植物主要生長發(fā)育機制的三雄性化生

植物主要生長發(fā)育機制的三雄性化生

72%以上的種子是雌雄同花?；ǘ洳粌H可以通過授粉（雌花接受花粉，生產(chǎn)種子），還可以通過授粉（雌花釋放花粉并將種子結(jié)合產(chǎn)生種子）來實現(xiàn)個體的適應(yīng)性。在提高受粉和散粉效率的選擇壓力下,雄蕊和雌蕊的形態(tài)與結(jié)構(gòu)都表現(xiàn)出了相應(yīng)的適應(yīng)。兩相比較,雌蕊的變化很多,在物種之間以及物種之內(nèi)都有著千姿百態(tài)的變化,成為很多研究的焦點(Darwin,1877;Barrettetal.,2000;Barrett,2002a2004),而雄蕊的變化相對有限得多,受到了研究者的冷落(Barrettetal.,2000)。近年來,人們逐漸發(fā)現(xiàn),花通過散粉實現(xiàn)的雄性功能在塑造花部綜合征(floralsyndrome)上也起著重要作用(Bell,1985;Stantonetal.,1986;Harde&Barrett,1993;Barrett,2002a,b,2003),國內(nèi)的植物繁殖生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域也出現(xiàn)了強調(diào)花的雄性功能的呼聲(張大勇,2004),并得到越來越多的理論和實驗研究的證實(Barrett,2003,2004;張大勇,姜新華,2001;張大勇,2004)。人們已經(jīng)認(rèn)識到,只有綜合考慮花的雌性和雄性功能才能更全面更合理地解釋花部綜合征的多樣性、適應(yīng)意義與進化。在強調(diào)花的雄性功能的時候,雄性器官——雄蕊(stamen)本身的結(jié)構(gòu)和形態(tài)變化是一個值得注意的問題。在絕大多數(shù)種子植物中,雄蕊數(shù)目眾多、形態(tài)一致且相互分離,而某些植物的花內(nèi)雄蕊則表現(xiàn)出了一些變化,如雄蕊長短不一的四強雄蕊(十字花科Cruciferae)和二強雄蕊(唇形科Labiatae和玄參科Scrophulariaceae等)、退化雄蕊(staminode。Walker-Larsen&Harder,2000)、花內(nèi)雄蕊在形態(tài)與功能上的分化(Darwin,1877;Jesson&Barrett2002)、種內(nèi)雄蕊數(shù)目變異(Tucker&Bernhardt2003)等現(xiàn)象。另外一種發(fā)生頻率也很高、顯著改變了雄蕊形態(tài)和結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象卻很少受到關(guān)注:雄蕊合生(Stamenfusion)。雄蕊合生的方式和類型多種多樣,穩(wěn)定地分布于種子植物許多不同的科中,因此可能有著一定的適應(yīng)意義。由于極少受到關(guān)注和缺乏針對性的實驗研究,雄蕊合生的類型、形態(tài)發(fā)育、適應(yīng)意義與進化等各方面還沒有一個系統(tǒng)的認(rèn)識。本文試圖總結(jié)雄蕊合生的主要類型及其系統(tǒng)分布,對這一特殊結(jié)構(gòu)的適應(yīng)意義、進化及其分類學(xué)意義等方面進行初步的分析和總結(jié),為今后開展有關(guān)實驗研究提供參考。1不同類型單位間合生現(xiàn)象的分布本文定義“雄蕊合生”為:花內(nèi)雄蕊與雄蕊之間的結(jié)合生長,這種結(jié)合生長既包括結(jié)合程度很高的黏合與愈合(coalescence或unite),也包括合生程度較小的緊密貼生和靠生(cohesion或adhesion)。雄蕊的合生方式變化較大,可能是雄蕊的整體聯(lián)合又可能是花絲或花藥的局部結(jié)合;既可能是花內(nèi)整個雄蕊群合生在一起(多通過花絲的合生),也可能是分別聯(lián)合成多個相等或不等的單體。從雄蕊各個部位的功能和對繁殖成效的影響程度來看,生殖細(xì)胞所在的花藥的合生很可能與花藥支撐物——花絲的合生不一樣。從客觀情況來看,花絲的合生(花藥離生)、花藥的合生(花絲離生)以及花絲和花藥同時合生的情形差異顯著。因此,本文按照合生部位的不同將雄蕊合生分為三大類:花絲合生、花藥合生和花絲花藥均合生。每一類中還可以根據(jù)合生程度及是否與其他部位進一步合生而細(xì)分成不同類型(圖1,表1)。雄蕊的合生現(xiàn)象分布較廣,在被子植物原始和較進化類群中都發(fā)現(xiàn)了雄蕊合生的不同類型,甚至在裸子植物較進化的類群如麻黃科Ephedraceae、買麻藤科Gnetaceae和百歲蘭科Welwitschiaceae等中也大量出現(xiàn)了小孢子葉(雄蕊)的花絲合生(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會,1978)。據(jù)本文的初步統(tǒng)計,雄蕊合生現(xiàn)象在約70個科內(nèi)出現(xiàn),大量集中分布于近50多個科中(表1)。其中,典型的花絲合生現(xiàn)象(花絲有明顯的合生部分)集中出現(xiàn)在錦葵科Malvaceae、遠志科Polygalaceae、山茶科Theaceae、安息香科Styracaceae、假葉樹科Ruscaceae、楝科Meliaceae、玉蕊科Lecythidaceae、五味子科Schisandraceae、豆科Fabaceae、荷包牡丹科(紫堇科,Fumariaceae)、蕓香科Rutaceae、亞麻科Linaceae和麻黃科等?