合成活化體——GDPG和UDPG二、蔗糖的生物合成與分解1、蔗糖磷酸化酶（微生物）2、蔗糖合酶G-1-P+F蔗糖+Pi蔗糖磷酸化酶UDPG+果糖UDP+蔗糖蔗糖合酶3、蔗糖磷酸合酶磷酸蔗糖蔗糖+磷酸蔗糖磷酸酯酶UDPG+F-6-P磷酸蔗糖+UDP蔗糖磷酸合酶（一）、蔗糖的生物合成蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶1.轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖與UDP反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的水解（二）、蔗糖的分解三、淀粉的生物合成與分解

ADPG轉(zhuǎn)葡萄糖苷酶

ADPG+“引物”

ADP+Gn+1

（Gn)（n≥2）

UDPG轉(zhuǎn)葡萄糖苷酶UDPG+“引物”

UDP+Gn+1（Gn）（n≥2）（一）、淀粉的合成直鏈淀粉的合成——淀粉合成酶的作用

1、淀粉合成酶途徑需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成α-1,4糖苷鍵。2、枝鏈淀粉的合成

淀粉合成酶催化形成α-1,4糖苷鍵，直鏈部分交替作用共同完成Q酶（分支酶）既能催化α-1,4糖苷鍵的斷裂（非還原端切下6-7個(gè)G的寡糖片段）；又能催化α-1,6糖苷鍵的形成（該段移至直鏈淀粉中的嚴(yán)格G上，形成α-1,6糖苷鍵——分枝點(diǎn)）；分枝部分交替作用共同完成．四、纖維素的生物合成與分解P159第三節(jié)糖酵解一、概述糖酵解途徑亦稱EMP途徑pathway，以紀(jì)念Embden，Mayerholf和Parnas。糖酵解是發(fā)生在原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠中的一組反應(yīng)。糖酵解途徑：指無(wú)氧條件下葡萄糖分解生成丙酮酸的階段，是體內(nèi)糖代謝的主要途徑，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。總反應(yīng)式：糖酵解途徑是真核細(xì)胞、細(xì)菌攝入體內(nèi)的葡萄糖的最初分解過(guò)程.也是葡萄糖分解代解所經(jīng)歷的共同途徑。糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏G+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O二、糖酵解途徑(EMP)發(fā)現(xiàn)歷史歷史的紀(jì)元開始，人類就會(huì)用酵母液將葡萄糖發(fā)酵成乙醇。并由此開始進(jìn)行釀酒、制作面包1875年法國(guó)科學(xué)家巴斯德發(fā)現(xiàn)葡萄糖在無(wú)氧條件下被酵母菌分解生成乙醇，將其轉(zhuǎn)移至有氧環(huán)境生醇發(fā)酵即被抑制.1897年德國(guó)的巴克納兄弟發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵母抽提液中進(jìn)行.1905年哈登(ArthurHarden)和揚(yáng)(WilliamYoung)實(shí)驗(yàn)中證明了無(wú)機(jī)磷酸的作用.1940年前德國(guó)的生物化學(xué)家恩伯頓(Gustar

Embden)和邁耶霍夫(OttoMeyerhof)等人的努力完全闡明了糖酵解的整個(gè)途徑，揭示了生物化學(xué)的普遍性。因此糖酵解途徑又稱Embden-MeyerhofofPathway(簡(jiǎn)稱EMP)三、糖酵解過(guò)程糖酵解可分為兩個(gè)階段：準(zhǔn)備階段：產(chǎn)能階段：1個(gè)6C糖2個(gè)3C糖G1,6二磷酸果糖2個(gè)3－磷酸甘油醛2ATP2個(gè)3－磷酸甘油醛2個(gè)丙酮酸4ATP（一）準(zhǔn)備階段（生成磷酸丙糖）1、G的磷酸化（-ATP）

