舟山島松材線蟲病入侵后松林群落演替研究

舟山島松材線蟲病入侵后松林群落演替研究

松山是亞熱帶多年生落葉林繁殖系統(tǒng)的先鋒。其中大部分是在落葉林被破壞后，通過人工造林和自然恢復(fù)進(jìn)行發(fā)展的。在浙江東部沿海以馬尾松(Pinusmassoniana)林和黑松(P.thunbergii)林為主,一般情況下順行演替順序為針葉林—針闊混交林—落葉闊葉林—常綠落葉闊葉混交林—常綠闊葉林,有的直接為針葉林—針闊混交林—常綠闊葉林(鐘章成,1992)。但1992年以來,由于松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)的入侵和快速蔓延,導(dǎo)致該區(qū)大面積的松樹枯死或采用皆伐的措施,迫使松林的組成結(jié)構(gòu)在短時間內(nèi)發(fā)生疾速的變化,加速了松林向不同方向的演替。因松林所處的演替階段不同,有的是恢復(fù)初期的中幼林,有的已演替到針闊混交林階段,加上所處的地理環(huán)境條件差異,造成林分樹種組成、林下更新樹種和灌木等種類不同,其演替趨勢也各不相同。舟山群島的森林植被在松材線蟲病發(fā)生前馬尾松林和黑松林占85%,絕大部分為20世紀(jì)50—60年代人工造林形成。1992年在舟山島的定海首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病,1995年已遍布定海、普陀包括舟山本島在內(nèi)的大多數(shù)島嶼,導(dǎo)致林分退化、海島森林景觀喪失,海島生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞(柴希民等,2003)。有關(guān)植物群落演替的研究較多,特別是針對常綠闊葉林植被動態(tài)研究,如對中國東部浙江天童常綠闊葉林演替的特征、機(jī)制的研究,并從理論上為恢復(fù)和撫育常綠闊葉林等提供依據(jù)(宋永昌等,1995;丁圣彥等,1997;1998;1999;2003)。松材線蟲病為害后對松林群落演替影響的研究多見于日本較早時期的報道(Toyoharaetal.,1986;Mamiya,1988;Daetal.,1992;Oku,1995;Fujihara,1997),國內(nèi)近幾年見有松材線蟲病入侵后對馬尾松林植物群落功能、主要種群生態(tài)位和不同伐倒干擾強(qiáng)度對馬尾松林植物多樣性的影響(石娟等,2007;2005;2006),以及松材線蟲病入侵后對不同類群松林群落演替的影響(吳蓉等,2005),松材線蟲病疫木不同伐除方式對森林植物群落演替的影響(呂文艷等,2008)等研究,但針對松材線蟲病發(fā)生跡地長期自然恢復(fù)演替的研究目前未見報道,而且有關(guān)對松林群落演替影響的研究均基于“空間代替時間”的方法,缺乏松材線蟲病發(fā)生前后在同一樣地上進(jìn)行對比的研究。在生產(chǎn)實踐中,松材線蟲病除治跡地的更新改造迫切需要群落生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)等層面上的理論支持。本文依據(jù)浙江舟山島松材線蟲病發(fā)生跡地不同代表性松林樣地17年前后的系統(tǒng)調(diào)查數(shù)據(jù),通過比較分析,試圖明確松材線蟲病發(fā)生跡地的自然演替過程、規(guī)律及其機(jī)制,為當(dāng)?shù)丶巴惖貐^(qū)退化植被的恢復(fù)和重建提供理論和實踐依據(jù)。