病毒和亞病毒

第三

章病毒和亞病毒教學(xué)提示：

重點(diǎn)掌握病毒區(qū)別于細(xì)胞生物的獨(dú)特的特點(diǎn)、病毒的形態(tài)特征、烈性噬菌體的生活周期以及溫和噬菌體的侵染特點(diǎn)。了解噬菌體對(duì)發(fā)酵工業(yè)的危害及防治辦法、特別是了解病毒在當(dāng)代基因工程研究和實(shí)踐中的應(yīng)用。非細(xì)胞生物（真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分亞病毒因子類病毒：只含具有侵染性的RNA組分?jǐn)M病毒：只含不具侵染性的RNA組分衛(wèi)星病毒：與真病毒伴生的缺陷病毒衛(wèi)星RNA：只含與侵染無(wú)關(guān)的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)組分第一節(jié)病毒（virus）一般特點(diǎn)：①個(gè)體極其微小，又稱“超顯微生物”，能通過(guò)細(xì)菌濾器；②無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其主要成分僅為核酸和蛋白質(zhì)兩種，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，以感染態(tài)和非感染態(tài)兩種狀態(tài)交替存在，又稱“分子生物”；③每一種病毒只含一種核酸；④沒有酶或酶系統(tǒng)極不完全，不能獨(dú)立進(jìn)行代謝活動(dòng)，只能利用活寄主內(nèi)現(xiàn)成的代謝系統(tǒng)合成自身的核酸和蛋白質(zhì)組分；⑤以核酸和蛋白質(zhì)等“元件”的裝配實(shí)現(xiàn)其大量繁殖；⑥在離體條件下，能以無(wú)生命的生物大分子狀態(tài)存在，并可長(zhǎng)期保持侵染活力；⑦對(duì)抗生素不敏感，但對(duì)干擾素敏感；⑧有些病毒的核酸能整合到宿主的基因組中，可以誘發(fā)潛伏性感染。

凡有細(xì)胞生物生存之處，皆可能有與之對(duì)應(yīng)的病毒存在

———病毒多樣性的的原因。病毒是超顯微的、沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的、專性活細(xì)胞內(nèi)寄生的實(shí)體。它們?cè)诨罴?xì)胞外具有一般化學(xué)大分子特征，一旦進(jìn)入宿主細(xì)胞又具有生命特征。TransmissionElectronMicrographofHIV-1Thenucleocapsid(arrows)canbeseenwithintheenvelope.

h病毒與人類的關(guān)系密切——人類和許多有益動(dòng)物的疑難疾病和傳染病幾乎都是病毒病；發(fā)酵工業(yè)中噬菌體污染會(huì)造成嚴(yán)重?fù)p失；侵染有害生物的病毒可制成生物防治劑；許多病毒是分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究和基因工程研究和應(yīng)用中的重要工具。1病毒的形態(tài)構(gòu)造和化學(xué)成分1.1病毒的大小個(gè)體極小，約100nm左右，必需在電鏡下觀察；不同病毒顆粒（病毒粒、毒粒）的大小差別很大，一般在20-200nm；毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等幾類。1.2病毒的形態(tài)1.2.1典型病毒粒的構(gòu)造基本成分核酸——位于中心，稱為核心蛋白質(zhì)——包圍在核心周圍，形成衣殼核心和衣殼合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復(fù)雜的病毒在衣殼的外面包裹著一層由脂類和多糖組成的包膜。有的包膜上還長(zhǎng)有刺突。1.2.2病毒粒的對(duì)稱體制螺旋對(duì)稱二十面體對(duì)稱復(fù)合對(duì)稱無(wú)包膜：桿狀的煙草花葉病毒，絲狀的大腸桿菌fd、M13病毒有包膜：卷曲狀的流感病毒彈狀的狂犬病毒無(wú)包膜：小型的脊髓灰質(zhì)炎病毒大型的腺病毒有包膜：皰疹病毒無(wú)包膜：蝌蚪狀的大腸桿菌T偶數(shù)系病毒有包膜：磚塊狀的痘病毒1.2.3病毒的群體形態(tài)噬菌體（即細(xì)菌病毒）感染細(xì)菌后，使細(xì)菌細(xì)胞破裂死亡，連續(xù)重復(fù)感染使大量的細(xì)菌死亡，在培養(yǎng)細(xì)菌的平板上，可以看到一個(gè)個(gè)透明不長(zhǎng)細(xì)菌的小圓斑，稱為噬菌斑（相當(dāng)于“負(fù)菌落”）。人工培養(yǎng)的單層動(dòng)物細(xì)胞被病毒感染后，也會(huì)形成類似噬菌斑的動(dòng)物病毒群體，稱為空斑。單層動(dòng)物細(xì)胞受到腫瘤病毒的感染后，會(huì)使動(dòng)物細(xì)胞惡性增生，形成類似細(xì)菌菌落的病灶，稱為病斑。煙草花葉病毒感染煙草后，在葉片上出現(xiàn)的一個(gè)個(gè)壞死的病灶，稱為枯斑。病毒的群體形態(tài)有助于對(duì)病毒進(jìn)行分離、純化、鑒別和計(jì)數(shù)等實(shí)際工作。1.3.1螺旋狀對(duì)稱型：煙草花葉病毒（TMV）

