各類脊椎動物骨骼的比較

脊椎動物骨骼的比較目的要求通過脊椎動物各綱代表動物骨骼標本的比較觀察，了解各綱骨骼系統(tǒng)的異同及脊椎動物骨骼系統(tǒng)的演化規(guī)律。實驗材料脊椎動物各綱代表動物整裝及零散的骨骼標本，如鯉魚、青蛙或蟾蜍、蜥蜴、家雞、兔的骨骼標本，用于骨骼系統(tǒng)比較觀察。實驗觀察一、 脊柱、肋骨1、 硬骨魚類的脊柱、肋骨：脊柱巳全部骨化、形成身體強有力的支柱，但它的分化程度很低僅分化為軀干椎和尾椎。每一個椎體的前后兩面都向內凹，稱為雙凹椎體。在相鄰兩個椎體之間的空隙還有脊索的存留。軀干椎和尾椎相同的部分有椎體、髓弓和髓棘，尾椎在椎體的腹面有脈弓和脈棘，軀干椎的腹面連接有單頭式的肋骨。肋骨按體節(jié)排列，一端與椎骨相關節(jié)，另一端游離。2、 兩棲類的脊柱、肋骨脊柱除一般的增加堅固程度外，脊柱開始分區(qū)，椎體大多為前凹型或后凹型，支持力加強且椎間關節(jié)較靈活。兩棲類的脊柱分化為頸、軀、薦、尾4區(qū)，比魚類多了頸椎和薦椎的分化。胸部因兩棲類肋骨不發(fā)達，并不成為明顯的區(qū)域。有尾兩棲類尾椎明顯，但在無尾類只是一塊尾桿骨。肋骨很短，不與胸骨相連，對呼吸也不起任何作用。有尾類的肋骨屬雙頭式，即典型四足類肋骨的樣式，肋骨以二頭與脊椎骨形成關節(jié)：一頭稱肋骨小頭，與椎體相連；另一頭稱肋骨結節(jié)，與橫突相接。無尾類的肋骨為單頭式。3、 爬行類的脊柱、肋骨脊柱分化為頸、胸、腰、薦和尾5個區(qū)域。椎體大多為后凹型或前凹型。頸椎數(shù)目比兩棲類增多。前兩個頸椎分化為寰椎及樞椎。樞椎向前伸出的齒突實際上是寰椎的椎體。寰椎本身巳無椎體，腹側具關節(jié)面與頭骨的枕髁相關節(jié)。羊膜動物出現(xiàn)的寰椎-樞椎組合顯然是對陸地生活的一種適應，保證頭部能以齒突作為回轉軸進行仰俯及左右轉動，使頭部的感覺器官獲得更充分的利用。胸椎極其明顯，與肋骨、胸骨相接成為胸廓。薦椎的數(shù)目也加多，最少是兩塊，有寬闊的橫突與腰帶相連。后肢承受體重的能力比兩棲類有所增強。4、 鳥類的脊柱、肋骨鳥類脊柱的分區(qū)與爬行類相同，但由于適應飛翔生活變異較大。頸長，頸椎8?25塊，椎體呈馬鞍型，頸部關節(jié)極為靈活。胸椎3~10塊，最后一個胸椎、全部腰椎、薦椎和前面幾個尾椎完全愈合成一個整體，稱綜薦骨。后肢的腰帶和綜薦骨相接，形成甚為堅固的腰薦部。顯然，鳥類頸椎的高度靈活性在一定程度上可以補償腰薦部活動的不足。鳥類脊柱的5個區(qū)域全具肋骨。頸椎的肋骨大多以兩頭與椎骨愈合，故在中間形成一孔，椎動脈由此穿過。每一胸椎各具一對肋骨伸至胸骨。肋骨的背端部，稱椎肋，和胸椎相連；肋骨的腹端部，稱胸肋，和胸骨相連。鳥的椎肋與胸肋都是硬骨，兩者之間有關節(jié)。椎肋大部具向后伸出的鉤狀突，搭在后一肋骨上，以增強胸廓的堅固性。腰、薦、尾椎的肋骨皆愈合在綜薦骨之中。5、 哺乳類的脊柱、肋骨脊柱分化為明顯的5個區(qū)域。椎體屬于雙平型，兩椎體間有彈性的椎間盤相隔。頸椎的數(shù)目恒為7塊，共同的特點是：椎弓短而扁平，棘突低矮，全無肋骨相連。胸椎9?25塊，共同的特點是：棘突甚發(fā)達，強有力的舉頭肌肉就附著在棘突的垂直面上，各胸椎全與肋骨相連，橫突短小，前、后關節(jié)突扁而小，彼此很靠近。