；ㄋ幒仙F(xiàn)象集中出現(xiàn)在菊科Asteraceae、尾瓣花科Goupiaceae、堇菜科Violaceae、金魚藻科Ceratophyllaceae、葫蘆科Cucurbitaceae、爵床科Acanthaceae、苦苣苔科Gesneriaceae、夾竹桃科Apocynaceae(含蘿藦亞科Asclepiadoideae,即原蘿藦科Asclepiadaceae)等?；ńz和花藥均合生的情況大量出現(xiàn)在肉豆蔻科Myristicaceae、大花草科Rafflesiaceae、鳳仙花科Balsaminaceae、金粟蘭科Chloranthaceae、蛇菰科Balanophoraceae、半邊蓮科Lobeliaceae以及買麻藤科等植物中。在花柱草科Stylidiaceae、馬兜鈴科Aristolochiaceae和蘿藦亞科大部分植物中,花絲和花藥合生程度很大幾乎是雄蕊的整體完全合生且合生結(jié)構(gòu)進一步與柱頭或花柱合生在一起,形成類似蘭科合蕊柱的柱狀結(jié)構(gòu)(圖1,表1)。1.1水鬼氏el多態(tài)性雄蕊之間通過花絲合生在一起,花藥相互分離。這一合生方式是雄蕊合生中分布最廣的合生方式,出現(xiàn)在約40個科中(表1)。根據(jù)花絲合生程度的不同,可以細(xì)分為“花絲基部或中下部合生”和“花絲整體或大部分合生”兩種類型。后者還可以根據(jù)合生結(jié)構(gòu)的數(shù)量細(xì)分為:單體雄蕊(monadelphousstamen)、二體雄蕊(diadelphousstamen)、三體雄蕊(triadelphousstamen)和多體雄蕊(polyadelphousstamen)(Harris&Harris,1994)?！盎ńz基部或中下部合生”這一合生方式的合生程度較低,雄蕊之間只通過花絲的基部或下部(不超過花絲的一半)相互結(jié)合生長成一體,而花絲中上部及花藥都彼此分離。如豆科的合歡AlbizziajulibrissinDurazz.,其數(shù)量極多的雄蕊花絲可長達5cm以上,只通過基部0.5cm長的區(qū)域合生在一起(任明迅,個人觀察)。錦葵科的木棉亞科Bombacoideae(也作木棉科Bombacaceae(馮國楣,1984a),本文根據(jù)APGII(2003)將木棉科劃入錦葵科作亞科處理)中的花絲合生方式比較多變,大多數(shù)植物中眾多的雄蕊往往通過花絲基部合生成管狀,雄蕊管上部分離成多束(常為5束),每束頂端再分離為多數(shù)花絲(如瓜粟屬PachiraAubl.、木棉屬BombaxL.、榴蓮屬DurioAdans.和吉貝屬CeibaMill.);而在猴面包樹屬AdansoniaL.是花絲大部合生形成一高管,上部稍分離;在輕木屬OchromaSw.中則是花絲整體合生,沒有分離的花絲部分(馮國楣,1984a)。親緣關(guān)系極近的亞麻科、粘木科Ixonanthaceae和古柯科Erythroxylaceae植物的花絲下部也都合生成明顯的杯狀或環(huán)狀,圍繞子房(徐朗然,黃成就1998a,b)。其中,亞麻科和古柯科植物還具有二型花柱(distyly)的特殊繁育系統(tǒng)(Barrettetal.,2000徐朗然,黃成就,1998a,b),即同種植物有2種不同的花型,一種花型具有長花柱、短雄蕊,另一個花型具短花柱、長雄蕊;柱頭和花藥位置在兩花型之間存在著交互對應(yīng)的關(guān)系(Barrettetal.,2000;任明迅,張大勇,2004)。蘭科Orchidaceae三蕊蘭屬NeuwiediaBl.以及胡椒科Piperaceae大部分植物的花絲合生部分還與花柱進一步合生在一起(郎楷永等,1999),可以被看成是蘭科中雌蕊與雄蕊整體合生形成“合蕊柱”的一個過渡類型。爵床科(具二強雄蕊)大部分植物的花絲基部合生情況比較特殊:4雄蕊的花絲基部成對分別合生(Manktelo,2000;胡嘉琪等,2002)。爵床科馬藍屬Pteracanthus(Nees)Bremek.植物的4雄蕊花絲分離較大,但基部通過薄膜相連。這種通過花絲基部薄膜形成的花絲合生現(xiàn)象也出現(xiàn)在石蒜科Amaryllidaceae常見觀賞植物水鬼蕉Hymenocallislittoratis(Jacq.)Salisb.:水鬼蕉花絲下端通過裙褶一樣的膜狀結(jié)構(gòu)聯(lián)合在一起,形成一長約2.5cm的鐘形或闊漏斗形“雄蕊杯”(假副花冠)(中國植物志編輯委員會,1985)?；ńz整體或大部合生情況比較復(fù)雜,可以是花內(nèi)整個雄蕊群聯(lián)合成一個單體(單體雄蕊),也可能是分別聯(lián)合成兩個單體或多個(三個或更多)相等或不等單體。單體雄蕊集中出現(xiàn)在錦葵科、遠志科、假葉樹科、肉豆蔻科、楝科、竹芋科Marantaceae以及防己科Menispermaceae等中(表1)。單體雄蕊通常是一個圓筒狀的雄蕊管(staminaltube),環(huán)繞在花柱的外側(cè)(不與花柱貼近)。錦葵科的單體雄蕊形態(tài)結(jié)構(gòu)比較特殊,合生的雄蕊管進一步緊抱花柱,使得花藥位于柱頭的正下方(有些研究只把這一種類型視為單體雄蕊)(馮國楣,1984b)。在單性花(雄花)中,單體雄蕊可能形成一個柱狀的“雄蕊柱”,如天南星科Araceae和防己科等部分植物中的情形(李恒,1979;劉玉壺,1996),在肉豆蔻科中,單體雄蕊的外形變化很大,呈現(xiàn)柱狀、盾狀盤或球狀等多種形態(tài)(蔣英,李秉滔,1979)。