(G)(G-6-P）已糖激酶ATPADPMg2+葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后首先的反應(yīng)的是磷酸化；磷酸化后葡萄糖即不能自由通過(guò)細(xì)胞膜而逸出細(xì)胞；需M2+；基本上是不可逆的；哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有四種己糖激酶同功酶，分別為Ⅰ至Ⅳ型；已糖激酶(hexokinase)激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶。已糖激酶：是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖（G、F）上去的酶。糖酵解過(guò)程的第一個(gè)限速酶激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子2、G-6-P的異構(gòu)化(G-6-P）(F-6-P）

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶3、F-6-P再磷酸化（-ATP）a.由磷酸果糖激酶-Ⅰ催化；

b.是非平衡反應(yīng)，傾向于生成1,6-雙磷酸果糖。(F-6-P）(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶是糖酵解三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖

變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸4、1,6-二磷酸果糖的裂解

(F-1,6-2P）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

醛縮酶+（1）此步反應(yīng)是可逆的（2）由醛縮酶（alkolase）催化，而且有利于已糖的合成，所以稱為醛縮酶（3）最終產(chǎn)生2分子丙糖，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。5、磷酸丙糖的互變（1）3--磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮是同分異構(gòu)（2）在磷酸丙糖異構(gòu)酶催化下可互相轉(zhuǎn)變磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛

上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個(gè)磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個(gè)ATP分子。以下的5步反應(yīng)包括氧化—還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。6、3-P-甘油醛的氧化（唯一的氧化反應(yīng)）（二）放能階段（丙酮酸的生成）3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)3-磷酸甘油醛脫氫酶+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng)（1）由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化

（2）以NAD+為輔酶接受和電子，生成NADH+H+。

（3）參加反應(yīng)的還有無(wú)機(jī)磷酸，當(dāng)3-磷酸甘油醛的醛基氧化脫氫成羧基即與磷酸形成混合酸酐。該酸酐含一高能磷酸鍵，可將能量轉(zhuǎn)移至ADP，生成ATP.7、3-P-甘油酸的生成（+ATP）1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)3-磷酸甘油酸激酶ADPATPMg2+這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)

這一步反應(yīng)是糖酵解過(guò)程的第7步反應(yīng)，也是糖酵解過(guò)程開始收獲的階段。在此過(guò)程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。磷酸甘油酸激酶催化混合酸酐上的磷酸從羧基轉(zhuǎn)移到ADP，形成ATP和3-磷酸甘油酸，反應(yīng)需要Mg2+.8、3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)9、2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+10、磷酸烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖岜峒っ?PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過(guò)程的第三個(gè)限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)11、烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸酇TP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自發(fā)進(jìn)行丙酮酸(pyruvate)（1）由丙酮酸激酶催化的。

（2）丙酮酸激酶的作用需要K+和Mg2+Mn2+參與。（3）在胞內(nèi)這個(gè)反應(yīng)是不可逆的。（4）糖酵解途徑中第二次底物水平磷酸化。

1、底物：1分子葡萄糖或葡萄糖單位產(chǎn)物：2分子丙酮酸2、三步不可逆反應(yīng)（關(guān)鍵酶）：己糖激酶果糖磷酸激酶丙酮酸激酶3、耗能：2分子或1分子ATP產(chǎn)能：4分子ATP，凈生成2或3分子ATP4、細(xì)胞定位：細(xì)胞液5、總反應(yīng)：別構(gòu)酶

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→

2C3H4O3+2NADH

+2H++2ATP

+2H2OEMP中間產(chǎn)物磷酸化的意義：從葡萄糖到丙酮酸，所有中間產(chǎn)物都是磷酸化的，磷酸基團(tuán)的功能有三個(gè)方面：①在細(xì)胞內(nèi)接近中性環(huán)境時(shí)，各中間物質(zhì)為帶負(fù)電的極性物質(zhì)，不會(huì)因擴(kuò)散而漏出細(xì)胞膜，使全部反應(yīng)在胞液中進(jìn)行；②在形成ES復(fù)合物時(shí)，底物上的磷酸基團(tuán)有利于結(jié)合或識(shí)別酶；③有利于保存和轉(zhuǎn)移能量。（一）糖酵解過(guò)程中ATP的消耗和產(chǎn)生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反應(yīng)ATP