1舟山群島的自然區(qū)位舟山群島位于長江口以南,杭州灣外緣的東海海域,處于29°32′—31°04′N,121°31′—123°25′E,陸域面積1440.2km舟山島是舟山群島最大的島嶼,為全國第四大島,面積502km2學(xué)習(xí)方法2.1樣地設(shè)置及調(diào)查舟山島是舟山地區(qū)松材線蟲入侵最早的島嶼,1992年下半年在定海城區(qū)附近首先發(fā)生。在松材線蟲入侵前的1991,1992年,結(jié)合海島植被資源調(diào)查,在全面踏查的基礎(chǔ)上,采用典型選樣法選擇樣地,分別對馬尾松或黑松純林、黑松與馬尾松混交林、馬尾松或黑松與闊葉樹混交林,根據(jù)分布范圍、面積和立地,共設(shè)置典型樣地21個(表1);2007,2008年,也即離上次調(diào)查17年、離松材線蟲病發(fā)生平均14年后,根據(jù)上述21個樣地演替趨向通過模糊聚類的結(jié)果,每類選擇代表性樣地進(jìn)行演替結(jié)果調(diào)查。樣地面積設(shè)置為20m×20m,每塊樣地劃分為4個10m×10m基本格子單元,各樣地的基本樣方面積為:喬木層10m×10m,更新層和灌木層為5m×5m,草本層1m×1m,喬木層記錄所有胸徑(DBH)≥5cm種的株數(shù)、高度、胸徑和蓋度,更新層記錄所有種的株數(shù)、高度和蓋度,灌木層和草本層記錄所有種的多度、高度和蓋度,同時記錄海拔、坡度、坡向、土壤類型等生境因子。2.2)相對密度(vi)喬木層重要值計算公式為:重要值(VI)=(相對密度+相對胸高斷面積+相對頻度)/3;更新層重要值計算公式為:重要值(VI)=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3。其中:相對密度=1個種的個體數(shù)/所有種的總個體數(shù)×100%。相對胸高斷面積=1個種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積×100%;相對蓋度=1個種的蓋度/所有種的總蓋度×100%;相對頻度=1個種的頻度/所有種的頻度之和×100%。2.3系統(tǒng)聚類分析更新層樹種的組成結(jié)構(gòu)是群落近期演替方向的主要決定因子,本文采用更新層樹種的重要值作為系統(tǒng)聚類分析的統(tǒng)計指標(biāo),應(yīng)用SPSS對松材線蟲病發(fā)生前的21個樣地進(jìn)行系統(tǒng)聚類,以確定松材線蟲病危害后松林群落的演替趨勢。數(shù)據(jù)測度為歐氏距離,聚類方法采用SPSS默認(rèn)的組間連接法,經(jīng)過系統(tǒng)聚類后,最后輸出21個樣地演替趨勢的系統(tǒng)聚類圖(圖1)。3結(jié)果與分析3.1在松材線蟲入侵之前，松林中的樹木層和更新層類型為3.1.1自然松屬類型,主要有7個松樹混交林、5.1991—1992年,共調(diào)查了舟山島21個松林樣地,根據(jù)喬木層松樹(馬尾松或黑松)重要值≥80為純林,馬尾松(或黑松)重要值≥50、<80而黑松(或馬尾松)重要值≥20、<50為2種松樹混交林,松樹(馬尾松或黑松)重要值≥50、<80而闊葉樹重要值≥20、<50為針闊混交林進(jìn)行劃分,21個松林樣地共可分為9個馬尾松純林、4個黑松純林、3個黑松與馬尾松混交林、3個馬尾松與闊葉樹混交林和2個黑松與闊葉樹混交林,所調(diào)查的樣地基本涵蓋了舟山島不同的松林類群和立地條件。