百合科Liliaceae中的花絲合生現(xiàn)象大量出現(xiàn)在球子草屬PeliosanthesAndr.和油點草屬TricyrtisWall.中,且形成的花絲合生結(jié)構(gòu)非常獨特:球子草屬中的花絲合生成肉質(zhì)內(nèi)彎的環(huán)(副花冠),并貼生于花被;油點草屬中的花絲扁平,下部靠合成筒(汪發(fā)纘,唐進,1980)。與百合科親緣關(guān)系很近的菝葜科Smilacaceae植物則多是由花絲合生成長短不一的筒狀(汪發(fā)纘,唐進,1980)。在有些植物中,退化雄蕊(staminode)也可能合生成一個單體。如,竹芋科有4-2枚退化雄蕊常合生成一雄蕊管(吳德鄰,1981a)。假葉樹科假葉樹屬RuscusL.植物為雌雄異株,雌花和雄花都存在著花絲的整體合生:雄花的3枚雄蕊花絲合生成短管;雌花中的退化雄蕊合生成杯狀體(Endress,1994;Rudall&Campbell,1999)。在姜科Zingiberaceae植物中,退化雄蕊有4或2個,外輪2枚退化雄蕊合生成瓣狀位于花兩側(cè)或無,內(nèi)輪2枚退化雄蕊合生成十分顯著而美麗的唇瓣(吳德鄰,1981b)。閉鞘姜科Costaceae中5個退化雄蕊合生成寬大的唇瓣,利于訪花昆蟲著陸(Endress,1994)。錦葵科梧桐亞科Sterculiadeae(也作梧桐科Sterculiaceae(馮國楣,1984c)。本文根據(jù)APGII(2003)將梧桐科劃入錦葵科作亞科處理)刺果藤屬ByttneriaLoefl.植物也存在著退化雄蕊的合生現(xiàn)象(馮國楣,1984c)。二體雄蕊主要集中出現(xiàn)在豆科和荷包牡丹科中。豆科的二體雄蕊廣為人知(陳德昭,1988),其10個雄蕊大多9個合生、另1個離生;偶爾出現(xiàn)5個與5個合生成相等的兩個單體(陳德昭,1988;Tucker,2006)。荷包牡丹科植物具6雄蕊,每3個形成一個單體,因此兩個單體是完全相等的。二體雄蕊還出現(xiàn)在葫蘆科、金虎尾科Malpighiaceae、大花草科、木通科Lardizabalaceae、莧科Amaranthaceae、鳶尾科Iridaceae等的部分植物中(表1)。某些植物中的雄蕊群會通過花絲合生成3個單體,形成三體雄蕊。葫蘆科部分植物為雄蕊5,而大多數(shù)植物如羅漢果屬SiraitiaMerr.和佛手瓜屬SechiumP.Browne均為3個雄蕊,實際上,這3個雄蕊是5個雄蕊通過兩兩合生、另一個離生而形成的三體雄蕊(路安民,陳書坤,1986)。藤黃科Clusiaceae的小連翹HypericumerectumThunb.exMurray也具三體雄蕊(Dunthorn,2004)。有些植物中的雄蕊群分別合生成4或5束。藤黃科植物除了小連翹為三體雄蕊外,金絲桃屬HypericumL.植物如黃海棠H.ascyronL.和金絲桃H.chinenseL.的雄蕊群大都形成5或4個單體(Dunthorn,2004)。另外也有一些植物花內(nèi)雄蕊數(shù)量眾多,只有部分雄蕊合生,其余雄蕊散生,使得花內(nèi)雄蕊群形成了更多的單體。瓶子草科Sarraceniaceae的雄蕊就通過花絲合生成10體;大戟科Euphorbiaceae異萼木屬DimorphocalyxThw.和東京桐屬DeutzianthusGagnep.植物,雄蕊10–20枚,排成數(shù)輪,最外輪5枚的花絲分離,其余合生成短柱狀;東京桐屬只有東京桐DeutzianthustonkinensisGagnep.1種,該植物雄蕊7,2列,外面5枚與花瓣對生,分離,中央2枚花絲粘合達中部(丘華興,1996)。與大戟科的內(nèi)輪雄蕊合生、外輪雄蕊離生不同,蓼科Polygonaceae和山茶科中的多體雄蕊則是由外輪雄蕊合生、內(nèi)輪雄蕊離生而形成。如山茶科山茶屬CamelliaL.的植物雄蕊多數(shù),內(nèi)輪5–12雄蕊均離生,外輪雄蕊花絲合生成或長或短的筒(張宏達,任善湘,1998)。蓼科大黃屬RheumL.植物有雄蕊9,3個離生的雄蕊在內(nèi)輪,位于外輪的6雄蕊兩兩合生;蓼屬也是外輪5雄蕊兩兩合生,其余雄蕊離生(李安仁,1998)。1.2聚藥評論員b、大充填材料雄蕊之間通過花藥合生在一起,花絲相互分離。這種合生方式在近20個科中被發(fā)現(xiàn)(表1)?；ㄋ幒仙赡苁腔ㄋ幍姆謩e合生(通常是兩個成對地合生),也可能是整個雄蕊群的花藥都合生在一起(聚藥雄蕊,synantherousstamen)。聚藥雄蕊在某些植物如夾竹桃科的杠柳亞科Periplocoideae和夾竹桃亞科Apocynoideae部分植物中還可能進一步與花柱或柱頭粘生在一起(廣東農(nóng)林學(xué)院,1977)?；ㄋ幍某蓪仙谐霈F(xiàn)在具二強雄蕊的苦苣苔科、爵床科、紫葳科Bignoniaceae、玄參科、馬鞭草科Verbenaceae和胡麻科等中,由兩個長雄蕊和兩個短雄蕊的花藥分別成對合生?？嘬奶频拇蟛糠謱偃缱匣ㄜ奶貺oxostigmaClarke、金盞苣苔屬IsometrumCraib、大苞苣苔屬AnnaPellegr.等都存在這種花藥成對合生的現(xiàn)象,但在部分植物如石蝴蝶屬PetrocosmeaOliv.和后蕊苣苔屬OpithandraBurtt中,只有較長的一對合生,另一對不合生或者退化(王文采,1990)。紫葳科大部分植物,如常見觀賞植物凌霄Campsisgrandiflora(Thunb.)Schum.