-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O四、糖酵解過(guò)程的化學(xué)計(jì)量與生物學(xué)意義

有氧時(shí)，2NADH進(jìn)入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化,原核生物又可產(chǎn)生6分子ATP,真核生物又可產(chǎn)生4分子的ATP再加上由底物水平的磷酸化形成的2個(gè)ATP，故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子ATP；真核2+4=6分子ATP原核生物中,其電子傳遞鏈存在于質(zhì)膜上,無(wú)需穿棱過(guò)程，而真核生物線粒體內(nèi)膜是不能穿過(guò)NADH需要一個(gè)磷酸甘油穿棱系統(tǒng)。

無(wú)氧時(shí)，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP

五糖酵解的生物功能P166六、糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解途徑的中三個(gè)不可逆反應(yīng)分別為：己糖激酶磷酸果糖激酶糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶丙酮酸激酶影響酵解的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖abc

調(diào)控位點(diǎn)激活劑抑制劑a己糖激酶ATPG-6-PADPb磷酸果糖ADPATP

激酶AMP檸檬酸（限速酶）果糖-2,6-二磷酸NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala

規(guī)律：主要通過(guò)調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來(lái)控制整個(gè)途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶多數(shù)為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶，通過(guò)酶的變構(gòu)效應(yīng)實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。（一）、己糖激酶對(duì)糖酵解的調(diào)節(jié)(1)己糖激酶為變構(gòu)酶，受其產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸的強(qiáng)烈抑制；葡萄糖激酶分子內(nèi)不存在葡萄糖-6-磷酸的變構(gòu)部位，故不受葡萄糖-6-磷酸的影響。(2)長(zhǎng)鏈脂酰CoA對(duì)其有變構(gòu)抑制作用，在饑餓時(shí)減少肝和其他組織攝取葡萄糖有一定意義．(3)胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成．（二）、磷酸果糖激酶-Ⅰ

是控制糖酵解的關(guān)鍵酶（限速酶）(1)變構(gòu)調(diào)節(jié)①6-磷酸果糖激酶-Ⅰ是一四聚體，受多種變構(gòu)調(diào)節(jié)劑的影響．②ATP和檸檬酸是6-磷酸果糖激酶-Ⅰ的變構(gòu)抑制劑．③6-磷酸果糖激酶-Ⅰ的變構(gòu)激活劑有AMP，ADP，1,6-二磷酸果糖和2,6-二磷酸果糖．④1,6-二磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-Ⅰ的反應(yīng)產(chǎn)物，這中產(chǎn)物正反饋?zhàn)饔檬潜容^少見的，它有利于糖的分解．⑤果糖-2，6-二磷酸是6-磷酸果糖激酶-Ⅰ最強(qiáng)的的變構(gòu)激活劑．⑥果糖-2，6-二磷酸由6-磷酸果糖激酶-Ⅱ催化6-磷酸果糖C2磷酸化而成．⑦

6-磷酸果糖激酶-Ⅱ?qū)嶋H上是一種雙功能酶，在酶蛋白中具有兩個(gè)分開的催化中心，故同時(shí)具有6-磷酸果糖激酶-Ⅱ和果糖雙磷酸酶-Ⅱ兩種活性．高濃度ATP低濃度ATP0果糖-6-磷酸濃度反應(yīng)速度(2)共價(jià)修飾①6-磷酸果糖激酶-Ⅱ或果糖雙磷酸酶-Ⅱ還可在激素作用下，以共價(jià)修飾方式進(jìn)行調(diào)節(jié)．②胰高血糖素通過(guò)cAMP及依賴cAMP的蛋白激酶磷酸化，磷酸化后其激酶活性減弱而磷酸酶活性升高．③磷蛋白磷酸酶將其去磷酸后，酶活性的變化則相反．2，6-二磷酸果糖合成和降解的調(diào)控磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶F-6-P低血糖Pi+—F-2,6-BPATPADPH2OPi+F-6-PF-6-P—（三）、丙酮酸激酶對(duì)糖酵解的調(diào)節(jié)