3.1.2利用陽性樹種作試驗地造林21個樣地中共有闊葉喬木樹種17種,其中進(jìn)入松林純林喬木層的闊葉樹只有野柿(Diospyroskakivar.sylvestris)、鐵冬青(Ilexrotunda)、楓香、栓皮櫟、白櫟、黃檀(Dalbergiahupeana)、山合歡(Albiziakalkora)、冬青(Ilexpurpurea)等8種,以楓香為常見,均為陽性樹種,一旦松林感病毀滅,隨即逆行演替為灌叢或稀樹灌叢;在針闊混交林中闊葉樹相對較多,共有楓香、黃檀、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、白櫟、栓皮櫟、石櫟(Lithocarpusglaber)、香樟(Cinnamomumcamphora)、山合歡、黃連木(Pistaciachinensis)、冬青、野柿等12種,也以楓香為最常見,但已出現(xiàn)石櫟、老鼠矢、香樟等耐蔭的常綠闊葉樹,但若松樹死亡,則形成稀樹灌叢(喬木密度僅約200株·hm3.1.3更新樹種在演替中的地位更新樹種指胸徑<5cm的喬木樹種的幼苗、幼樹及萌生枝,更新層是由年齡結(jié)構(gòu)或個體相對高度不同的更新樹種構(gòu)成的層次,更新層的組成種類是決定松林近期演替方向的重要因子之一,特別對松林純林而言,在遭到松材線蟲病嚴(yán)重危害后,普遍采取皆伐松樹和封山育林的措施,甚至在后期任其枯死在山上,同時20世紀(jì)90年代以來,樵采已不再進(jìn)行,人為干擾消失后,更新樹種在演替中的地位越發(fā)突出。通過統(tǒng)計分析:所調(diào)查的21個樣地中,共有更新闊葉樹種28種,以白櫟萌芽條最為普遍,此外常見的有山合歡、黃檀、化香(Platycaryastrobilacea)、楓香、野柿、栓皮櫟、刺楸、冬青、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧、香樟、石櫟、老鼠矢、四川山礬(Symplocossetchuensis)等,其中在松林純林中有20種,在針闊混交林中有24種,在所有樣地中共有常綠闊葉更新樹種9種,比喬木層中的5種有所增加。但總體而言,舟山島松林中的闊葉樹種(包括喬木層和更新層)表現(xiàn)為種類較少、大喬木極少、常綠樹種稀少的“三少”特點(diǎn)。3.2自然演替類型根據(jù)21個松林樣地更新樹種的系統(tǒng)聚類圖對松林的演替趨勢類型進(jìn)行劃分,在具體選擇水平截距時,綜合考慮所調(diào)查樣地植物群落的組成結(jié)構(gòu)、動態(tài)特征、更新樹種的生態(tài)生物學(xué)特性等,根據(jù)理論和實際經(jīng)驗進(jìn)行分析和判斷后,最終選擇λ=0.26作為截矩,可獲得7個比較符合客觀情況的演替類群(圖1)。A類群包括舟1,25,5,2,9,10,27,11,24,26等10個樣地,該10個樣地均為松樹純林,即馬尾松、黑松純林或黑松與馬尾松混交林,是海島松林最普遍的一種演替類群,更新層樹種一般較少,僅5~8種,以白櫟占絕對優(yōu)勢,密度高達(dá)1萬株·hmB類群包括舟7,16,30,15等4個樣地,除舟7樣地為馬尾松純林外,其他均為馬尾松或黑松與楓香的混交林,呈島嶼狀分布在下坡、中下坡,土壤條件較好,又是多年封育的結(jié)果,其共同特征為更新層樹種較多,有9~13種,以黃檀、楓香、白櫟和刺楸共占優(yōu)勢,同時已有冬青、苦櫧等常綠樹種侵入。