樹(shù)木心邊材的時(shí)空變異規(guī)律及其影響因子研究進(jìn)展

樹(shù)木心邊材的時(shí)空變異規(guī)律及其影響因子研究進(jìn)展

許多樹(shù)種的木質(zhì)部有兩個(gè)區(qū)域：邊板和心板。邊材位于形成層與心材之間,由導(dǎo)管、管胞與薄壁細(xì)胞組成,主要功能是從根部向形成層與葉片傳輸水分與礦物質(zhì);心材由邊材轉(zhuǎn)化而成,是死細(xì)胞組成的色澤較深的中央體,主要作用是提高木質(zhì)部的自然耐久力。心材含量影響林木質(zhì)量,邊材含量直接或間接地控制著樹(shù)木的水分利用效率(WUE)與碳水循環(huán)過(guò)程及樹(shù)干的呼吸潛力1邊材作熱樹(shù)種的年齡和邊材有效年際變化關(guān)系心材是樹(shù)木生長(zhǎng)到一定年齡時(shí),才開(kāi)始形成,這一過(guò)程受基因控制,因此多數(shù)樹(shù)種心材出現(xiàn)的起始樹(shù)齡一般不同樹(shù)木較小時(shí),邊材年輪數(shù)隨形成層年齡而增加,當(dāng)樹(shù)木生長(zhǎng)到一定年齡時(shí)(如樟子松在200年時(shí)),趨于穩(wěn)定不規(guī)則的心材與邊材中,年輪數(shù)的方位變異十分明顯,如海岸松樹(shù)干偏心后,在形狀最不規(guī)則的橫截面上,背風(fēng)一側(cè)有40個(gè)邊材年輪轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟?而迎風(fēng)一側(cè),僅有10個(gè)2心臟邊緣材料含量的突變規(guī)律2.1心邊材寬度隨樹(shù)高的變化情況可分為軸高、樹(shù)高、樹(shù)高變化的一種邊材寬度的軸向(從樹(shù)木基部到頂部)變異有三種模式,一種是從樹(shù)干基部到一定的樹(shù)高部位,如心材出現(xiàn)的位置或活冠層基部等,邊材寬度基本保持不變,此高度以上逐漸變窄絕大多數(shù)樹(shù)種的心材寬度在軸向上先增后減,直到心材消失,最大值并不是出現(xiàn)在樹(shù)干基部,這是因?yàn)樾牟氖紫仍谝欢ǖ臉?shù)高處形成,然后才沿樹(shù)干向上、向下擴(kuò)展心邊材形狀不規(guī)則時(shí),其寬度存在方位變異,在有的橫截面上,某一方位的心邊材寬度是另外一些方位的兩倍甚至更多,變異程度隨樹(shù)齡、樹(shù)體的增大而加劇,隨樹(shù)高遞減2.2面積的軸向變異絕大多數(shù)樹(shù)木的邊材面積隨樹(shù)高增加持續(xù)下降心材面積的軸向變異也有三種模式,有些樹(shù)木的心材面積隨樹(shù)高先增后降增后降顯然,單位樹(shù)高的心、邊材體積的軸向變異與相應(yīng)面積的變化趨勢(shì)一致2.3水平的變異心、邊材的含量除了種間、單株水平上的變異外,尚存株間與林分水平的變異。雖然情況十分復(fù)雜,但遵循這樣一個(gè)原則:在立地條件相似,樹(shù)木大小(胸徑、樹(shù)高、冠層與年齡等)接近的情況下,特定樹(shù)種心邊材含量的株間與林分間變異程度就較小,否則很大3影響心臟瓣膜含量變化的因素3.1心材形成時(shí)間、邊材較窄同一樹(shù)種在不同的立地條件下,心邊材含量一般不同,如櫟樹(shù)在土壤含水量較高的立地中,心材形成時(shí)間較早、邊材較窄;藍(lán)桉(從以上研究結(jié)果可以看出,不同樹(shù)種的心邊材含量對(duì)立地條件變化的響應(yīng)有所區(qū)別,而立地條件主要是通過(guò)影響樹(shù)木的生長(zhǎng)量對(duì)心邊材含量進(jìn)行調(diào)控的,那么,這種響應(yīng)的差別可能是因?yàn)椴煌瑯?shù)種的生長(zhǎng)對(duì)立地條件變化的敏感性不同所致。3.2不同密度心材的生長(zhǎng)情況大量的研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木年齡是影響心材形成與發(fā)育的主要因子,心材的寬度、面積與體積及其相對(duì)含量通常隨樹(shù)木年齡的增加而增加,年齡或者年齡的對(duì)數(shù)是解釋相對(duì)心材面積變異的最好自變量對(duì)101株生長(zhǎng)在各種林分密度中的班克松(3.3葉面積對(duì)邊材面積的影響一般認(rèn)為,邊材寬度與樹(shù)干直徑成弱相關(guān)或沒(méi)有相關(guān)性樹(shù)干直徑一直是邊材面積較好的預(yù)測(cè)變量之一。