1、果糖-1,6-二磷酸是丙酮酸激酶的變構(gòu)激活劑，而長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP則有抑制作用．2、在肝內(nèi)丙氨酸也有變構(gòu)抑制作用．3、共價(jià)修飾方式調(diào)節(jié)（1）依賴cAMP的蛋白激酶和依賴Ca2+、鈣調(diào)蛋白的蛋白激酶均可使其磷酸化而失活．（2）胰高血糖素可通過(guò)cAMP抑制丙酮酸激酶的活性．丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸——+低血糖Pi+—1、當(dāng)能量消耗多，細(xì)胞內(nèi)ATP/AMP比值降低時(shí)，6-磷酸果糖激酶-Ⅰ和丙酮酸激酶均被激活，加速葡糖的分解．反之,細(xì)胞內(nèi)ATP的儲(chǔ)備豐富時(shí)，通過(guò)糖酵解分解的葡萄糖就少．2、正常進(jìn)食時(shí)，肝亦僅氧化少量葡萄糖，主要由氧化脂肪獲得能量．3、進(jìn)食后，胰高血糖素分泌減少，胰島素分泌增加，果糖-2，6-二磷酸的合成增加，加速糖循糖酵解途徑分解，主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸．4、饑餓時(shí)，胰高血糖素分泌增加，抑制了果糖-2，6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性，即抑制糖酵解，這樣才能有效地進(jìn)行糖異生，維持血糖的水平．（四）、共同調(diào)節(jié)七、丙酮酸的去路（有氧）（無(wú)氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無(wú)氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無(wú)氧）(一)、酵母在無(wú)氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。1、丙酮酸脫羧酶、醇脫氫酶2、NADH+H+——來(lái)自甘油醛3-磷酸脫氫(l)丙酮酸脫羧葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOHCH3CHO+CO2丙酮酸乙醛丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛

CH3CH2OH+NAD+乙醇

乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇（二）、丙酮酸還原為乳酸

1、乳酸脫氫酶

2、輔酶NADH+H+——來(lái)自甘油醛3-磷酸脫氫丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi

乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2（三）、在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體生成乙酰CoA，參加TCA循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+（四）、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。（二）、糖酵解的生物學(xué)意義1、主要在于它可在無(wú)氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來(lái)源。3、是糖的有氧氧化的前過(guò)程，亦是糖異生作用大部分逆過(guò)程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過(guò)不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過(guò)度，可因乳酸生成過(guò)多而導(dǎo)致乳酸中毒。五、其他己糖進(jìn)入酵解的途徑P169第四節(jié)糖異生作用

（單糖的生物合成）非糖物質(zhì)（丙酮酸、乳酸、氨基酸、甘油、脂肪酸等）轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)酶催化下,繞過(guò)糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生。*部位*原料*概念

主要在肝臟、腎臟細(xì)胞的胞漿及線粒體

主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸*途徑基本是糖酵解的逆過(guò)程，但須繞過(guò)三個(gè)能障一、糖異生作用的生化過(guò)程

非糖物質(zhì)可以通過(guò)糖代謝途徑中的某個(gè)代謝中間產(chǎn)物沿著糖的分解途徑逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原。但是這種轉(zhuǎn)變不是糖分解代謝的簡(jiǎn)單逆轉(zhuǎn)，必須克服那些由關(guān)鍵酶所催化的不可逆反應(yīng)造成的“能障”。主要有三個(gè)酶催化的反應(yīng),異生過(guò)程必須設(shè)法“繞過(guò)”這三個(gè)反應(yīng).