綜合喬木層的樹種組成和更新樹種樹種生物學(xué)特性,該類群的演替方向應(yīng)是楓香與落葉櫟(白櫟、栓皮櫟)占優(yōu)勢的落葉闊葉林。C類群僅舟18號1個樣地,為馬尾松與老鼠矢的混交林,分布在水熱條件較好的水庫集水區(qū)域內(nèi),共有13種更新樹種,以白櫟、老鼠矢、石櫟、栓皮櫟和四川山礬占優(yōu)勢,其中常綠成分重要值已占到60.64,由于老鼠矢為小喬木,生長緩慢,綜合喬木層的樹種組成和各種常綠和落葉更新樹種生長特性,該類群的演替方向應(yīng)是石櫟、四川山礬、老鼠矢與白櫟、栓皮櫟共占優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林。D類群包括舟12,13等2個樣地,均為馬尾松純林,分布在本島的西北部,起源于開墾山,更新樹種少,僅5,6種,以馬尾松和山合歡占絕對優(yōu)勢,另有化香、黃檀、冬青等伴生,該類群的演替方向應(yīng)為馬尾松與山合歡共優(yōu)的針闊混交林。E類群僅舟21號1個樣地,為黑松純林,分布于本島北部山坡,應(yīng)該起源于開墾山,更新樹種共有8種,以化香占絕對優(yōu)勢,主要伴生種為黃檀、山合歡,群落內(nèi)絕對不見白櫟,該類群的演替方向應(yīng)是化香占優(yōu)勢的落葉闊葉林。F類群僅舟29號1個樣地,為黑松與楓香混交林,分布于海拔380m的螞蝗山中上坡,為荒山造林,更新樹種少,僅4種,由黃檀占絕對優(yōu)勢,伴生黑松、山合歡、楓香等,僅結(jié)合喬木層和更新層的闊葉樹組成分析,該類群的演替方向應(yīng)是黃檀、楓香為主的落葉闊葉林。G類群包括舟19,22等2個樣地,為黑松純林,分布于面海山坡和海拔較低的孤山,原應(yīng)是反復(fù)開墾的棄耕地,一般位于村莊附近,更新樹種極少,除黑松外僅有榔榆(Ulmusparvifolia)、樸樹(Celtissinensis)2種,密度低、生長差,根據(jù)調(diào)查時更新層的組成推測,其演替方向應(yīng)是以榔榆、樸樹為主的落葉闊葉林。3.3松材線蟲病的自然演替結(jié)果的分析松材線蟲侵入前,舟山島共有松林面積16799.3hm3.3.1自然演替樣地的選擇2007,2008年,分別選擇每一類群具代表性的、且未經(jīng)人工造林的樣地進(jìn)行復(fù)查,由于在過去的17年內(nèi),有的樣地因開發(fā)建設(shè)、修路或開宕口被毀,有的樣地被開墾種植果木,為此根據(jù)現(xiàn)存的樣地,分別選擇A類群舟1、舟9、舟25樣地,B類群舟30號樣地,C類群舟18樣地,D類群舟13樣地,E類群舟21樣地,F類群舟29樣地,G類群舟22樣地進(jìn)行復(fù)查,這些樣地的林分一般發(fā)病較早,初期均以清理病樹為主即采用擇伐的方法,到90年代末松樹基本上均已砍伐或枯死殆盡,從長期來看,被害木砍伐方式及強(qiáng)度對演替結(jié)果并沒有影響。根據(jù)調(diào)查樣地統(tǒng)計,進(jìn)入喬木層的樹種共有34種,其中闊葉樹種22種,如落葉闊葉樹的白櫟、楓香、化香、山合歡、黃檀、野柿、刺楸、樸樹、榔榆、黃連木等,此外象苦櫧、四川山礬、石櫟、冬青、鐵冬青等8種常綠成分已較多地上升到喬木層,另有較高的灌木樹種9種。3.3.2群落演替現(xiàn)狀為便于比較分析,將松材線蟲病入侵后自然演替類群預(yù)測與發(fā)生跡地自然演替結(jié)果的植被類群和主要樹種列于表2。