和厚萼凌霄C.radicans(L.)Seem.,就是花藥兩兩成對靠攏并合,較長的一對花藥與柱頭靠攏,另一對位置較低,遠離柱頭。聚藥雄蕊集中出現(xiàn)在菊科、堇菜科、蛇菰科Balanophoraceae、香茜科Carlemanniaceae、鳳仙花科和半邊蓮科中,在葫蘆科、茄科Solanaceae、苦苣苔科、紫草科Boraginaceae、防己科(輪環(huán)藤屬CycleaArn.exWight、千金藤屬StephaniaLour.與崖爬藤屬AlbertisiaBecc.)、百合科沿階草屬OphiopogonKer-Gawl.等部分植物中也有存在。聚藥雄蕊的合生花藥大多形成“花藥筒”,緊貼花柱并往往將柱頭包圍在花藥筒內(nèi),如菊科、鳳仙花科、半邊蓮科和苦苣苔科苦苣苔屬。已有的研究發(fā)現(xiàn),菊科、鳳仙花科和半邊蓮科等植物中的聚藥雄蕊通常都是雌雄異熟(dichogamy,Lloyd&Webb,1986;白偉寧,張大勇,2004)且往往是雄性先成熟(花藥散粉),之后柱頭才成熟變成可授。以菊科和半邊蓮科的聚藥雄蕊為例,合生的花藥向內(nèi)開裂,使得花粉粒集中散落在花藥筒內(nèi)。當(dāng)昆蟲來訪時,引起花絲收縮或花柱伸長,將花粉從花藥筒內(nèi)推出?；ǚ凵l(fā)之后,雌蕊才開始成熟并逐漸伸長,最后使得柱頭伸出花藥筒外,柱頭裂片展平(洪德元,1983a)。在一些植物中,聚藥雄蕊合生程度較低,僅僅是花藥的緊密靠合在一起,如堇菜科、苦苣苔科橫蒴苣苔屬BeccarindaKuntze和十字苣苔屬StaurantheraBenth.(王文采,1990)、百合科沿階草屬(汪發(fā)纘,唐進,1980)以及紫草科滇紫草屬AntiotremaHand.-Mazz.(孔憲武,王文采,1989)。防己科植物為單性花,雄花中的聚藥雄蕊多為花藥緊密簇生形成不規(guī)則的球體,位于合生花絲形成的肉質(zhì)聯(lián)合體頂端(劉玉壺,1996)。這些植物的花藥合生的緊密程度雖然不如典型的聚藥雄蕊那么高,但也都使得花內(nèi)花藥和花粉都統(tǒng)一處于同一位置,在繁殖生態(tài)學(xué)過程中可能具有相似的適應(yīng)機制。1.3花內(nèi)評論員總合生或聚藥瞳下筒在有些植物中,花內(nèi)雄蕊與雄蕊之間既通過花絲又通過花藥相互聯(lián)合生長。這一類型是雄蕊合生中合生程度最大的一類,對雄蕊的形態(tài)結(jié)構(gòu)改變最大,往往在花內(nèi)形成了形態(tài)多樣的明顯的單體結(jié)構(gòu)(雄花中,如肉豆蔻科和防己科)(蔣英,李秉滔,1979;劉玉壺,1996)或緊抱花柱與柱頭的圓筒狀結(jié)構(gòu)(兩性花中,如鳳仙花科和半邊蓮科植物)(洪德元,1983a;陳藝林,2001)。花絲和花藥的同時合生,并不一定是完全地合生,可能是花絲合生程度較低,也可能是花藥的合生程度低。如鳳仙花科中,花藥整體合生,但花絲之間往往只通過上部合生在一起,花絲大部分仍然離生(陳藝林,2001)。半邊蓮科植物也是花藥完全合生形成花藥管,花絲則只通過花絲中上部或與花藥臨近的花絲頂部合生在一起,整個合生部分形成一個“雄蕊筒”包圍花柱(洪德元,1983a)。這兩者都可以被看成是花絲也有合生的“聚藥雄蕊”。而在爵床科板藍屬BaphicacanthusBremek.中,4雄蕊的花絲基部整體合生,但是花藥僅成對合生(胡嘉琪等,2002)。如果花內(nèi)雄蕊群的花絲和花藥都完全合生在一起,這種情況可被稱為“雄蕊的整體合生”(圖1的第4種)。雄蕊的整體合生多出現(xiàn)在單性的雄花中,集中出現(xiàn)在金粟蘭科、肉豆蔻科、防己科、大花草科、蛇菰科等被子植物科中,在裸子植物買麻藤科的閉苞買麻藤GnetumcleistostachyumC.Y.Cheng和小葉買麻藤G.parvifolium(Warb.)C.Y.ChengexChun中也有分布(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會,1978)。大花草科帽蕊草屬MitrastemonMakino植物為兩性花,雄蕊整體合生成筒包圍著花柱;寄生花屬植物為單性花,雄蕊整體合生成一個細(xì)長的雄蕊柱,柱頂杯狀,20枚花藥環(huán)生于杯狀體下方(丘華興,林有潤,1988a)。在某些植物中,整體合生的雄蕊還可能進一步與花柱、花被結(jié)合成更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。如花柱草科中的2個雄蕊合生后與花柱也完全合生在一起(洪德元,1983b)、馬兜鈴科眾多的雄蕊花絲與花柱合生在一起,花藥緊密靠合環(huán)生于柱狀結(jié)構(gòu)的上端(丘華興,林有潤,1988b);蘿藦亞科的花絲合生成基部有蜜腺的短而肥厚的單體雄蕊(通常稱為“合蕊冠”gynostegium),合蕊冠往往還貼生于花柱周圍,并通過相互靠合的花藥與膨大的柱頭貼生,形成與蘭科植物合蕊柱(gynostemium或column)十分相似的柱狀結(jié)構(gòu)(廣東農(nóng)林學(xué)院,1977)。1.4錦葵科植物的發(fā)育機制和結(jié)構(gòu)雄蕊合生,尤其是雄蕊的整體合生及其與花柱的進一步合生往往在花內(nèi)形成了一個柱狀結(jié)構(gòu)。在外形上,這種結(jié)構(gòu)與蘭科中的合蕊柱(gynostemium)非常相似,也與雌雄蕊柄(androgynophore,主要分布在西番蓮科Passifloraceae、白花菜科Capparaceae和錦葵科的梧桐亞科)容易混淆。