腰惟一般為4~7塊，共同的特點是：椎體粗，棘突寬大，橫突長，伸向外側前方，無肋骨附著。薦椎數(shù)目變化較大，薦椎的特點是：棘突較低矮，椎體及突起等部全愈合為一整塊，稱薦骨。薦骨是后肢腰帶與軀干連接的部分，前面1一2塊薦椎兩側突出成翼，薦骨翼與骼骨翼形成薦骼關節(jié)。通過薦部，后肢可推動軀干，并承當體重。尾椎由3~50塊。一般來說，尾椎數(shù)目和尾長度成正比。哺乳類的椎肋段是硬骨，而腹肋段為軟骨，這是和鳥類不同之處。頸椎、腰椎和尾椎缺少肋骨。第一薦椎具膨大的翼，為橫突及肋骨愈合而成。直接和胸骨相連的肋骨稱真肋；間接連胸骨，即連接到前面的肋軟骨上再連到胸骨上者，稱假肋；肋骨末端游離者，稱浮肋。每一肋骨分為椎端、肋骨體與胸骨端3部。椎端具肋骨頭、肋骨頸和肋骨結節(jié)。肋骨頭與相鄰兩椎體間形成關節(jié)，肋骨結節(jié)和橫突形成關節(jié)。肋骨頭與肋骨結節(jié)之間的較細部稱肋骨頸。二、 胸骨和胸廓1、魚類沒有胸骨。從兩棲類開始有胸骨出現(xiàn)，但無足目和有尾目中的一些種類也不具胸骨。有尾兩棲類中具有胸骨者，也只是一塊簡單的軟骨板。無尾兩棲類開始有較發(fā)達的胸骨。蛙的胸骨包括位于上烏喙骨前方的肩胸骨和位于上烏喙骨后方的胸骨體及劍胸骨。蟾蜍缺前方的肩胸骨。兩棲類尚無明顯的肋骨，故胸骨不與脊柱相連，而僅和肩帶相接。2、 羊膜類全有胸骨，而且很發(fā)達。蜥蜴的胸骨為位于腹中線的一塊軟骨板，兩側與數(shù)對肋骨相連。膜原骨除鎖骨外，另有間鎖骨（即上胸骨），把鎖骨和胸骨連接起來。大多數(shù)爬行類皆有間鎖骨，這塊骨片一直保存到原始哺乳類。3、 鳥類的胸骨特別發(fā)達，絕大多數(shù)鳥類的胸骨中央具高聳的龍骨突，以擴大胸肌的附著面。這類具尤骨突的鳥在分類上歸入突胸總目，不善飛翔的少數(shù)鳥，如鴕鳥類，胸骨扁平，無龍骨突起，分類上歸入平胸總目。4、 哺乳類的胸骨包括一系列骨片，最前一節(jié)為胸骨柄，中間各節(jié)稱胸骨體，最后一節(jié)為劍胸骨。劍胸骨末端接一寬而扁的軟骨，稱劍狀軟骨。善于飛翔的翼手類，胸骨也和鳥類一樣，具龍骨突，供發(fā)達的胸肌附著。胸廓是由胸椎、肋骨及胸骨借關節(jié)、韌帶連接而成。魚類沒有胸骨，兩棲類沒有肋骨，只有到羊膜類，胸骨與肋骨都得到發(fā)展，才與胸椎共同組成胸廓。胸廓的作用除保護心、肺外，又可以通過其本身的活動改變胸腔的容積，從而直接影響肺呼吸。三、頭骨1、軟骨魚類（鯊魚）的頭骨鯊魚頭骨終生停留在軟骨階段，由腦顱和咽顱組成。腦顱為一完整的軟骨匣，無分界及合縫，相當于脊椎動物胚胎中的軟顱。不過背面巳有軟骨蓋。背前方有前囟，上蓋纖維膜。腦顱的最前端有3條吻軟骨，吻軟骨基部兩側是鼻軟骨囊，其后面有一對眼窩保護眼球。兩眼窩的后方各有一對聽軟骨囊，其中埋有內耳。腦顱腹面靠后方為一寬闊平坦區(qū)，名基板。位于腦顱最后端的1個大孔，稱枕骨大孔。是延腦與脊髓相通的部位，也是腦顱與脊柱相連部分?？變蓚鹊耐黄鸱Q枕髁，與脊柱相關連，但頭骨多與脊柱愈合在一起，所以枕髁并未起作用。咽顱由7對咽弓組成，第一對咽弓為頜弓，形成上下頜。