己糖激酶（葡萄糖激酶，肝）:葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖激酶:果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸丙酮酸激酶:磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP烯醇式丙酮酸丙酮酸

ATPATPATP糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖PEP羧激酶2草酰乙酸（一）丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②1、丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）2、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在胞液）①②丙酮酸羧化支路線粒體天冬氨酸GOTAsp胞液（二）1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖

6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1果糖雙磷酸酶-1Pi③二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH（三）6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖酶Pi④

己糖激酶（葡萄糖激酶）+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖（四）糖異生途徑所需NADH+H+的來(lái)源

糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。1、由乳酸為原料異生糖時(shí)，NADH+H+由下述反應(yīng)提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+2、由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來(lái)自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過(guò)草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸

線粒體

蘋果酸

草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+

NAD+NADH+H+胞漿

糖酵解和葡萄糖異生的關(guān)系A(chǔ)BC1C2（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油AG-6-P磷酸酯酶(葡萄糖-6-磷酸酶)BF-1.6-P磷酸酯酶(果糖二磷酸酶)C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶蘋果酸（五）糖異生耗能2丙酮酸葡萄糖2丙酮酸2PEP：2ATP×2=423-P-甘油酸21,3-BP-甘油酸：1×2=2共計(jì)6分子ATP二、非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生作用⑴糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-1-磷酸糖原果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮甘油-3-磷酸甘油甘油酸-1，3-二磷酸甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸蘋果酸丙酮酸乳酸丙酮酸草酰乙酸蘋果酸磷酸烯醇式丙酮酸線粒體甘油和乳酸的糖異生途徑三、糖異生的調(diào)節(jié)在前面的三個(gè)反應(yīng)過(guò)程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這樣一對(duì)由不同酶催化所進(jìn)行的正逆反應(yīng)稱之為底物循環(huán)6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶

磷酸果糖磷酸酯酶

ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶己糖激酶ATPADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶

ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2因此，有必要通過(guò)調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對(duì)6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進(jìn)行調(diào)節(jié)。當(dāng)兩種酶活性相等時(shí)，則不能將代謝向前推進(jìn)，結(jié)果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無(wú)效循環(huán)(futilecycle)。1、

高濃度6-P-G抑制己糖激酶、活化磷酸酶抑制糖酵解、促進(jìn)糖異生己糖激酶6-P-GG6-P-GG6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶2、6-P-F1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖激酶1，6-二磷酸果糖6-P-F磷酸果糖磷酸酯酶檸檬酸、ATP抑制磷酸果糖激酶，活化磷酸酯酶，抑制糖酵解；Pi、ADP、AMP和果糖-2，6-二磷酸促進(jìn)葡萄糖分解，抑制糖異生；3、PEP丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸PEP丙酮酸羧化酶PEP羧激酶乙酰CoA刺激丙酮酸羧化酶活性，促進(jìn)糖異生；ADP刺激酵解，抑制丙酮酸羧化酶；ATP抑制丙酮酸激酶（酵解），促進(jìn)糖異生四、糖異生作用的生物學(xué)意義（一）維持血糖濃度恒定是糖異生最重要的生理作用

空腹或饑餓時(shí)依賴氨基酸、甘油等異生成葡萄糖，以維持血糖水平恒定。正常成人的腦組織不能利用脂酸，主要依賴氧化葡萄糖供給能量；紅細(xì)胞沒有線粒體，完全通過(guò)乳酸酵解獲得能量；骨髓、神經(jīng)等組織由于代謝活躍，經(jīng)常進(jìn)行乳酸酵解。（二）糖異生是補(bǔ)充或恢復(fù)肝糖原儲(chǔ)備的重要途徑

三碳途徑：指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過(guò)程。糖異生是肝補(bǔ)充或恢復(fù)糖原儲(chǔ)備的重要途徑，這在饑餓后進(jìn)食更為重要。發(fā)生這一變化的原因可能是饑餓造成的代謝性酸中毒所致。（三）腎糖異生增強(qiáng)有利于維持酸堿平衡體液pH降低，促進(jìn)腎小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成，從而使糖異生作用增強(qiáng)。腎臟中α-酮戊二酸因異生成糖而減少時(shí)，可促進(jìn)谷氨酰胺脫氨生成谷氨酸以及谷氨酸的脫氨反應(yīng)，腎小管細(xì)胞將NH3分泌入管腔中，與原尿中H+結(jié)合，降低原尿H+的濃度，有利于排氫保鈉作用的進(jìn)行，對(duì)于防止酸中毒有重要作用。肌肉收縮（尤其是氧供應(yīng)不足時(shí)）通過(guò)乳酸酵解生成乳酸。肌肉內(nèi)糖異生活性低，所以乳酸通過(guò)細(xì)胞膜彌散進(jìn)入血液后，再入肝，在肝內(nèi)異生為葡萄糖。葡萄糖釋入血液后又可被肌肉攝取，這就構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)，此循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也叫做Cori循環(huán)。（四）、肌肉收縮產(chǎn)生的可被其他組織利用而形成乳酸循環(huán)