事實上,馬兜鈴科、花柱草科等植物中合生的雄蕊與花柱進一步合生形成的結(jié)構(gòu)也常被稱為“合蕊柱”(洪德元,1983b;丘華興,林有潤,1988b)。但是,從發(fā)育機制和結(jié)構(gòu)的細(xì)節(jié)上來看,三者是有區(qū)別的。雌雄蕊柄是著生雄蕊和雌蕊的一個柄狀結(jié)構(gòu),實際上是子房柄延伸形成的結(jié)構(gòu)(Harris&Harris,1994),雄蕊和雌蕊著生于柄的末端。雌雄蕊柄上的雄蕊通常不合生,但是在錦葵科梧桐亞科中,雌雄蕊柄上的雄蕊花絲合生,且類型多變(馮國楣,1984c)。某些植物中的雌雄蕊柄是合生的花絲與子房柄進一步合生而形成的,如梧桐亞科梭羅樹屬ReevesiaLindl.和鷓鴣麻屬KleinhoviaL.中的情況(馮國楣,1984c)。蘭科植物大多只有1個發(fā)育雄蕊,不存在雄蕊合生現(xiàn)象,其合蕊柱是單獨的雄蕊與花柱、柱頭直接完全合生而成,只有在具3雄蕊的三蕊蘭屬和擬蘭屬ApostasiaBl.植物、2個發(fā)育雄蕊的兜蘭屬PaphiopedilumPfitz.植物中的合蕊柱是由合生雄蕊與花柱進一步合生而成的(郎楷永等,1999;Bonattietal.,2006)。而在花柱草科、馬兜鈴科和蘿藦亞科等植物中,合蕊柱是由整體合生的多個雄蕊與花柱進一步合生而來。在形態(tài)結(jié)構(gòu)上,花柱草科、馬兜鈴科和蘿藦亞科的合蕊柱有多個粘生的花藥圍繞在通常膨大的柱頭四周,而蘭科合蕊柱的花藥緊靠在柱頭的上方或左右兩側(cè)(兜蘭屬),之間通過蕊喙(Rostellum)隔開;或花藥和部分花絲離生于花柱(三蕊蘭屬和擬蘭屬)(郎楷永等,1999;Luo&Chen,2000)。蘭科植物的合蕊柱大多呈直立長條;其他植物中,雄蕊合生之后再與花柱合生形成的合蕊柱往往肥厚粗矮,外形不甚規(guī)則。2工物群落穩(wěn)定性的增加雄蕊的合生類型多種多樣,每個類型在其所在類群中的分布是非常穩(wěn)定的,因此可能有著一定的遺傳和發(fā)育基礎(chǔ)。由于雄蕊的變化在發(fā)育機制上難以實現(xiàn)(Barrettetal.,2000;Scottetal.,2004),像雄蕊合生這樣穩(wěn)定存在的性狀很可能有著一定的適應(yīng)意義才可能被選擇保留并進化出一定的多樣性。然而,盡管人們對雄蕊合生的某些類型如錦葵科的單體雄蕊、豆科的二體雄蕊、菊科的聚藥雄蕊等比較熟悉(馮國楣,1984b;陳德昭,1988;Mani&Saravanan,1999),卻很少有專門的實驗研究探討其適應(yīng)意義——更不說鮮為人知的其他類型了。因此,目前還很難對雄蕊合生的功能與適應(yīng)意義給出一個全面、準(zhǔn)確的解釋。本文嘗試結(jié)合部分合生類型的研究結(jié)論、有關(guān)花部綜合征的實驗研究以及理論推測,對這一特殊結(jié)構(gòu)的功能與適應(yīng)意義作一個初步的揭示,希望為今后的相關(guān)研究尤其是實驗研究提供參考。2.1體結(jié)構(gòu)的調(diào)控目前,直接針對花絲合生適應(yīng)意義的實驗研究還未見報道,但有部分研究對于具有花絲合生現(xiàn)象的植物的繁殖生態(tài)學(xué)過程開展了一些初步研究。Ruan等(2005)對具有單體雄蕊的海濱錦葵Kosteletzkyavirginica(L.)Presl.的花內(nèi)雌蕊與雄蕊的空間距離(雌雄異位)(Herkogamy,Webb&Lloyd,1986;任明迅,張大勇,2004)與分叉柱頭的運動現(xiàn)象進行了實驗研究。他們認(rèn)為,海濱錦葵中的單體雄蕊降低了自花授粉和雌雄功能的干擾,而且還可能通過柱頭分叉的運動在花后期降低了雌雄異位程度,實行延遲自交。任明迅和張大勇(2004)還認(rèn)為,單體雄蕊也可能通過花絲緊密合生形成強度較大的結(jié)構(gòu),對包圍在其中的花柱具有一定的保護作用,可以更好地承受訪花昆蟲移動造成的壓力,使得雌雄異位程度和花藥接觸傳粉者身體的部位保持了相對穩(wěn)定,提高了傳粉和授粉準(zhǔn)確性。豆科中的二體雄蕊多是9+1,即9枚雄蕊合生在一起,而有1枚雄蕊離生。Foerste(1888)認(rèn)為,這1枚雄蕊的離生是著生蜜腺造成的結(jié)構(gòu)上的原因而導(dǎo)致。9枚雄蕊合生在一起,形成了較為堅固的結(jié)構(gòu),與龍骨瓣一起承受了傳粉者降落和采蜜時產(chǎn)生的壓力(Foerste,1888)?；ńz合生還可能使得花絲形態(tài)與空間位置發(fā)生改變,也因此可能改變了花內(nèi)自交的潛在可能性和傳粉授粉之間的相互干擾程度,進而在一定程度上影響到自花花粉的散發(fā)和外來花粉的接受。此外,二體雄蕊、三體雄蕊以及多體雄蕊在花內(nèi)形成了長短不一的雄蕊單體和不同的花藥位置,提高了對多種傳粉者、不同訪花行為的適應(yīng)。在三型花柱(tristyly)中的研究證實了花內(nèi)的長雄蕊通常具有較高的花粉散發(fā)率,短雄蕊的花粉散發(fā)則在很大程度上決定于傳粉者類型和行為(Harder&Barrett,1993),Kudo(2003)對十字花科四強雄蕊的研究也發(fā)現(xiàn),四強雄蕊中4個長雄蕊通過接觸傳粉者部位的不同而調(diào)節(jié)著花粉的輸出率,而短雄蕊顯著提高了大黃蜂一類傳粉者的訪花時間。