從演替結(jié)果可見:最常見、分布最廣泛的A類群由于種源、環(huán)境和地理條件的差異決定了不同的演替方向,一是灌叢,二是落葉闊葉林,三是常綠落葉闊葉混交林,表明在種源相似的前提下,環(huán)境和地理條件的差異可使群落向多方向演替;環(huán)境和地理條件相似的前提下,更新樹種決定了演替方向。第1種類型主要是立地條件過差,加上植株密集,導(dǎo)致更新樹種生長緩慢所致,如舟25樣地,處于100m以上的山坡,所在地土壤厚度不足30cm,多石礫,為重石質(zhì)粗骨土,僅散生胸徑達(dá)5cm以上生長較快的楓香(個別可能還是原來松林殘留下來的),絕大多數(shù)更新樹種只是高度有所增加,每公頃喬木數(shù)量只有300株;但從更新層組成可見,白櫟萌生枝依舊占有絕對優(yōu)勢地位(重要值32.45)。第2種類型多分布在中下坡或下坡,立地條件較好,土壤厚度一般達(dá)80cm以上,多為紅壤,有利于植株正常生長,一些競爭力強(qiáng)或原來一些個體較大的樹種及其植株(包括更新樹種和灌木樹種)通過互相競爭、自我稀疏,已上升到喬木層成為落葉闊葉林的建群種或伴生種;如舟1樣地的復(fù)查結(jié)果,喬木層密度已達(dá)到2400株·hm第3種類型僅分布在舟山島最高峰黃楊尖的山腳下,四面環(huán)山,土壤和水熱條件較好,更新層密度較低,加上周圍有苦櫧、石櫟等常綠樹種的成年樹,樹木生長快,演替進(jìn)程也迅速,如舟9樣地的復(fù)查結(jié)果可見,該群落已演替成白櫟、楓香和苦櫧占優(yōu)勢的常綠落葉闊葉林,林分已基本郁閉,除原來優(yōu)勢特別明顯的白櫟在現(xiàn)有喬木層中占一定優(yōu)勢外,其他黃檀、山合歡、化香等陽性樹種逐漸衰退,被生長較快的楓香和常綠樹種所取代,林下芒萁(Dicranopterisdichotoma)已基本死亡,更新層中苦櫧和石櫟的實生苗已有一定的優(yōu)勢,常綠成分的重要值達(dá)到55.68,該群落最終將向以苦櫧和石櫟占優(yōu)勢的常綠闊葉林方向演替。B類群前期已進(jìn)入或即將進(jìn)入針闊混交林,一般呈島嶼狀地分布在丘陵的中下坡或下坡,生境相對優(yōu)越,落葉闊葉樹種類較多,但優(yōu)勢均不明顯,楓香因生長迅速常常占居林冠上層。經(jīng)對舟30樣地調(diào)查,已形成白櫟、楓香和冬青占優(yōu)勢的落葉闊葉林(常綠成分重要值尚不到20),原來更新層中比較重要的陽性樹種黃檀,在日益郁閉的生境中缺乏競爭力,生長極慢且逐漸衰落,成為群落中的衰退種,其他樹種零星而隨機(jī)分布,此類生境已十分有利于常綠闊葉樹生長。但更新層中缺乏有效的常綠更新樹種(僅見萌生更新的冬青1種),周圍又沒有常綠種源,自然演替方向依舊為白櫟、楓香、野柿等占優(yōu)勢的落葉闊葉林。因此,幾年前有關(guān)鄉(xiāng)鎮(zhèn)在林下補(bǔ)植了紅楠(Machilusthunbergii),目前生長勢非常好。C類群僅舟18一個樣地,從復(fù)查結(jié)果可見,石櫟已上升為喬木層的優(yōu)勢樹種,老鼠矢為常綠小喬木,在常綠成分中的優(yōu)勢逐漸減弱,四川山礬依舊保持一定的優(yōu)勢;原來在更新層中占優(yōu)勢的白櫟等陽性樹種,由于受到日益旺盛的常綠樹種的遮蔽,光照強(qiáng)度不足以維持自身的物質(zhì)積累(丁圣彥等,1999),逐漸衰退并從群落中消失,而栓皮櫟原來有一定的成年植株,在現(xiàn)有群落中占有一定地位;此群落已形成石櫟、四川山礬與栓皮櫟共優(yōu)的常綠落葉闊葉林,其中常綠成分的重要值已占到77.4,符合常綠闊葉林演替系列的早期階段特征,目前更新層以石櫟占絕對優(yōu)勢,該群落最終向以石櫟占優(yōu)勢的常綠闊葉林演替。