背部左右兩塊腭方軟骨組成上頜；腹部左右兩塊麥氏軟骨組成下頜。上下頜在后端相關連，形成口角。第二對咽弓為舌弓，支持舌部。由一塊基舌軟骨、成對的舌頜軟骨及角舌軟骨組成，其中舌頜軟骨充當懸器，把頜弓連在腦顱上。第三對至第七對咽弓支持鰓部，稱鰓弓。5對鰓弓結構相似，由背向腹形成半環(huán)狀，依次為成對的咽鰓軟骨、上鰓軟骨、角鰓軟骨、下鰓軟骨和單塊的基鰓軟骨。除最后一對鰓弓外，在各對鰓弓的上鰓軟骨和角鰓軟骨的后緣伸出許多軟骨的鰓條，用以支持鰓間隔。2、 硬骨魚類的頭骨頭骨全部骨化成硬骨，由腦顱和咽顱組成。硬骨魚頭骨的特點是骨塊數(shù)目多，兼有軟骨原骨和膜原骨，而且變異性大。腦顱具有鰓蓋骨及眶骨，它們的數(shù)目也多，各自成為一組。第一組為圍繞眼窩者，共6片；第二組為組成鰓蓋的，共4片。咽顱和軟骨魚一樣，由頜弓、舌弓、鰓弓組成，但巳骨化。頜弓的變化最大且有膜原骨加入，構成軟骨魚上頜和下頜的軟骨僅在胚胎時期存在。執(zhí)行上、下頜功能的是后加入的膜原骨，分別為前頜骨和上頜骨、齒骨和隅骨。這種由后加入的膜原骨取代軟骨的“初生頜”的地位，而成為執(zhí)行功能的上下頜，稱之為次生頜。舌弓基本上和軟骨魚相同，即包括基舌骨、角舌骨、舌頜骨，此外，還增加了舌內骨、上舌骨和下舌骨。鰓弓5對，每對基本上由成對的咽鰓骨、上鰓骨、角鰓骨、下鰓骨和單塊的基鰓骨構成，均巳骨化。最后一對鰓弓變化較大，多特化為下咽骨，其上著生有下咽齒。3、 兩棲類的頭骨頭骨有很大的變異，骨塊數(shù)目己大大減少，無尾類頭骨之最后端為一對外枕骨，包圍著枕骨大孔，其前外側為一對前耳骨，再外側為一對鱗狀骨。在枕骨之前為一對額頂骨，最前面為一對鼻骨。頭骨腹面中線上有一塊副蝶骨，呈倒置的T字形。副蝶骨之前為一塊蝶篩骨，骨化程度不高，在兩側仍保留軟骨狀態(tài)。腭骨一對，位于蝶篩骨之兩側，其前方有一對片狀的犁骨。上頜最前端為一對小的前頜骨，其后為一對上頜骨、一對方顴骨。頜弓與腦顱的連接屬自接型。此外，在上額的內后面還有一對三叉形的翼狀骨。下頜的最前端為一對小的頤骨，其后為齒骨，再后為隅骨。咽骨除一部分骨化形成上下頜骨片外，有少部分形成支持舌的舌骨及喉頭軟骨，而舌弓的舌頜骨則進入中耳形成傳導音波的耳柱骨。4、 爬行類的頭骨現(xiàn)代爬行類和現(xiàn)代兩棲類的頭骨區(qū)別很大，它們的膜原骨骨片都很多，在頂骨正中線處均有顱頂孔，可以作為爬行類起源于堅頭類的一個證明。頭骨的形狀較高而隆起，屬于高顱型，單一的枕髁。腦顱底部有次生腭形成。鱷類的次生腭最為完整，是由前頜骨、上頜骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成。完整的次生腭使內鼻孔的位置后移至咽部。其他多數(shù)爬行類的次生腭不完整。爬行類在頭骨的兩側，眼眶的后面有一或二個明顯的孔洞，稱顳窩。顳窩周圍的骨片形成骨弓，稱顳弓。顳窩是顳肌所附著的部位，它的出現(xiàn)和顳肌收縮時的牽引有關。顳窩是爬行類分類的重要依據(jù)。5、 鳥類的頭骨鳥類的頭骨基本上和爬行類相似：典型的高顱型，單一的枕髁，眶間隔發(fā)達，具顳窩，中耳的聽小骨由單一的耳柱骨所構成。但是，鳥類由于適應飛翔生活、腦體積大以及取食方式等因素的影響，頭骨輕而堅固，為氣質骨。