這說明,形成了多個單體和多個花藥位置的二體雄蕊、三體雄蕊以及多體雄蕊有可能也通過類似途徑對植物的繁殖策略造成了深遠的影響。但是,其中的具體機制還尚待揭示?？偟膩碚f,花絲合生的主要適應(yīng)意義可能表現(xiàn)在以下幾個方面:形成強硬的結(jié)構(gòu)對子房和花柱起著一定的保護作用;能支撐訪花者并承受訪花者移動造成的壓力,固定雄蕊位置和雌雄異位程度從而降低了雌雄蕊間的相互干擾;能在一定程度上影響雌雄異位的程度從而對自交水平和雌雄功能干擾程度有著一定影響。但這些僅在部分植物中得到了研究和揭示,還需要更多的嚴(yán)謹(jǐn)實驗來驗證這一適應(yīng)意義的普遍性,以及花絲合生可能的其他的適應(yīng)意義。2.2藥成對合生的藥典型的花藥合生現(xiàn)象(聚藥雄蕊)集中出現(xiàn)在菊科植物中,合生的花藥形成“花藥筒”,所有花藥都向花藥筒內(nèi)開裂釋放花粉,使得花粉粒聚集于花藥筒內(nèi)。有文獻指出,在傳粉者到達的時候,位于花藥筒之內(nèi)的花柱與柱頭伸長或者雄蕊的花絲收縮,使得花粉粒推出花藥筒,粘到傳粉者身體的同一部位(Mani&Saravanan,1999)。半邊蓮科植物的花藥合生也形成與菊科植物類似的花藥筒,通過花柱伸長將花藥筒內(nèi)的花粉推出(洪德元,1983a)?？梢?聚藥雄蕊有可能通過花內(nèi)花藥都聚集在同一個位置,保證了花粉(雄性生殖細(xì)胞)位于花內(nèi)的某一確定位置并接觸到傳粉者身體的同一部位,降低了花粉浪費,提高了異交授粉的準(zhǔn)確性。當(dāng)然,這還需要進一步嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒炑芯縼碜C實,尤其是對菊科和半邊蓮科以外的植物的聚藥雄蕊的適應(yīng)意義還有待針對性的實驗研究和總結(jié)?；ㄋ幊蓪仙F(xiàn)象的適應(yīng)意義還沒有直接的實驗研究。從花藥成對合生現(xiàn)象來看,成對合生的花藥通常是其中一對緊靠柱頭位置,另一對則遠離柱頭;而且與柱頭緊靠的成對花藥通常與柱頭成熟程度是錯開的(雌雄異熟),避免了花內(nèi)自交與雌雄功能的相互干擾。在唇形科植物BrunellavulgarisL.中,成對合生的長雄蕊還會在散粉之后分離,似乎是為了避免與柱頭的接觸(Foerste,1888),這也反過來說明,花藥的成對合生可能主要是為了促進花粉的散發(fā)。玄參科植物MimulusaurantiacusL.中的4雄蕊花藥成對合生,成對合生的花藥成熟時間(散粉)比柱頭可受性時間要晚1天,而且二裂的柱頭能在傳粉者接觸之后快速閉合(Fetscher&Kohn,1999)。Fetscher和Kohn(1999)、Fetscher(2001)通過人為控制柱頭裂片開合與否的實驗發(fā)現(xiàn),柱頭裂片在傳粉者接觸之后馬上閉合的現(xiàn)象主要是降低了柱頭裂片對下方合生花藥的物理阻礙,使得傳粉者能更好地接觸到合生的花藥,保證了自花花粉的向外散布。從花藥合生的角度來看,在這種花冠筒狹小、柱頭裂片寬大的花內(nèi),如果沒有花藥的合生,很難在傳粉者移動范圍有限的情況下將花粉有效散布出去。因此,花藥合生可能通過將花藥集中在一個易于被訪花者接觸的位置,提高了花粉散布效率。Yang等(2004)對花藥成對靠合生長的紫葳科植物美國凌霄柱頭開合行為的實驗研究也發(fā)現(xiàn),這種柱頭開合現(xiàn)象主要促進了自花花粉的散發(fā),而不是避免自交的異交機制。在這些具有柱頭運動且雌雄異熟的植物中,往往都伴隨著細(xì)長的花冠筒和花藥的成對合生。具聚藥雄蕊的菊科植物也是有著細(xì)長的花冠筒和雌雄異熟現(xiàn)象,從系統(tǒng)關(guān)系來看,具有花藥合生和雄蕊整體合生的物種也大多具有合瓣花(圖2)。這暗示著,花藥合生可能是在花冠形成“花冠筒”且雌雄異熟(有時伴隨柱頭的運動)情況下的一種適應(yīng),這些相關(guān)特征可能形成了一種“傳粉綜合征”。有研究指出,某些植物以雄蕊尤其是花藥和花粉來吸引傳粉者或作為傳粉者的回報物(Solomon,1987;Ashman,2000),或以花藥顏色作為吸引傳粉者的指示(Lau&Galloway,2004)。因此,花藥合生也可能通過改變花藥形態(tài)、結(jié)構(gòu)與顏色影響花訪問者和傳粉者的類型及其訪花行為,從而影響植物繁殖格局?？梢?花藥的合生也可能在一定程度上影響植物-傳粉者相互關(guān)系和植物的繁殖策略?；ㄋ幒仙倪m應(yīng)意義可能是通過合生的花藥增加了花粉的誘惑力,提高了對傳粉者的吸引能力;而且,花藥合生使得花藥和花粉位于花內(nèi)同一位置,能較準(zhǔn)確地粘在傳粉者身體的相同部位,降低了花粉損耗,提高了花粉散布效率和異交授粉的準(zhǔn)確性。2.3花部綜合征與采用高度15年的蘭科植物花絲花藥均合生可能同時具有花絲合生和花藥合生的適應(yīng)意義,進一步穩(wěn)定了雄蕊在花內(nèi)的空間位置,穩(wěn)定了雌雄異位的程度。而且,雄蕊通過花絲與花藥的合生將對雄蕊的形態(tài)與結(jié)構(gòu)造成較大改變,可能對訪花者的吸引能力、花內(nèi)自交可能性和雌雄功能干擾有著潛在的影響。半邊蓮科大部分植物都是花藥合生、花絲大部分合生,從而形成了一個包圍花柱的雄蕊筒。這類植物柱頭下方有一圈柔毛,有人稱為“收集毛”(洪德元,1983a)?；ㄩ_放的時候,花柱延伸使得未開裂的柱頭連同收集毛進入雄蕊筒的花藥合生區(qū)(花藥筒)。收集毛通過花藥管把自花花粉推出。之后,花柱才開裂并經(jīng)一段時間之后才具可受性,這樣就保證了異花授粉(洪德元,1983a)。