D類群2樣地分布在舟山島西北部,生境相對較差,風(fēng)大、土壤瘠薄,松材線蟲病發(fā)生后馬尾松林未大面積死亡,加上松樹低矮,利用率低,未進(jìn)行全面砍伐,更新層中馬尾松的優(yōu)勢特別明顯,雖然以后每年松樹繼續(xù)死亡,但馬尾松一直處于優(yōu)勢狀態(tài)。從舟13樣地的復(fù)查結(jié)果可見,馬尾松已與個別黃檀、山合歡等落葉闊葉樹構(gòu)成針闊混交林,但馬尾松依舊占優(yōu)勢(重要值54.91),主要原因是這一地區(qū)有大量成年松樹成活,種源豐富,其次林分郁閉度較低,在松材線蟲病發(fā)生前只有0.5,以后松樹陸續(xù)死亡,闊葉樹上來速度較慢,一直維持在未郁閉的狀態(tài);林下又以草本層為主(蓋度90%),灌木層蓋度不足50%,林地光照充足,具備馬尾松自我更新的光照和裸地條件,在近段時間內(nèi)將繼續(xù)維持針闊混交林狀態(tài)。E類群僅舟山21一個樣地,從復(fù)查結(jié)果可見,目前的植被類型應(yīng)是落葉闊葉林疏林階段,胸徑≥5cm的喬木密度600株·hmF類群為舟29樣地,地處海拔380m的螞蝗山上,原為黑松林或黑松楓香林,從復(fù)查結(jié)果可見,該樣地的灌木層中柃木(Euryajaponica)占絕對優(yōu)勢(重要值29.72),楓香等個別小喬木僅零星散生,主要原因是海拔較高所致;在海島地區(qū),當(dāng)海拔達(dá)到一定高度時,風(fēng)成了制約樹木生長的主導(dǎo)因子,一些喬木樹種因為不適宜這種環(huán)境,其生長速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如一些灌木樹種,如柃木、日本野桐(Mallotusjaponicus)等常常成為海島山頂群落的主要建群種,構(gòu)成常綠灌叢或落葉灌叢,如在朱家尖島、桃花島等山頂附近有大面積柃木灌叢分布;就螞蝗山的生境而言,最終也應(yīng)向柃木、烏飯(Vacciniumbracteatum)占優(yōu)勢的常綠灌叢演替。G類群均起源于反復(fù)開墾的旱地,原來的更新樹種幾乎全是黑松,跡地一般缺乏其他更新樹種的根樁,闊葉樹種少且是村莊附近侵入的沙樸、榔榆實生苗,從舟22樣地復(fù)查結(jié)果可見,由于前期更新樹種少、密度低,該群落已形成沙樸占優(yōu)勢的、層次結(jié)構(gòu)極不明顯的落葉闊葉林;但目前更新層樹種明顯增多,這是由于周圍山坡具備較充足的黃檀、山合歡等種源,它們在黑松逐漸死亡后迅速占居了不斷騰出來的生態(tài)位,村莊附近的香樟、苦楝(Meliaazedarach)、黃連木等樹種也有侵入定居;最終可演替成沙樸、黃檀、山合歡等多種落葉闊葉樹構(gòu)成的優(yōu)勢種不明顯的落葉闊葉林,是浙東、浙北海島臨海山坡又靠近村莊的最常見的一類落葉闊葉林?？傮w而言,松材線蟲病發(fā)生跡地通過17年的自然演替,在綜合考慮更新樹種生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性的基礎(chǔ)上,若立地條件較好,其演替基本符合原先的預(yù)測:如A類群的第2種類型、B類群、C類群。E類群正趨向預(yù)測類型的過程中。