呈直桿狀，長(zhǎng)300nm，寬15nm，中空內(nèi)徑4nm，由158個(gè)氨基酸組成一個(gè)皮鞋狀的衣殼粒，其相對(duì)分子量為17500，衣殼上總共有2130個(gè)衣殼粒，排列成130圈螺旋。核酸核心是單鏈RNA（ssRNA），相對(duì)分子質(zhì)量為260萬(wàn)，含有6390個(gè)核苷酸，每3個(gè)核苷酸與一個(gè)衣殼粒相結(jié)合，盤繞于蛋白質(zhì)的中空內(nèi)徑中。1.33類典型形態(tài)的病毒及其代表

是動(dòng)物病毒，呈“球形”、直徑70-80nm。具有12個(gè)角、20個(gè)面和30條棱。腺病毒的衣殼是典型的二十面體對(duì)稱，由252個(gè)衣殼粒組成，沒有包膜。腺病毒的核心是由線狀雙鏈DNA（dsDNA）構(gòu)成的,其大小約為36500個(gè)核苷酸對(duì)。在實(shí)驗(yàn)室中，腺病毒只能培養(yǎng)在人的組織細(xì)胞上。它在宿主的細(xì)胞核中進(jìn)行增殖和裝配，并在宿主細(xì)胞內(nèi)形成包涵體。1.3.2二十面體對(duì)稱型：腺病毒

T4由頭部、頸部和尾部三個(gè)部分構(gòu)成。頭部呈20面體對(duì)稱，由8種蛋白組成的衣殼和線狀dsDNA的核心組成。頸部由頸環(huán)和頸須組成。尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲等組成。尾鞘是頭部的核酸注入宿主細(xì)胞的必經(jīng)之路。刺突和尾絲與侵染宿主時(shí)的選擇和吸附有關(guān)。1.3.3復(fù)合對(duì)稱型：Ｔ偶數(shù)噬菌體如T2、T4、T6等1.4病毒的核酸

核酸是病毒的遺傳物質(zhì)，是病毒粒中最重要的成分；控制著病毒的增殖及對(duì)宿主的感染性；一種病毒的毒粒只含有一種核酸：DNA或是RNA；病毒核酸單鏈DNA（ssDNA）雙鏈DNA（dsDNA）如動(dòng)物病毒、噬菌體單鏈RNA（ssRNA）如動(dòng)、植物病毒雙鏈RNA（dsRNA）2四類病毒及其繁殖方式2.1原核生物的病毒——噬菌體

其他病毒一樣，噬菌體除有其特異性宿主外，并無(wú)顯著區(qū)別。它們都是由蛋白質(zhì)和核酸組成?；拘螒B(tài)為蝌蚪形、球形、和絲狀三種。從結(jié)構(gòu)看可以分為六種不同的類型。2.1.1噬菌體的繁殖病毒粒子并無(wú)個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程，而只有兩種基本成分的合成和裝配，即：

核酸復(fù)制+蛋白質(zhì)合成→核蛋白（病毒粒子）噬菌體的繁殖一般可分五個(gè)階段，即吸附侵入增殖（復(fù)制與生物合成）成熟（裝配）裂解（釋放）尾絲尖端與宿主細(xì)胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定在受體細(xì)胞表面。1）吸附病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來(lái)源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性、相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力等。2）侵入吸附尾釘固著尾鞘收縮尾管穿入DNA注入尾部的溶菌酶水解受體細(xì)胞壁的肽聚糖，使細(xì)胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，核酸通過(guò)中空的尾管壓入受體細(xì)胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼則留在受體細(xì)胞外；3）增殖