雄蕊整體合生之后與花柱進一步合生,這種類型中的傳粉生態(tài)學(xué)很特別,值得開展更進一步的研究。雖然蘭科植物合蕊柱的繁殖過程得到了廣泛關(guān)注和研究,并已發(fā)現(xiàn)蘭科植物中合蕊柱的大小是在提高雄性適合度的選擇壓力下塑造的(Ushimaru&Nakata,2001),但是雄蕊合生的結(jié)構(gòu)及其與花柱進一步合生形成的柱狀結(jié)構(gòu)的繁殖生態(tài)學(xué)過程和適應(yīng)意義還罕見實驗報道。洪德元(1983b)指出,在花柱草科中,2雄蕊與花柱形成的合蕊柱有感應(yīng)性,其頂部下彎,觸之有彈力使得花柱能從一邊彈向另一邊,之后又回到原位。這一感應(yīng)性的運動很可能有著一定的適應(yīng)意義,但是其中具體的機制還不甚明朗。Burgess等(2004)對雄蕊整體合生且與花柱與柱頭也緊密靠生的馬兜鈴科植物大花馬兜鈴AristolochiagrandifloraL.的研究發(fā)現(xiàn),這一雌性先熟的植物通過光學(xué)或嗅覺誘騙傳粉者進入到花內(nèi),由于花冠筒縮小和花內(nèi)具倒長的絨毛,傳粉者被困在花內(nèi)。直到第二天花粉成熟并散發(fā)的時候,絨毛變軟和花冠筒緊縮部位變松弛使得傳粉者得以飛出。由于傳粉者主要是個體較大的雙翅目麗蠅科Calliphoridae昆蟲,整體合生的雄蕊緊圍花柱形成一個強度較大的合蕊柱保證了繁殖器官和花部結(jié)構(gòu)在昆蟲的掙扎攀爬中保持完好?；ㄋ幘o靠并環(huán)繞柱頭的結(jié)構(gòu)也使得花粉和柱頭能接觸到傳粉者相似的部位,提高了授粉準(zhǔn)確性。對花部綜合征與雄蕊合生類型的比較分析發(fā)現(xiàn),花絲合生往往傾向于出現(xiàn)在離瓣花中,而花藥合生和雄蕊整體合生大多與合瓣花聯(lián)系在一起(圖2)。雄蕊合生的不同類型有可能與其他花部綜合征一起相互協(xié)調(diào),形成一定的傳粉綜合征,適應(yīng)于不同的傳粉者和傳粉條件(如花藥成對合生現(xiàn)象往往與花冠筒和雌雄異熟聯(lián)系在一起。見2.2)。在存在著花柱多態(tài)性(同一物種的個體有著在長度或方向上不同的花柱以適應(yīng)通過傳粉者介導(dǎo)的異花授粉(Barrettetal.,2000)石蒜科水仙屬NarcissusL.植物中發(fā)現(xiàn)了這種類似的現(xiàn)象:具花柱多態(tài)性的水仙屬植物往往有著細(xì)長的花冠筒,而非花柱多態(tài)性的同屬植物缺少這種花筒形態(tài)(Graham&Barrett,2004)。要想更明確、全面地了解各種類型雄蕊合生的適應(yīng)意義,需要開展野外生態(tài)學(xué)實驗直接對比研究各種典型形式雄蕊合生的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及繁殖生態(tài)學(xué)過程,通過人為控制雄蕊合生各種方式的改變來比較其不同的繁殖后果,分析各類雄蕊合生形式對植物繁殖成效(尤其是雄性適應(yīng)度和雌性適應(yīng)度的相對水平)的影響。同時要注意不同合生類型與其他花部綜合征的關(guān)聯(lián),從傳粉綜合征和花序、個體角度來較全面認(rèn)識包括雄蕊合生在內(nèi)的花部結(jié)構(gòu)的適應(yīng)意義。本研究組正在開展有關(guān)的實驗研究,對雄蕊合生幾種典型方式的發(fā)育機制和繁殖生態(tài)學(xué)過程進行對比分析,有望揭示幾種典型類型的雄蕊合生的適應(yīng)意義與發(fā)育機制。3花的合生與瞳鏡的發(fā)生在缺乏實驗研究及適應(yīng)意義未明的今天,雄蕊合生的進化還是一個謎。但是,裸子植物(買麻藤科、麻黃科和百歲蘭科等)也有合生程度很大的小孢子葉(雄蕊)整體合生(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會,1978)。這一現(xiàn)象說明,雄蕊合生很可能在被子植物和裸子植物分化之前就存在了,是一個較為原始的性狀。從雄蕊的進化起源來看,這是很有可能的。雄蕊是由變態(tài)發(fā)育的葉片進化而來(Scottetal.,2004),在經(jīng)歷了漫長的進化歷程之后才出現(xiàn)花絲和花藥的分化,一個變態(tài)葉可能分裂形成多個雄蕊,并且逐漸有更多的葉片變態(tài)形成雄蕊使得花內(nèi)形成每個雄蕊分離存在的雄蕊群。在后來的進化中,雄蕊群中的雄蕊與雄蕊之間才又逐漸出現(xiàn)了合生以及雄蕊形態(tài)與功能分化(Darwin,1877;Muller,1882)等變化。根據(jù)ABC模型(Weigel&Meyerowitz,1994)和Quartets模型(Heetal.,2004),控制雄蕊表達的主要是B類和C類基因,這些基因主要編碼MADX-box轉(zhuǎn)錄因子(Heetal.,2004)。這說明,雄蕊合生現(xiàn)象具有一定的遺傳與發(fā)育基礎(chǔ)。從圖2可以看出,裸子植物和被子植物基部類群中,花絲合生和雄蕊的整體合生都普遍發(fā)生。這暗示著,被子植物與裸子植物進化分離的時候就可能伴隨著雄蕊合生方式的改變,這種改變有可能與被子植物的真正的花的出現(xiàn)有關(guān)。在被子植物中,雄蕊合生的類型多變,且在許多不同科中出現(xiàn),這既說明雄蕊合生有著一定的適應(yīng)意義,也有力證明了雄蕊合生的各個具體類型在被子植物中可能經(jīng)歷了多次的反復(fù)進化。