A類群的第3種類型,由于生境優(yōu)越,預(yù)測的演替進(jìn)程大為縮短,而A類群的第1類型由于立地條件較差,尚未演替到預(yù)測的植被類型,但隨著時間尺度的延伸,這一結(jié)果遲早可以實現(xiàn)。D類群由于生境較差,加上馬尾松種源豐富,未經(jīng)歷過真正意義的跡地階段,進(jìn)展演替緩慢,處于相對穩(wěn)定的針闊混交林階段。F類群則是海拔和風(fēng)作為主導(dǎo)因子決定了群落的演替方向。只有G類群由于演替前期樹種組成結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定,更新樹種黑松逐漸枯死后,促使其他更新樹種處于動態(tài)變化中,其演替結(jié)果稍顯復(fù)雜。4人工干預(yù)的影響1)通過對舟山島21個松材線蟲病入侵前的馬尾松林、黑松林典型樣地調(diào)查,根據(jù)更新層樹種的重要值采用模糊聚類結(jié)果可劃分為7種演替類群,以及在17年后對不同演替類群具代表性樣地的復(fù)查結(jié)果比較分析,并綜合群落的組成結(jié)構(gòu)、動態(tài)特征、樹種生態(tài)生物學(xué)特性、更新樹種植株結(jié)構(gòu)以及立地條件、海拔等因子,可以確定舟山島的松林近階段的演替結(jié)果分別為白櫟、楓香占優(yōu)勢的落葉闊葉林,楓香、白櫟、苦櫧或石櫟、四川山礬、栓皮櫟占優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林,馬尾松、黃檀、山合歡占優(yōu)勢的針闊混交林,楓香或樸樹占優(yōu)勢的落葉闊葉林(疏林),白櫟占優(yōu)勢的萌生灌叢和柃木占優(yōu)勢的常綠灌叢。研究結(jié)果充分說明松材線蟲病發(fā)生跡地的植物群落自然演替具有一定的方向性和確定性,即發(fā)生跡地的植物種群組成結(jié)構(gòu)與相應(yīng)的演替類型相對應(yīng),同時與生境也密切相關(guān),也即立地條件較差將向灌叢退化(呂文艷等,2008)。因此在今后的森林經(jīng)營中,依據(jù)本文總結(jié)的演替規(guī)律,通過前期的調(diào)查和分類,可以較快推測和診斷出演替的過程和結(jié)果,從而及早在松材線蟲病大面積發(fā)生后,根據(jù)不同的演替方向進(jìn)行人工干預(yù)和規(guī)劃。2)松林受松材線蟲病大面積危害后的植物群落自然演替進(jìn)程取決于原松林的物種組成,如更新層樹種組成、喬木層殘遺的闊葉樹種以及附近種源;而演替速度則取決于更新樹種生物學(xué)特性、土壤和風(fēng)因子,在海島地區(qū)雖然海拔不高,但必須考慮到風(fēng)這一對樹木生長的制約因素,而且隨著島嶼面積減少、島嶼排列分散而漸趨強(qiáng)烈。但任其自然演替,客觀上存在以下幾個方面不足:一由于原來松林更新樹種以落葉闊葉樹為主,缺乏常綠更新樹種及其周圍結(jié)實的大樹,若干年后所形成的林分還是以落葉闊葉林為主,如以白櫟、楓香占優(yōu)勢的落葉闊葉林,景觀單調(diào),冬季灰白一片,演替結(jié)果常常達(dá)不到人們的預(yù)期;不像象山半島,除治跡地的更新樹種以石櫟、木荷等常綠樹種為主,可直接恢復(fù)到常綠闊葉林。二演替速度慢,在千島湖常綠闊葉林的恢復(fù)就需要80~100年(余樹全,2003),在海島生境一般較差,風(fēng)大、土壤瘠薄,更新樹種基本都是萌生枝更新,密度過