成體骨片愈合成為一個完整的腦顱，眼窩大。上下頜骨伸延構成鳥喙，外套以角質鞘，用以啄食。6、哺乳類的頭骨腦顱大，全部骨化，僅鼻篩部留有少許軟骨。骨塊堅硬，接縫呈鋸齒形，并且愈合，頭骨成為一個完整的骨匣，異常堅固。顴弓首次出現(xiàn)。顴弓是由鱗狀骨的顴突、顴骨及上頜骨的顴突組成，供咀嚼肌的附著。有兩個枕髁，次生腭完整，次生腭的骨質部分稱硬腭，由前頜骨、上頜骨和腭骨構成；硬腭后面為哺乳類所特有的肌肉質的軟腭。硬腭的完整以及軟腭的形成，使哺乳類的內鼻孔后移到咽部，從而使咀嚼食物時不影響呼吸的進行。下頜由單一的齒骨構成，頜弓與腦顱的連接屬顱接型。四、附肢骨與帶骨（一）、肩帶軟骨魚的肩帶只是一個半環(huán)形的軟骨棒，橫列于胸部腹面，名烏喙骨棒，棒的兩端各有一關節(jié)面，稱肩白。與基鰭骨相關節(jié)，自關節(jié)面向上，有肩胛突伸向背面，此突基部有時尚有上肩胛軟骨。硬骨魚的肩帶共有6塊硬骨。屬于軟骨原骨的，除了肩胛骨和烏喙骨外，在腹面前方有一呈鞍形的小骨，跨于肩脾骨與烏喙骨之間，稱中烏喙骨。屬于膜原骨的約有鎖骨、匙骨、上匙骨及后顳骨。魚類的肩帶位置靠前，在硬骨魚中肩帶通過上匙骨、后顳骨直接與頭骨相連。這樣，頭的活動受到限制，而心臟得到保護（魚的心臟位置靠前，缺胸骨）。四足類的肩帶中，軟骨原骨基本上是由3塊骨組成，即肩胛骨、烏喙骨和前烏喙骨，其中最穩(wěn)定的只有肩胛骨；膜原骨的匙骨、上匙骨巳消失，僅留下鎖骨。有尾兩棲類的肩帶大部分仍為軟骨，僅在肩臼的附近開始骨化。左右烏喙骨在腹面重疊，且與胸骨前端相接。肩帶的膜原骨僅有鎖骨，位于上烏喙骨的前方，將前烏喙骨包在其中。肩臼由鎖骨、肩胛骨及烏喙骨共同組成，游離的前肢即關節(jié)于此處。爬行動物肩帶中肩胛骨與烏喙骨最為穩(wěn)定。膜原骨除鎖骨外，另有間鎖骨。間鎖骨又名上胸骨）是早期四足動物新出現(xiàn)的一塊膜原骨，位于腹中線上，把胸骨和鎖骨連接起來。鳥類適應飛翔生活，肩帶的形態(tài)變化較大。肩胛骨為狹長的骨片，位于肋骨的背面。烏喙骨粗大，牢固地與胸骨相連。鎖骨細長，兩側鎖骨呈V字形連合，富有彈性，阻礙在鼓翼時左右烏喙骨的靠攏，起著橫木的作用。失去飛翔能力的平胸鳥類，鎖骨退化，成為烏喙骨的一部分。鳥類缺間鎖骨。哺乳類肩帶由肩胛骨和鎖骨組成，肩胛骨為一較大的三角形骨片，其下方是一凹窩即肩臼，與前肢的肱骨相關節(jié)，肩臼上方可見一小而彎的突起，稱（烏）喙突，它相當于低等種類烏喙骨的退化痕跡，肩胛骨背方的隆起稱肩胛脊（岡），是前肢肌肉附著的地方。鎖骨是一根細長的小骨，埋在肩部的肌肉中。存在與否和運動方式有密切關系。一般來說，善于跳躍、奔跑的哺乳動物，鎖骨大多退化；前肢具有多樣性活動的哺乳動物，包括用前肢掘土（如鼴鼠）、飛翔（如蝙蝠）和攀緣（如靈長類）的種類，鎖骨較發(fā)達，這樣的前肢在多樣活動中具有更大的堅固性。（二） 、腰帶腰帶與肩帶相比，在各綱中缺少變化。魚類的腰帶作用很小，不與脊柱關連，這是和魚的偶鰭不承擔體重相關的。現(xiàn)代四足類的腰帶皆與脊柱相連，作為脊柱與后肢之間的橋梁，起著支持身體的作用。軟骨魚的腰帶非常簡單，僅是一條橫貫軀干后部的軟骨，名坐恥骨棒。棒之兩端微向上突，稱為骼骨突，可以認為是骼骨的雛型。