病毒利用宿主的生物合成機(jī)構(gòu)和場(chǎng)所，使病毒核酸復(fù)制和表達(dá)，產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。4）成熟（裝配）T4噬菌體的裝配是一個(gè)極為復(fù)雜的自我裝配的過(guò)程5）裂解（釋放）當(dāng)大量子代噬菌體成熟后，由于脂肪酶和溶菌酶的作用，促使受體細(xì)胞裂解，從而完成子代噬菌體的釋放.吸附侵入早期：病毒特異性酶的合成病毒核酸復(fù)制病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成裝配釋放病毒大分子合成凡在短時(shí)間（如T系噬菌體，T4、T7、φX174等）內(nèi)能連續(xù)完以上5個(gè)階段而實(shí)現(xiàn)其繁殖的噬菌體稱烈性噬菌體.而當(dāng)侵入宿主細(xì)胞后，由于噬菌體基因組整合到宿主的基因組上，并隨之同步復(fù)制，這種噬菌體稱溫和性噬菌體（詳后）。2.1.2噬菌體效價(jià)的測(cè)定效價(jià)——表示每毫升試樣中所含有的具侵染性的噬菌體粒子數(shù)，又稱噬菌斑形成單位（pfu）或感染中心數(shù).直徑2mm的噬菌斑，其中噬菌體數(shù)可達(dá)十億個(gè)！

測(cè)定的方法——雙層平板法用雙層平板法測(cè)出的效價(jià)比用電鏡直接記數(shù)得到的效價(jià)低。前者是計(jì)有感染力的噬菌體粒子，后者是計(jì)噬菌體的總數(shù)。

一步生長(zhǎng)曲線可分為三個(gè)時(shí)期：

①潛伏期：指菌體的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第一個(gè)噬菌體粒子釋放前的一段時(shí)間。②裂解期：指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一段時(shí)間。③穩(wěn)定期：溶液中噬菌體總數(shù)達(dá)到最高點(diǎn)后的時(shí)期.2.1.3一步生長(zhǎng)曲線定量描述烈性噬菌體生長(zhǎng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)曲線稱作一步生長(zhǎng)曲線。它可以反映噬菌體的3個(gè)最重要的特征參數(shù)——潛伏期、裂解期和裂解量。2.1.4溶源性（lysogeny）溫和噬菌體（即溶源性噬菌體lysogenicphage）感染宿主細(xì)胞后不能完成復(fù)制循環(huán)，而是將其核酸整合（插入）到宿主的核DNA上，隨宿主DNA的復(fù)制而進(jìn)行同步復(fù)制。在一般情況下，不引起寄主細(xì)胞裂解。——這一現(xiàn)象又稱為溶源現(xiàn)象，其宿主菌稱溶源菌。溫和噬菌體存在的3種形式：游離態(tài)成熟后被釋放出宿主，同時(shí)保持侵染性的游離噬菌體粒子(生物大分子的狀態(tài))整合態(tài)又稱前噬菌體狀態(tài)營(yíng)養(yǎng)態(tài)前噬菌體經(jīng)外界誘導(dǎo)后，脫離宿主基因組而處于積極復(fù)制、合成和裝配的狀態(tài)。附著或融合在溶源菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為前噬菌體或原噬菌體。前噬菌體溫和噬菌體十分常見，如E.coli的λ、Mu-1、P1、P2等都是。溶源性細(xì)菌——

含有溫和噬菌體的DNA，卻又找不到形態(tài)上可見的噬菌體粒子的宿主細(xì)菌，又稱溶源菌。

溶源性菌株的命名是在菌株名稱后加括號(hào)，內(nèi)寫攜帶原噬菌體的名稱——E.coliK12(λ):

表示一株帶有λ前噬菌體的大腸桿菌K12溶源菌株。

在自然界中，各種細(xì)菌、放線菌都有溶源菌存在。

溶源菌的基本特性：可穩(wěn)定遺傳：子代細(xì)菌細(xì)胞都含有前噬菌體，且都具有溶源性。溶源性是溶源菌極其穩(wěn)定的遺傳特性.可自發(fā)裂解：溫和噬菌體的核酸也可從宿主DNA上脫落下來(lái)，恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，進(jìn)行大量的復(fù)制，變成烈性噬菌體，自發(fā)裂解幾率10-2～10-5