肝葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖異生途徑

血液酵解途徑

肌肉糖異生低下沒有葡糖-6-磷酸酶

糖異生活躍有葡糖-6-磷酸酶乳酸循環(huán)的生理意義

①乳酸再利用，避免了乳酸的損失。②防止乳酸的堆積引起酸中毒。

乳酸循環(huán)是一個(gè)耗能的過(guò)程2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。

第六節(jié)糖有氧分解

（三羧酸循環(huán)）三羧酸循環(huán)的概念

概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過(guò)程.因?yàn)樵谘h(huán)的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán),又因?yàn)樗腥齻€(gè)羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán),簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國(guó)）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+36/38ATP

三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。丙酮酸通過(guò)檸檬酸循環(huán)進(jìn)行脫羧和脫氫反應(yīng);羧基形成CO2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進(jìn)入電子傳遞鏈經(jīng)過(guò)氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。

有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過(guò)有氧氧化獲得能量。

二、丙酮酸的氧化脫羧（一）、丙酮酸脫氫酶系的組成及氧化脫羧反應(yīng)

1、丙酮酸脫氫酶系:

（1）丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:

輔基TPP，E1。

功能：Py2c單位

脫羧（2）二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶：輔基硫辛酰胺（或稱硫辛酸），CoA

，E2。

功能：氧化2C單位，并將2C單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上，再轉(zhuǎn)到CoA上。

（3）二氫硫辛酸脫氫酶：是一種黃酶，輔基FAD，NAD+,E3。

功能：Red型硫辛酰胺→OX型硫辛酰胺

2、丙酮酸的氧化脫羧分五步進(jìn)行：

（1）Py+TPP羥乙基-TPP+CO2

E1（2）羥乙基-TPP乙?；?硫辛酰胺

OXE2（3）乙?；?硫辛酰胺＋CoA乙酰CoA+硫辛酰胺

E2（4）Red型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺

E3（5）（1）E1催化丙酮酸脫羧，并將剩下的二碳片段轉(zhuǎn)移到E2的組成成分硫辛酰胺上。（2）輔酶A與乙酰-二氫硫辛酰胺中的乙?；磻?yīng)生成乙酰CoA，并釋放出二氫硫辛酰胺。至此丙酮酸轉(zhuǎn)換為乙酰CoA的反應(yīng)已經(jīng)完成，為了能夠進(jìn)行下一輪的丙酮酸轉(zhuǎn)換為乙酰CoA的反應(yīng)，必須要將二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)換為硫辛酰胺。（3）E3催化E2的二氫硫辛酰胺氧化重新形成硫辛酰胺，帶有硫辛酰胺的E2再參與下一輪反應(yīng)。E3的輔基黃素腺苷二核苷酸（E3-FAD）使二氫硫辛酰胺氧化，同時(shí)輔基本身被還原生成E3-FADH2，然后E3-FADH2再使NAD＋還原，生成NADH和起始的全酶E3-FAD。

丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰CoA的反應(yīng)實(shí)際上不是檸檬酸循環(huán)中的反應(yīng)，而是酵解和檸檬酸循環(huán)之間的橋梁，真正進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的是丙酮酸脫羧生成的乙酰CoA。丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過(guò)程三、三羧酸循環(huán)的過(guò)程TCA循環(huán)：指從乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，再經(jīng)一系列氧化、脫羧，重新產(chǎn)生草酰乙酸的循環(huán)過(guò)程，乙?；鶆t在循環(huán)中氧化成CO2放出。（脫羧）同時(shí)與氧化磷酸化相偶聯(lián)產(chǎn)生大量ATP1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸檸檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH關(guān)鍵酶H2O異檸檬酸H2O2、檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸檸檬酸異檸檬酸烏頭酸酶CO2NAD+異檸檬酸3、異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+關(guān)鍵酶異檸檬酸脫氫酶Mn+CO24、α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA

+CO2+NADH+H+

關(guān)鍵酶5、琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SH7、琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸

+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)7、延胡索酸水化生成蘋果酸延胡索酸(fumarate)蘋果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O蘋果酸8、蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+蘋果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

蘋果酸(malate)P三羧酸循環(huán)總圖草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰輔酶A)蘋果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+四、葡萄糖有氧氧化生成的ATP

葡萄糖→葡萄糖-６-磷酸

-1

第一階段：葡萄糖→２丙酮酸果糖-６-磷酸→果糖-1,6-二磷酸-1

2*甘油醛-3-磷酸→2*甘油酸-1,3-二磷酸NAD+

2*3或2*22*甘油酸-1,3-二磷酸→2*甘油酸-3-磷酸

2*12*烯醇式丙酮酸磷酸→2*丙酮酸

2*1輔酶

ATP6或8ATP第二階段：2*丙酮酸→2*乙酰CoANAD+

2*3輔酶

ATP6ATP葡萄糖有氧氧化生成的ATP

第三階段：三羧酸循環(huán)2*異檸檬酸→2*α-酮戊二酸NAD+

2*32*α-酮戊二酸→2*琥珀酰CoANAD+

2*32*琥珀酰CoA→2*琥珀酸2*12*琥珀酸→2*延胡索酸FAD

2*22*蘋果酸→2*草酰乙酸NAD+

2*3輔酶

ATP24ATP葡萄糖有氧氧化生成的ATP

總ATP數(shù)：第一階段——6或8第二階段——6

36或38ATP第三階段——24葡萄糖有氧氧化生成的ATP五、TCA循環(huán)的生物學(xué)意義1、TCA環(huán)是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的最主要途徑。G有氧分解中，每個(gè)G通過(guò)TCA環(huán)可得24個(gè)ATP，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)EMP或G無(wú)氧降解所產(chǎn)生ATP的數(shù)目。脂肪、氨基酸等有機(jī)物作為呼吸底物分解，徹底氧化時(shí)所產(chǎn)生的能量也主要通過(guò)TCA循環(huán)。2、TCA循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐TCA是糖、脂肪、氨基酸等徹底分解的共同途徑。TCA中產(chǎn)生的OAA、α-酮戊二酸、檸檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因此能將各種有機(jī)物代謝聯(lián)系起來(lái)，起到物質(zhì)代謝的樞紐作用。3、是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑。六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控

調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)速度的關(guān)鍵酶：檸檬酸合酶；異檸檬酸脫氫酶；α-酮戊二酸脫氫酶。三羧酸循環(huán)中的酶的活性主要靠底物提供的情況推動(dòng)，并受其生成產(chǎn)物的抑制，同時(shí)還受到變構(gòu)效應(yīng)物的調(diào)節(jié)。

OCH3-C-SCoACoASH三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸調(diào)節(jié)位點(diǎn)檸檬酸合成酶（限速酶）

異檸檬酸脫氫酶－酮戊二酸脫氫酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-琥珀酰CoANADHATP-蘋果酸草酰乙酸檸檬酸合酶——檸檬酸和琥珀酰CoA分別是檸檬酸合酶的底物草酰乙酸和乙酰CoA的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，二者濃度的增加，抑制檸檬酸合酶的活性，另外，該酶還受到NADH的抑制。異檸檬酸脫氫酶（別構(gòu)酶）——ADP是別構(gòu)激活劑，異檸檬酸、NAD+等對(duì)酶的活性也有促進(jìn)作用。NADH則抑制它的活性。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體——產(chǎn)物琥珀酰輔酶A和NADH抑制，也受高能荷抑制。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP水平高時(shí)，可使循環(huán)速度減慢。