腰帶末與脊柱連接。硬骨魚的腰帶甚簡單，僅由一對無名骨組成，其內緣后方有小部與對側愈合。有尾兩棲類的腰帶大部分尚未骨化，骼骨的兩端末骨化，坐骨也有一部分末骨化，恥骨僅由一塊形如盾牌的軟骨板組成，恥骨前端有上恥骨。無尾兩棲類的腰帶由骼骨、坐骨和恥骨3部分構成。適應于跳躍生活，骼骨特別加長，前端與薦椎的橫突相連，后端與對側的骼骨相接。骼骨和薦骨之間的關節(jié)（薦骼關節(jié)）是可動連接，當蛙作跳躍動作時，該關節(jié)有推拉的移動。其他陸棲脊椎動物薦骼關節(jié)大多是不動連接。坐骨位于后部，恥骨位于腹面，三骨相連處的外側為髖白。爬行類的腰帶完全骨化，恥骨與坐骨之間分開，形成一個大孔，叫恥坐孔。左右恥骨在中線處結合稱恥骨連合，左右坐骨結合稱坐骨連合。這樣的腰帶結構可以減輕重量，而支持的力量并不減弱。鳥類腰帶的3塊骨愈合為一。并和脊柱的腰薦部（綜合薦骨）愈合在一起，形成大的骨盆，這就增加了它的堅固性，成為后肢強有力的支持者。骼骨為一長大的薄骨片，位于背部，其下后方接坐骨，兩者之間有骼坐骨孔。恥骨細長，伸延于坐骨的腹緣，兩者之間形成一裂縫狀的閉孔。左右恥骨在腹中線處末愈合，構成"開放式骨盆"，這是和鳥類生產(chǎn)硬殼的大型卵相關的。產(chǎn)卵時，恥骨間距增大，局部去鈣變軟。哺乳類的腰帶3對骨塊愈合成一對無名骨，或稱髖骨。左右無名骨與薦椎組成骨盆。3骨會合處共同形成的髖白，與股骨頭形成髖關節(jié)。左右無名骨在腹中線形成骨盆合縫，因坐骨也參與形成，故末用恥骨合縫這一名稱。雌獸在懷孕時，骨盆合縫之間韌帶變軟，使骨盆腔變大，以利于胎兒的產(chǎn)出。坐骨與恥骨之間的大孔，即閉孔，供血管與神經(jīng)的通過（三） 、附肢骨1、 魚類水生脊椎動物的附肢是鰭。鰭分兩類：一類是不成對的奇鰭，如背鰭、臀鰭及尾鰭；另一類是成對的偶鰭，即胸鰭和腹鰭。無論奇鰭還是偶鰭都有鰭條支持。鰭條可分為鰭棘和軟鰭條兩種，前者剛硬而不分節(jié)，后者柔軟分節(jié)且末端往往分叉。軟骨魚類的鰭巳有偶鰭，奇鰭有兩個背鰭、一個尾鰭和一個臀鰭。尾鰭為歪尾型。偶鰭有胸鰭及腹鰭各一對，都有基鰭骨、輻鰭骨及真皮鰭條。在雄鯊和鰩的腹鰭內側，由后基鰭骨延伸出一對棒狀交接器，稱鰭腳（clasper）。硬骨魚類的鰭偶鰭骨和軟骨魚略有不同，多數(shù)硬骨魚偶鰭的基鰭骨消失，輻鰭骨退化或不存在，真皮鰭條直接連在帶骨上。2、 陸生脊椎動物的四肢陸生脊椎動物的四肢和魚鰭有很大的區(qū)別：魚類的鰭是單支點的杠桿，只能依著軀體作相對應的轉動，而陸生動物的四肢是多支點的杠桿，不僅整個附肢可以依軀體作相應的轉動，而且附肢的各部彼此也可以作相對應的轉動，既堅固又靈活，適于載重和沿地面行動。四肢骨的典型結構，前后肢基本上是一致的，只是骨塊名稱不同，肱骨（股骨）、橈尺骨（脛腓骨）、腕骨（跗骨）、掌骨（踱骨）、指骨（趾骨）。（1）兩棲類的四肢從兩棲類開始，發(fā)展了陸生五趾型附肢。蛙或蟾蜍的四肢和一般四足類相似，唯前肢的橈骨與尺骨愈合成橈尺骨；后肢的脛骨與腓骨愈合成脛腓骨。有尾兩棲類多數(shù)具四肢，少數(shù)種類僅具前肢，肢骨細弱，大部分末骨化。無足類（如蚓螈）營穴居生活，四肢均退化。（2） 爬行類的四肢是典型