。可誘導(dǎo)裂解：用化學(xué)、物理方法可誘導(dǎo)進(jìn)入裂解性循環(huán)具有“免疫性”：溶源菌對(duì)其本身產(chǎn)生的噬菌體或外來(lái)的同源噬菌體不敏感，對(duì)同源噬菌體具免疫性，對(duì)非同源噬菌體則沒有免疫性?？蓮?fù)愈：可自然遺失前噬菌體，但不發(fā)生自發(fā)裂解，也不是誘導(dǎo)裂解溶源轉(zhuǎn)變：由于溶源菌整合了溫和噬菌體的核酸而使自己產(chǎn)生了一些新的生理特征。裂解性循環(huán)與溶源性循環(huán)的轉(zhuǎn)變2.2植物病毒是感染植物的病毒。大多為ssRNA病毒，基本形態(tài)為桿狀、絲狀和球狀。植物病毒對(duì)宿主的專一性較差。植物病毒病的一般癥狀是：形成枯斑或壞死；植株發(fā)生矮化、叢枝或畸形；葉片發(fā)生花葉、黃化或紅化；*植物病毒由于沒有專門的吸附結(jié)構(gòu)，因此在侵染植物時(shí)是被動(dòng)侵入。主要通過(guò)昆蟲口器、摩擦傷口和人為傷口侵入宿主細(xì)胞。*與噬菌體不同的是，植物病毒必須在侵入宿主細(xì)胞后，才脫去蛋白質(zhì)外殼即脫去衣殼。植物病毒的繁殖方式：與噬菌體的增殖過(guò)程基本相似，但具體細(xì)節(jié)有異。煙草花葉病毒TMV的裝配：

其衣殼粒是以雙層盤的形式組裝成衣殼，pH的改變、RNA的嵌入對(duì)衣殼的裝配起關(guān)鍵作用。2.3人類和脊椎動(dòng)物病毒脊椎動(dòng)物病毒包括DNA病毒和RNA病毒動(dòng)物病毒的增殖過(guò)程與噬菌體相似，只是細(xì)節(jié)上有所不同腺病毒的復(fù)制可代表DNA病毒的復(fù)制脊髓灰質(zhì)炎病毒的復(fù)制可代表RNA病毒的復(fù)制*無(wú)包膜的病毒，如腺病毒通過(guò)細(xì)胞裂解或局部破裂而釋放。*有包膜的DNA病毒，如皰疹病毒，以細(xì)胞質(zhì)中通道釋放到細(xì)胞外。有包膜的RNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通過(guò)寄主細(xì)胞膜釋放到細(xì)胞外，并獲得細(xì)胞源性的包膜和產(chǎn)生刺突。動(dòng)物病毒的釋放方式多種多樣，主要有以下幾種形式：1）吸附：腺病毒吸附在宿主細(xì)胞表面的糖蛋白受體上。2）穿入：通過(guò)吞噬作用進(jìn)入胞內(nèi)。3）脫殼：寄主細(xì)胞的蛋白酶水解腺病毒衣殼。

4）在宿主細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄早期mRNA并翻譯成早期蛋白。5）在宿主細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制出病毒的

DNA和晚期mRNA。

動(dòng)物病毒的復(fù)制—以腺病毒為例*人類免疫缺陷病毒(HIV，humanimmnodeficiencyvirus)——是引起人類愛滋?。ˋIDS）的病原，感染人類的淋巴細(xì)胞。*猿免疫缺損病毒(SIV，simianimmnodeficiencyvirus)——黑猩猩攜帶卻不發(fā)病。愛滋病病毒HIV病毒的結(jié)構(gòu)模式圖*HIV感染人體時(shí)，先由其表面糖蛋白gp120與人輔助T細(xì)胞(即T4細(xì)胞)表面蛋白CD4特異結(jié)合，gp120留在細(xì)胞表面而病毒進(jìn)入T4細(xì)胞內(nèi)。*在逆轉(zhuǎn)錄酶作用下，以RNA為模板合成原病毒DNA并整合到宿主細(xì)胞DNA基因組中進(jìn)行繁殖。*由于gp120留在T4細(xì)胞表面，使得其像HIV病毒一樣可以去感染另一個(gè)T4細(xì)胞而形成大的多核合胞體。*T4細(xì)胞被感染，則失去免疫功能，人則患上愛滋病。這樣，人體就象變成了沒有軍隊(duì)的國(guó)家,只能招募“雇傭軍”--抗生素。一旦“雇傭軍”不濟(jì)時(shí)則全線崩潰，死于象肺結(jié)核、肝炎及生理上的一些常見疾病。關(guān)于艾滋病的數(shù)字近20年來(lái)有6000萬(wàn)人受感染，其中約3000萬(wàn)人死亡1985年中國(guó)發(fā)現(xiàn)第一例，目前估計(jì)已有感染者100萬(wàn)，艾滋病病人8萬(wàn)。截至2005年6月底，已報(bào)告艾滋病感染126808例，艾滋病病人28789人。感染人數(shù)在亞洲位居第二位，在全球居第十四位。