而管道模型理論認(rèn)為,邊材面積與對(duì)應(yīng)的葉面積之間需要保持一定的比例,以滿足這些葉片蒸騰耗水的需求,因此葉面積才是邊材面積的決定性因子,不過(guò)這種觀點(diǎn)受到了很大的挑戰(zhàn)。Gartner樹(shù)干直徑與心材寬度、面積之間有很強(qiáng)的相關(guān)性認(rèn)為胸徑對(duì)邊材體積有很高的解釋能力(如能解釋柚木邊材體積變異的91%),Climent等3.4外受環(huán)境的影響樹(shù)木的心邊材含量受氣候條件的影響,如風(fēng)力作用下,樹(shù)木偏心,心邊材寬度出現(xiàn)方位變異3.5施肥、灌溉與間伐常用的營(yíng)造林與管理措施包括修剪、施肥、灌溉與密度調(diào)控等,這些措施對(duì)心邊材含量的影響程度是評(píng)價(jià)森林管理方式優(yōu)劣的主要指標(biāo)。Pazdrowsk施肥、灌溉與間伐主要是提高樹(shù)木的生長(zhǎng)率來(lái)影響心邊材的發(fā)育,但這些措施對(duì)心邊材含量的影響存在爭(zhēng)論。在施肥灌溉后,藍(lán)桉樹(shù)干基部的心材面積增加了10.1%,29.3m樹(shù)高處增加了2.2%,心材體積增加了10.1%,而邊材的寬度、面積與體積變化不大根據(jù)管道模型理論,在密度較高的林分中,樹(shù)冠較小,那么樹(shù)木的邊材也應(yīng)較小,這會(huì)導(dǎo)致較大心材的形成,但研究卻發(fā)現(xiàn)在密度較小的3.6不同樹(shù)種心邊材年齡及生長(zhǎng)規(guī)律心邊材在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到多種因子的影響與制約,樹(shù)干直徑是首個(gè)用來(lái)預(yù)測(cè)心材直徑的變量,接著樹(shù)木年齡在心材形成與發(fā)育中的重要性被指出樹(shù)木的年齡與徑向生長(zhǎng)率對(duì)邊材的發(fā)育很重要,如二者共同解釋了云杉邊材寬度、面積及相對(duì)邊材面積94%,93%與70%的變異綜上所述,我們認(rèn)為除基因控制造成的種間差異外,立地條件、樹(shù)木生長(zhǎng)量、樹(shù)木年齡及他們之間的交互作用可能是影響同一樹(shù)種心邊材含量變異的主導(dǎo)因子。4心邊材年齡、年齡與系心邊材的發(fā)育受到多種因子的影響與制約,且這些因子之間存在復(fù)雜的交互作用,這使得心邊材的變異規(guī)律表現(xiàn)出很大的不確定性,也使得相同因子在不同的研究區(qū)域?qū)π倪叢暮康挠绊懸?guī)律并不一致,所以如何在嚴(yán)格的試驗(yàn)條件下區(qū)分這些因子的單獨(dú)與綜合影響,是今后研究的難點(diǎn)與重點(diǎn)所在。此外,現(xiàn)有研究在探索心邊材含量與樹(shù)木變量關(guān)系時(shí),多考慮的是地上部分(如樹(shù)高、樹(shù)干直徑與葉面積),從葉、心邊材與根系系統(tǒng)平衡角度開(kāi)展的研究還很少,根系的介入很可能是對(duì)心邊材的年輪數(shù)、含量進(jìn)行深入研究的一個(gè)新視角;另外,目前用來(lái)預(yù)測(cè)心邊材含量的模型,多是一些機(jī)理性不高的靜態(tài)的簡(jiǎn)單回歸模型,所以用來(lái)描述心邊材含量變異的機(jī)理性與動(dòng)態(tài)模型的開(kāi)發(fā)顯得尤為重要。目前研究中提到的心邊材寬度與面積常來(lái)自不同的樹(shù)高位置,如有來(lái)自樹(shù)木特定位置(如樹(shù)干基部、胸高處或冠層基部),有的是整株樹(shù)木不同位置的中值迄今為止,我們對(duì)樹(shù)木心邊材的分配機(jī)理還不明確,雖然提出了一些假說(shuō),但不能得到普遍認(rèn)可。如邊材含量的變異機(jī)理存在2種觀點(diǎn):第一種觀點(diǎn)認(rèn)為水分傳輸?shù)男枰獩Q定了邊材含量,但有的樹(shù)木中僅有1～2個(gè)年輪寬度的邊材承擔(dān)著大部分的水分傳輸,而其余的邊材就與水分傳輸無(wú)關(guān);第二種觀點(diǎn)認(rèn)為木質(zhì)部的CO雖然心邊材的含量、年輪數(shù)存在很大變異,其中機(jī)理我們現(xiàn)在并不完全明確,但隨著研究手段與方法的升級(jí),這些研究難點(diǎn)會(huì)逐步得到解