螺類牧食損害對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響

螺類牧食損害對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響

在淺水湖中，有以大型水生植物為主的清水系統(tǒng)（草湖）和以浮游植物為主的混合系統(tǒng)（藻湖）（scheffer等人，1993）。通過減少沉積物的再懸浮及降低內(nèi)部營養(yǎng)負(fù)荷等作用機制,沉水植物在維持湖泊的清水態(tài)中起關(guān)鍵作用(Carpenteretal,1986;vanDonk,1998)。沉水植物的生長受諸多因素如水生動物的牧食、光照、營養(yǎng)鹽等的限制。一些水生動物如草魚(Ctenopharyngodonidella)、赤睛魚(Scardiniuserythsopthalmus)等的牧食可以降低沉水植物的現(xiàn)存量從而對生態(tài)系統(tǒng)中植物種類的豐度、多樣性產(chǎn)生一定影響(Catarinoetal,1997;Pypalová,2002;Nurminenetal,2003)。螺類是湖泊中常見的無脊椎動物,主要以有機碎屑及藻類為食(Lodge,1985;Reavell,1980)。然而,近來研究表明,一些螺類也能牧食水生植物的活體(Pinowska,2002;Pieczyńska,2003;李寬意等,2006)。螺類的牧食損害對水生植物群落結(jié)構(gòu)的影響還存在爭議。Sheldon(1987)在北美Christmas湖的研究表明,膀胱螺(Physagyrina)主要牧食輪藻(Charasp.),其次是加拿大伊樂藻(Elodeacanadensis),不牧食金魚藻(Ceratophyllumdemersum),結(jié)果導(dǎo)致金魚藻成為優(yōu)勢種。但是Br?nmark(1990)認(rèn)為Sheldon(1987)的研究沒有排除毛翅目(Trichopteran)和鱗翅類(Lepidopteran)昆蟲幼體的牧食等干擾因素,并質(zhì)疑膀胱螺的牧食是導(dǎo)致Christmas湖沉水植物結(jié)構(gòu)變化的主要因素。為進一步認(rèn)識螺類在水生生態(tài)系統(tǒng)中的功能,作者在受控實驗條件下研究了橢圓蘿卜螺對沉水植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)作用。1內(nèi)湖內(nèi)沉水植物試驗于2006年5—7月在太湖梅梁灣“863”項目試驗基地進行。實驗選用的四種沉水植物(苦草Vallisneriaspiralis、馬來眼子菜Potamogetonmalaianu、伊樂藻Elodeanuttallii與輪葉黑藻Hydrillaverticillata)及橢圓蘿卜螺Radixswinhoei均來自東太湖,蘿卜螺從湖內(nèi)的沉水植物上收集。將采集的沉水植物與蘿卜螺放在塑料箱中培育待用。實驗在聚乙烯塑料桶(桶高70cm,上下底直徑分別為50cm、35cm)中進行,桶內(nèi)放入15cm厚沉積物并注入50cm經(jīng)浮游植物網(wǎng)濾過的太湖湖水。沉積物來自梅梁灣,經(jīng)過60目的篩絹網(wǎng)過篩混勻后使用。實驗設(shè)一組對照(無螺),三組密度處理,即低密度(160個/m實驗期間每天觀察桶內(nèi)螺與水草生長情況,并將繁殖出的小螺移出水體,死螺以相同規(guī)格的活螺替代。每日測定實驗桶內(nèi)水溫(平均最高水溫為30℃,平均最低水溫為25℃,水溫變化范圍為22—35℃),水溫高于35℃時用遮陽網(wǎng)遮蓋實驗桶降溫,遮蓋時間一般從上午11:00到下午16:00。7月13日采集水樣分析水體氮、磷濃度,取出塑料板測定附著生物的量,其方法依據(jù)《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》(黃祥飛等,1999)。3天后實驗結(jié)束測定各組實驗桶中每種植物的株數(shù)、濕重,計算植物的相對生長率及綜合優(yōu)勢比。相對生長率計算公式如下:RGR=ln(W2結(jié)果2.1不同密度和密度對植物綜合優(yōu)勢比較的影響螺類牧食損害對沉水植物的總生物量有顯著影響(ANOVA,P<0.001)(圖1)。各實驗組中植物的初始生物量(44±1.5g)基本一致,實驗結(jié)束時,對照組中植物的總生物量最高,為(115.8±3.0)g,增長了2.5倍,高密度處理組(480個/m螺類密度對不同植物種類的生長影響不同(圖2)。苦草在對照組與低密度處理組(160個/m就植物在群落中所占的綜合優(yōu)勢比而言,苦草與馬來眼子菜在實驗結(jié)束時的綜合優(yōu)勢比均低于同一實驗組實驗初始時的值,而伊樂藻與輪葉黑藻則剛好相反(圖3)。其中,苦草實驗后與實驗前的綜合優(yōu)勢比的比值(FR/IR)在對照組中為0.77,高密度處理組中下降為0.55;馬來眼子菜的FR/IR值由對照組的0.60下降為高密度處理組的0.24;伊樂藻的FR/IR值則由對照組的1.31上升為高密度處理組的1.53;輪葉黑藻由1.48上升為1.87。隨著蘿卜螺密度的增高,馬來眼子菜與苦草的綜合優(yōu)勢比呈下降趨勢,而輪葉黑藻與伊樂藻則呈穩(wěn)步上升態(tài)勢(圖3),其中,苦草的綜合優(yōu)勢比在前三種密度時比較接近,為25%左右,蘿卜螺密度最高時則下降為18.7%;馬來眼子菜的綜合優(yōu)勢比在有螺處理組中均為5%左右,低于無螺對照組的11.7%;伊樂藻與輪葉黑藻的綜合優(yōu)勢比隨蘿卜螺密度的增加逐步上升,其變化范圍分別為25%—30%及38%—46%。2.2營養(yǎng)鹽濃度的影響橢圓蘿卜螺的存在對附著生物的生物量及水體營養(yǎng)鹽的濃度也產(chǎn)生了一定影響(圖4、圖5)。由圖4可見,對照組中附著生物的干重最高,達(dá)到了26.5±5.3μg/cm3螺類營養(yǎng)釋放調(diào)節(jié)沉水植物的群落結(jié)構(gòu)受植物種類本身的生長特性及環(huán)境因子(如牧食損害、沉積物、光照等)等諸多因素的調(diào)節(jié)。本實驗中,無螺對照組中沉水植物輪葉黑藻與伊樂藻相對生長率較高,馬來眼子菜與苦草的生長速率較低(圖2),這可能主要是由于冠層型(canopyform)沉水植物(輪葉黑藻、伊樂藻等)能通過大量分枝在水面上形成冠層遮蔽光照從而限制了其他沉水植物的生長(Vanetal,1999)。螺類的選擇性牧食也可以調(diào)節(jié)水生植物的群落結(jié)構(gòu),當(dāng)螺密度較低時,其選食作用對群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)能力較弱,密度較高時則有顯著影響。如:蘋果螺(Pomaceacanaliculata)密度為2個/m本實驗中,隨著螺密度增加,水體中氨氮與磷酸鹽的含量不同程度地升高(圖5),這主要與螺類的營養(yǎng)釋放有關(guān)。水溫在25—30℃時,橢圓蘿卜螺