新感染者中兒童和青少年居多，全球1999年兒童新感染者為560萬(wàn)“重災(zāi)區(qū)”為女性，女/男的感染比例由原來(lái)的9:1變?yōu)?:1個(gè)別南部非洲國(guó)家有1/4的人口感染去年全球每分鐘有11人感染目前非洲每天為此舉行5500個(gè)葬禮我國(guó)感染者60%為吸毒者注射毒品時(shí)感染病毒，其次為性行為傳播和母嬰關(guān)系傳播中國(guó)有望在2010年將艾滋病病毒感染人數(shù)控制在150萬(wàn)之內(nèi)

關(guān)于艾滋病病毒起源

有三種假說(shuō)，即自然說(shuō)、醫(yī)源說(shuō)和人為說(shuō)。自然說(shuō)認(rèn)為，HIV是自然演變而產(chǎn)生的，在偶然的機(jī)會(huì)感染了人類。比較流行的觀點(diǎn)是HIV來(lái)源于非洲的黑猩猩或綠猴等。醫(yī)源說(shuō)認(rèn)為，人類在生產(chǎn)小兒麻痹癥疫苗時(shí)使用了被污染的黑猩猩器官組織，在疫苗接種時(shí)被感染。人為說(shuō)又有幾種觀點(diǎn)，一是認(rèn)為HIV是美國(guó)中央情報(bào)局制造的生物武器，二是認(rèn)為它是基因工程帶來(lái)的災(zāi)難，三是認(rèn)為HIV是納粹的殘?jiān)嗄趸蛘吣硞€(gè)瘋狂的科學(xué)家企圖進(jìn)行種族滅絕、建立世界新秩序的產(chǎn)物。但是，隨著研究和調(diào)查的深入，專業(yè)人員否認(rèn)了后兩種說(shuō)法，而肯定了前一種說(shuō)法。即：在HIV是自然演化的假說(shuō)中，研究人員又認(rèn)為HIV-1來(lái)自于非洲黑猩猩，而HIV-2來(lái)自于非洲黑白眉猴。今天，人類對(duì)艾滋病有了更多的認(rèn)識(shí)，其中最重要的就是：艾滋病并非是一種不治之癥，因?yàn)橐恍┤藬y帶了HIV但卻從來(lái)不發(fā)病。而這也與黑猩猩攜帶SIV卻并不發(fā)病的特點(diǎn)一樣。2.4昆蟲病毒多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體，成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒。核形多角體病毒（NPV）：在昆蟲細(xì)胞核內(nèi)增殖、具有蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒質(zhì)形多角體病毒（CPV）：在昆蟲細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖、可形成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒

顆粒體病毒（GV）：具有蛋白質(zhì)包涵體，每個(gè)包涵體內(nèi)通常僅含一個(gè)病毒粒的昆蟲桿狀病毒主要有三種類型：80%的昆蟲病毒是農(nóng)林業(yè)中常見的鱗翅目害蟲的病原體，因此是害蟲生物防治的巨大資源庫(kù)。第二節(jié)亞病毒1971年T.O.Diener闡明馬鈴薯紡錘形塊莖病毒的病原是一種具有感染性和自主復(fù)制能力的低分子RNA，稱類病毒（Diener,1971）。以后又發(fā)現(xiàn)了稱之為擬病毒(Randles,1981)的植物病毒。1982年，Prusiner發(fā)現(xiàn)了朊病毒(Prusiner,1982)。凡是在核酸和蛋白兩種成分中，只含有其中一種分子的病毒，稱亞病毒。1類病毒（Viroid）類病毒是裸露的、專性活細(xì)胞寄生的分子病原體，僅含一個(gè)單鏈、環(huán)狀、低相對(duì)分子質(zhì)量的RNA分子。