另外,花絲合生往往傾向于出現(xiàn)在離瓣花中,而花藥合生和雄蕊整體合生大多與合瓣花聯(lián)系在一起(圖2)。雄蕊合生方式的進化轉(zhuǎn)變有可能伴隨著植物的花部綜合征、繁殖方式(自交與異交)、傳粉者類型與行為等的變化。比較同科植物中雄蕊合生的類型,也許能看出雄蕊合生的大致進化方向與路線。苦苣苔科的大部分植物都是花藥成對靠攏連接,部分較進化屬如橫蒴苣苔屬和十字苣苔屬等的4個雄蕊全部花藥貼生;在更進化的苦苣苔屬中,花藥全部緊密合生成筒(聚藥雄蕊)(王文采,1990)。這說明,起碼在這個科中,雄蕊合生經(jīng)歷了合生程度由低向高、部分雄蕊合生到整個雄蕊群合生的進化歷程。菝葜科中,花絲合生的程度也有著極大變異,如梵凈山菝葜Smilaxvanchingshanensis(Wang&Tang)Wang&Tang的花絲合生程度只有1/7左右,束絲菝葜S.hemsleyanaCraib和抱莖菝葜S.ocreataA.DC的花絲合生部分約為1/4,肖菝葜屬HeterosmilaxKunth的植物則約有1/2的花絲合生,防己葉菝葜S.menispermoideaA.DC.和合蕊菝葜S.cyclophyllaWarb.中的花絲就基本上是整體合生在一起了(汪發(fā)纘,唐進,1980)。大戟科植物雄蕊數(shù)目從不定數(shù)到定數(shù),從多數(shù)到少數(shù),從分離到連合,由連合成束狀到連合成管狀,最后形成單體雄蕊的類群(丘華興,1996),體現(xiàn)了花絲合生類型演化的一定順序。在木棉亞科、爵床科、防己科、葫蘆科等類群中也都存在著雄蕊合生程度的變異,顯示出一系列的進化過渡類型。在大多數(shù)植物為花絲與花藥同時合生的科中,如買麻藤科和肉豆蔻科,出現(xiàn)了花絲合生的類型,但沒有花藥合生的類型。這一事實暗示著,這些植物中花絲花藥均合生的類型很可能是從花絲合生類型通過花藥的進一步合生而進化來的。從發(fā)育機制上來看,的確也是花絲合生比花藥合生更容易實現(xiàn)(Barrettetal.,2000;Scottetal.,2004)。這也從一個側(cè)面解釋了為什么花絲合生類型比其他兩個類型分布較廣(表1,圖2)。雄蕊合生之后與雌蕊進一步合生,這是雄蕊合生中合生程度最高、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的一種,應(yīng)該是較晚進化出來的。在不同植物中,雄蕊整體合生的進化途徑可能有所不同,既可能是花絲先合生,也可能是花藥先合生。在半邊蓮科和鳳仙花科中出現(xiàn)的花藥合生而花絲部分合生、爵床科板藍屬中出現(xiàn)的4雄蕊全部花絲基部合生而花藥僅成對合生,可能分別代表了這兩種進化途徑的中間類型。因此,從進化上來看,在被子植物中花絲合生可能較早出現(xiàn),其次是花藥合生,花藥花絲均合生可能較晚出現(xiàn)。當(dāng)然,從圖2的系統(tǒng)進化關(guān)系及雄蕊合生類型的進化關(guān)系可以發(fā)現(xiàn),各類合生方式可能經(jīng)歷過反復(fù)進化,即在被子植物中,花絲(花藥)合生可能經(jīng)歷了花絲(花藥)的離生,然后再次發(fā)生相同方式的合生或其他合生方式的進化。這說明,不能簡單地按照合生程度來判斷進化歷史。另外,也有可能存在合生方式的趨同適應(yīng),這使得雄蕊合生各個類型的進化歷史和系統(tǒng)關(guān)系顯得非常復(fù)雜。因此,在研究雄蕊合生方式的進化以及科與科之間雄蕊合生方式進化的時候,要加以注意。4提出了在科內(nèi)分類和分類內(nèi)部分植物的不同要求即組合科、以木棉、部分合生、擬蘭科為主要植物、以5e、5e由于雄蕊發(fā)育上的特殊性,雄蕊的結(jié)構(gòu)難以發(fā)生變化(Barrettetal.,2000;Scottetal.,2004),因此,雄蕊合生類型及合生程度是一個較為穩(wěn)定的性狀,可以在植物分類中起著重要的參考作用。雄蕊的特征如雄蕊數(shù)目與著生位置、花粉粒形態(tài)等等在種子植物系統(tǒng)分類中具有很大的參考價值。在某些類群中,雄蕊的合生與否、合生類型與合生程度也都是進行分類的一個重要標(biāo)準(zhǔn),如夾竹桃科、蘿藦(亞)科及杠柳(亞)科的分類處理。杠柳(亞)科一度被放在蘿藦(亞)科中作為一個亞科或?qū)?APGII(2003)也根據(jù)18SrDNA、rbcL以及atpB等DNA序列的比對信息,將蘿藦(亞)科和杠柳(亞)科并入到夾竹桃科。從雄蕊合生的情況來看,這三者雖具一定的親緣關(guān)系,但也存在明顯的分化。蘿藦(亞)科和杠柳(亞)科的花藥都合生于膨大柱頭的四周,但前者的花絲進一步緊密合生形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的合蕊冠,然后與花柱粘生成合蕊柱;而后者的花絲分離。夾竹桃科的典型植物(夾竹桃亞科)花藥合生但僅貼生于柱頭,其雞蛋花亞科PlumerioideaeK.Schum.植物的雄蕊更是完全離生(廣東農(nóng)林學(xué)院,1977)。這些不同之處都說明了蘿藦(亞)科和杠柳(亞)科與夾竹桃科典型植物的區(qū)別。在18SrDNA,rbcL以及atpB等DNA序列的基礎(chǔ)上,APGII(2003)將木棉科和梧桐科放入錦葵科中作為亞科。本文認(rèn)為,從雄蕊合生方式及其合生程度來看,這三者的確可以合并為一個科并分別作為亞科處理。這三類植物都是雄蕊花絲全部合