七、三羧酸循環(huán)小結(jié)

①三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸，反復(fù)的進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過(guò)程。②TAC過(guò)程的反應(yīng)部位是線粒體。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP③三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)經(jīng)過(guò)一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰CoA，經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶、α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體、異檸檬酸脫氫酶④整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)⑤三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無(wú)量的變化，不可能通過(guò)三羧酸循環(huán)直接從乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為CO2及H2O。八、糖的有氧氧化與無(wú)氧氧化比較部位：

細(xì)胞液

細(xì)胞液、線粒體需氧情況：

不需

需氧終產(chǎn)物：

乳酸

CO2+H2O+ATP產(chǎn)能：

2ATP

36或38molATP5.關(guān)鍵酶：

己糖激酶

丙酮酸脫氫酶系

磷酸果糖激酶

檸檬酸合成酶

丙酮酸激酶

異檸檬酸脫氫酶

α-酮戊二酸脫氫酶系6.3-磷酸甘油

還原丙酮酸

進(jìn)入線粒體氧化

醛脫下的2H葡萄糖2丙酮酸+2NADH+2H+相同點(diǎn)：不同點(diǎn)：糖酵解有氧氧化糖的有氧氧化和無(wú)氧氧化途徑乳酸乙醇線粒體膜無(wú)氧氧化有氧氧化第五節(jié)乙醛酸循環(huán)途徑

該循環(huán)存在于植物細(xì)胞的乙醛酸循環(huán)體，動(dòng)物細(xì)胞不存在乙醛酸體，故不存在乙醛酸循環(huán)。一、乙醛酸循環(huán)的化學(xué)過(guò)程乙醛酸循環(huán)共有五個(gè)反應(yīng)，其中包括二個(gè)關(guān)鍵性酶：異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。異檸檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA蘋果酸二、與TCA循環(huán)的比較

1、TCA循環(huán)的綜合效果是1摩CH3COSCoA經(jīng)過(guò)TCA環(huán)完全氧化成CO2+H2O。2、乙醛酸循環(huán)的綜合效果是2摩爾CH3COSCoA→變成四碳二羧酸（琥珀酸），也就是說(shuō)乙酰CoA經(jīng)過(guò)乙醛酸循環(huán)，乙?；坏４嫦聛?lái)，而且有凈合成。乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)如下：2CH3CO-SCoA+2H2O+NAD+→琥珀酸+2CoASH+NADH+H+聯(lián)系：由乙醛酸循環(huán)合成的琥珀酸可進(jìn)入TCA環(huán)作為TCA環(huán)中間產(chǎn)物的補(bǔ)充方式。三、乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義1、可以以二碳物為起始物合成TCA環(huán)中的二羧酸和三羧酸，作為三羧酸循環(huán)上化合物的補(bǔ)充—回補(bǔ)反應(yīng)（不是主要的）。2、某些以乙酸、乙醇為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的微生物可利用乙酸、乙醇作為唯一碳源通過(guò)乙醛酸循環(huán)合成機(jī)體所需的能源和碳源；植物體可利用脂肪降解的產(chǎn)物乙酰CoA通過(guò)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)變成糖。1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程，稱為磷酸戊糖途徑，簡(jiǎn)稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

2.反應(yīng)部位：胞漿第六節(jié)、磷酸戊糖途徑（胞液）第一階段：

氧化反應(yīng)生成NADPH和CO2第二階段：

非氧化反應(yīng)

一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)一、磷酸戊糖途徑的過(guò)程1、6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono--lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶限速酶，對(duì)NADP+有高度特異性（一）氧化反應(yīng)2、6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸-δ-內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內(nèi)酯酶CO2NADP+NADPH+H+3、6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate4、三種五碳糖的互換5-磷酸核糖ribose5-phosphate異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶

許多細(xì)胞中合成代謝消耗的NADPH遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過(guò)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過(guò)程聯(lián)系起來(lái)，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。（二）氧化反應(yīng)1、二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶2、七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphate3、四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose5-phosphat