發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(Potatospindletuberviroid，PSTV)，這是一種導(dǎo)致馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)的病原體。棒狀，無(wú)蛋白外殼。它僅含一個(gè)由359個(gè)核苷酸組成的單鏈環(huán)狀RNA分子。該分子內(nèi)有很多堿基(~70％)通過(guò)氫鍵配對(duì)而形成雙螺旋區(qū)，未配對(duì)堿基則形成內(nèi)環(huán)。雙螺旋區(qū)與內(nèi)環(huán)交替排列形成一個(gè)伸長(zhǎng)的棒狀分子。

類病毒RNA相對(duì)分子質(zhì)量雖小，但能獨(dú)立侵染寄主，侵入寄主后也能自我復(fù)制，不需要輔助病毒。類病毒目前只在植物中發(fā)現(xiàn)，是許多植物病害的病原體。2擬病毒（Virusoid）

是被包裹在真病毒粒子內(nèi)部的有缺陷的類病毒，被稱為擬病毒。一般僅由裸露的RNA或DNA組成。被擬病毒“寄生”的真病毒又叫輔助病毒，擬病毒則是它的“衛(wèi)星”，又稱衛(wèi)星RNA。擬病毒的RNA分子單獨(dú)存在時(shí)不具有感染性（不表現(xiàn)致病性），只有與輔助病毒共同存在時(shí)，才能完成復(fù)制和具有感染性。擬病毒正在被研究應(yīng)用于生物防治。

又稱蛋白侵染因子。朊病毒是一類不含核酸的傳染性蛋白分子，是能侵染動(dòng)物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子疏水蛋白質(zhì)。羊瘙癢病是羊的一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾病。表現(xiàn)為羊毛脫落，皮膚瘙癢，失去平衡和后肢麻痹等癥狀。這種“羊瘙癢病”的病原是經(jīng)過(guò)近兩個(gè)世紀(jì)的研究未能解決的一個(gè)謎。直至1982年，美國(guó)加洲大學(xué)舊金山分校動(dòng)物病毒學(xué)家S.B.Prusiner才發(fā)現(xiàn)羊瘙癢病是蛋白質(zhì)侵染而引起的疾病，他稱之為“Prion”即朊病毒。他因此獲得1997年的諾貝爾獎(jiǎng)。

3朊病毒(prion)現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)與朊病毒有關(guān)的疾病有羊瘙癢病、貂腦病、瘋牛病、人的庫(kù)魯?。ㄕ痤澆。┖涂?雅氏病。有人還推測(cè)人類的一些慢性退化性紊亂疾病，像早老年癡呆，帕金森氏病、糖尿病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎和紅斑狼瘡等疾病也可能是由朊病毒引起的。朊病毒與真病毒的區(qū)別：呈淀粉樣顆粒無(wú)免疫原性無(wú)核酸成分由宿主細(xì)胞內(nèi)的基因編碼抗逆性強(qiáng)能耐殺菌劑和高溫第三節(jié)病毒與實(shí)踐噬菌體與發(fā)酵工業(yè)昆蟲病毒用于生物防治病毒在基因工程中的應(yīng)用1噬菌體的危害和對(duì)付辦法

發(fā)酵工業(yè)如抗生素、味精、丙酮、丁醇等有機(jī)溶劑工業(yè)和食品工業(yè)、釀酒工業(yè)等經(jīng)常會(huì)遭受噬菌體污染。1.1噬菌體的污染現(xiàn)象

碳源和氮源的消耗減慢，發(fā)酵周期延長(zhǎng)，pH值異常變化，泡沫驟增，發(fā)酵液色澤和稠度改變，出現(xiàn)異常臭味，菌體裂解和減少，引起光密度降低和產(chǎn)物銳減等。污染嚴(yán)重時(shí)，無(wú)法繼續(xù)發(fā)酵，應(yīng)將整罐發(fā)酵液報(bào)廢（即倒罐）。1.2噬菌體污染的原因1）發(fā)酵用菌種本身是溶源性的；

2）